Палеонтологический журнал, 2021, № 1, стр. 61-69

ВВЕДЕНИЕ

Гибокриниды – небольшая группа моноциклических морских лилий, значительно отличающаяся от прочих разнообразным сочетанием необычных для морских лилий признаков. Поэтому ей традиционно придавали высокий таксономический ранг, вплоть до подкласса (Рожнов, 1985а, б). К ним относятся восемь родов, включая описываемый здесь новый род Trecrinus gen. nov. (Sprinkle, Moore, 1978). Роды значительно отличаются друг от друга, и потому они распределены по четырем семействам. Гибокриниды встречены на двух разделенных в ордовике континентах – Балтике и Лаврентии. Отдельные таблички чашечек и членики рук, относимые к гибокринидам по особенностям морфологии, известны в ордовике Прибалтики, начиная с леетсеского регионального яруса (флоский ярус) нижнего ордовика (Rozhnov, 2010). Чашечки Hoplocrinus встречены в отложениях, начиная с азериского регионального яруса (дарривилский ярус) среднего ордовика вплоть до кейласского регионального яруса (катийский ярус) верхнего ордовика (Мянниль, 1959; Rozhnov, 2007). В азериском региональном ярусе найдены аберрантные экземпляры Hoplocrinus, имеющие менее пяти рук (Schmidt, 1874; Rozhnov, 2007).

Изучение гибокринид приносит интересный материал по морфогенезу структур скелета, важный для реконструкции особенностей возникновения рук, развития анальных структур и поиска путей становления симметрии у морских лилий в целом. Описываемый здесь новый род Trecrinus gen. nov. расширяет наши знания во всех этих направлениях и приносит новые данные о возможных адаптациях гибокринид.

МАТЕРИАЛ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ НАХОДОК

Материал представлен четырьмя кронами, отдельными фрагментами чашечек и рук, собранными на берегу р. Волхов в районе д. Валим (рис. 1), в слое глинистых известняков, несколько выше слоя, содержащего скопления панцирей трилобитов Xenasaphus devexus (Eichwald, 1840), относящихся к нижней части вельской свиты регионального яруса ухаку (средний ордовик, дарривилский ярус) (Иванцов, Мельникова, 2003). Все упомянутые в работе экземпляры хранятся в коллекции Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН (ПИН, колл. № 4125).

Рис. 1.

Схема местонахождения: а, б – географическая схема местонахождения (место находок показано звездочкой); в – стратиграфическая колонка обнажения (по: Иванцов, Мельникова, 2003). Обозначения: 1 – известняк, 2 – известняк с кавернами выщелачивания, 3 – поверхность перерыва, 4 – скопления крупных обломков панцирей трилобитов, 5 – местонахождения и стратиграфическое положение Trecrinus schmidti, 6 – местонахождение аберрантного Hoplocrinus sp.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

ПОДКЛАСС HYBOCRINEA

ОТРЯД HYBOCRINIDA

СЕМЕЙСТВО HYBOCRINIDAE ZITTEL, 1879

Типовой род – Hybocrinus Billings, 1857.

Диагноз. Гибокриниды, несущие пять или менее (до трех) хорошо развитых длинных рук. Радиальный венчик состоит из пяти радиальных, дополнительной радианальной таблички и (иногда) анальной таблички Х. Всегда развиты руки в радиусах А, С и D. В радиусах B и E руки могут отсутствовать.

Распространение. Ордовик Балтоскандии и Северной Америки.

Род Trecrinus Semenov, Terentyev, Mirantsev et Rozhnov, gen. nov.

Название рода от tres лат. – три, и crinus греч. – лилия.

Типовой вид – Trecrinus schmidti sp. nov.

Диагноз. Чашечка низкая с уплощенной нижней частью, без стебля у взрослых форм, только с тремя фасетками для прикрепления рук в радиусах A, C, D, расположенных на вытянутых дистальных частях радиалей, что придает треугольное очертание верхней части чашечки. Анальная табличка в составе чашечки отсутствует. Руки длинные.

Видовой состав. Типовой вид.

Сравнение. От всех родов семейства отличается уплощенной низкой чашечкой с широко раскинутыми в сторону руками, тогда как у остальных родов чашечка узкоконическая или полусферическая, с компактно направленными вверх руками. Кроме того, от наиболее близкого рода Hoplocrinus отличается наличием только трех рук, пропорциями радиальных и базальных табличек, крупной радиальной табличкой C, которая почти такого же размера, как радиали A и D (у Hoplocrinus она существенно меньше остальных радиальных табличек). От североамериканского Hybocrinus отличается еще и отсутствием в составе чашечки анальной таблички.

Замечание. Trecrinus отличается от сходного Baerocrinus отсутствием стебля у взрослых форм и иными пропорциями базалей и радиалей.

Trecrinus schmidti Semenov, Terentyev, Mirantsev et Rozhnov, sp. nov.

Табл. V, VI (см. вклейки)

Название вида – в честь российского палеонтолога Ф.Б. Шмидта.

Голотип – ПИН, №4125/968, чашечка с частично сохранившимися руками; р. Волхов в районе д. Валим; дарривилский ярус, региональный ярус ухаку, нижняя часть вельской свиты.

Описание (рис. 2, а; 3). Крона криноидеи имеет вид плоской трехлучевой звезды из-за трех массивных рук в радиусах A, C, D, которые расходятся в горизонтальной плоскости от низкой (высота около 5 мм) ширококонической (шириной до 13.5 мм) чашечки. Чашечка при виде сверху имеет очертание треугольника со слегка вогнутыми сторонами в дистальной части. Поверхность чашечки и рук гладкая. Проксимальная часть чашечки уплощенная, дистальная вертикальная. Между субгоризонтальной уплощенной проксимальной частью чашечки и ее субвертикальной дистальной верхней частью имеется резкий перегиб, проходящий в середине радиального венчика. Ширина чашечки более чем в два раза превышает высоту. Базальный венчик маленький, состоит из пяти, как правило, одинаковых табличек, расположенных почти в горизонтальной плоскости. Его диаметр 5–7 мм. Относительные размеры базального венчика незначительно отличаются у разных экземпляров. Базальные таблички голотипа имеют различный размер: площадь таблички в интеррадиусе ВС почти равна суммарной площади остальных четырех базалей; базальная табличка CD наименьшая из всех. Изгиб границ между базальными табличками вблизи точки их смыкания, вероятно, указывает на то, что на ювенильной стадии размеры всех пяти табличек голотипа были примерно равны. Базальные таблички сходятся под небольшим углом, образуя плоское или слабовыпуклое дно чашечки. На базальных табличках голотипа вблизи места их смыкания сохранились следы фасетки стебля, имевшей крайне малый размер.

Рис. 2.

Реконструкция прижизненного положения гибокринид: а – Trecrinus gen. nov., крона лежит на поверхности дна; б – Hoplocrinus, нижняя часть чашечки (показана пунктиром) погружена в осадок (б – по Рожнову, 1985б, с изменениями).

Рис. 3.

Чашечки и кроны Trecrinus schmidti gen.et sp. nov.: а, б – голотип ПИН, № 4125/968: а – вид снизу; б – вид сбо-ку, со стороны анального интеррадиуса; в – экз. ПИН, №4125/969, вид сверху; г – экз. ПИН, № 4125/970, вид снизу; д – экз. ПИН, № 4125/971, вид снизу; е, ж – экз. ПИН, № 4125/972: е – вид снизу; ж – вид сверху; з – экз. ПИН, №4125/976, вид снизу; р. Волхов в районе д. Валим; нижняя часть вельской свиты, региональный ярус ухаку, дарри- вилский ярус. Радиальные таблички зачернены, радианальная показана косой штриховкой, базальные оставлены бе-лыми. Звездочками отмечены следы регенерации части радиальной таблички и брахиали.

Радиальный венчик образован пятью массивными радиальными табличками различной формы и размера, и разорван радианальной табличкой. Радиальные таблички радиусов А, С и D сходны между собой размерами и двусторонне-симметричной формой и несут крупные фасетки для прикрепления рук на сильно вытянутых дистальных концах. Эти фасетки полностью занимают сужающуюся дистальную поверхность радиалей и ориентированы вдоль вертикальной оси чашечки, так что прикрепленные к ним руки лежат в горизонтальной плоскости. Фасетки разделены узким мелким желобком, протягивающимся от дна V-образного амбулакрального канала до наружного края фасетки, на две симметричные части. Справа и слева от желобка расположено по мелкой и широкой впадине, служившей для прикрепления связок между радиалями и первыми брахиалями. По внутренней поверхности дистальной части вытянутых выступов радиалей протягивается узкий амбулакральный пищесборный желобок, плавно переходящий в амбулакральный желобок рук. Плавность перехода радиальных выростов в руки подчеркивается их единой линией внешних очертаний. Дистальный край радиальных табличек Е и В плоский и не имеет фасеток для прикрепления рук. Радиальная табличка С крупная, немногим меньше радиальных табличек в радиусах A и D, дистально вытянута и заметно выходит за уровень границы чашечки в соседних радиусах. Радиальная табличка радиуса Е четырехугольной формы, размером меньше остальных радиальных. Большая часть таблички расположена в вертикальной дистальной стенке чашечки, меньшая проксимальная изгибается и примыкает к уплощенному основанию чашечки. Очертания чашечки сверху билатерально-симметричны относительно плоскости, проходящей через радиусы С и Е.

Радианальная табличка крупная, массивная, шестиугольная, граничит с двумя базальными табличками и радиальными B, C, D. Она практически одинакова по размеру и форме с радиальной табличкой В, с которой зеркально симметрична. Дистальный край чашечки на границе между радианальной табличкой и радиальной С имеет неглубокий вырез, отвечающий, вероятно, месту расположения анального конуса на тегмене (табл. V , фиг. 1в, 1г).

Руки длинные, не менее 50 мм. У голотипа сохранившаяся часть руки в радиусе А насчитывает 21 брахиаль. Первые брахиали массивные, широкие. Дистально руки постепенно сужаются. Высота брахиалей равна их ширине или в 1.2 раза больше. Пищесборный амбулакральный желобок глубокий, V-образного сечения. Сочленовные фасетки имеют такое же строение, как и фасетки для прикрепления рук на радиалях. На амбулакральных желобках рук экз. ПИН, № 4125/969 сохранились трудноразличимые фрагменты кроющих табличек. Нижняя сторона члеников рук округлая, без килевидного выступа, а у нескольких первых брахиалей даже уплощенная.

Размеры в мм:

Изменчивость. Проксимальные членики рук голотипа ПИН, № 4125/968 в ширину в 1.2 раза больше, чем в длину. Кроме того, они расширены в средней части. Экз. ПИН, № 4125/970 имеет проксимальные членики рук примерно одинаковой длины и ширины, не имеющие расширений в средней части. У экз. ПИН, № 4125/969 членики рук также прямые, в длину в 1.2 раза больше, чем в ширину.

Экз. ПИН, № 4125/970 имеет маленькую дополнительную пятиугольную табличку, примыкающую к базальному венчику. Она граничит с базальными табличками интеррадиусов AB и BC и с радианальной табличкой. Радиальные таблички радиусов B и C, к сожалению, при захоронении оказались смещены под чашечку, поэтому остальные особенности строения чашечки этого экземпляра неясны.

Материал. Помимо голотипа, еще пять чашечек, три из которых с причлененными руками, и несколько отдельных табличек из типового местонахождения.

ОБСУЖДЕНИЕ

Обоснование выделения рода и особенности балтийских гибокринид. Состав табличек чашечки Trecrinus gen. nov. такой же, как и у Hoplocrinus, но только три из пяти радиальных табличек имеют фасетки для прикрепления рук. Среди представителей Hoplocrinus подобные формы нередко встречаются в виде внутривидовых аберраций, а у Trecrinus это стабильный признак, связанный с особой формой чашечки и отсутствием стебля. Совместно с Trecrinus gen. nov. в одном слое встречаются многочисленные чашечки и отдельные таблички Hoplocrinus heckeri Männil и Hoplocrinus sp. Форма чашечек Hoplocrinus варьирует от узкоконической до широкой полусферической, а форма брахиальных табличек варьирует от узких, с острым внешним краем, к широким, с округленным внешним краем. Встречены как фрагменты относительно крупных экземпляров, без стебля и центродорсальной таблички, так и небольшой экземпляр, с сохранившимся стеблем и холдфастом. При этом, несмотря на достаточно широкие пределы изменчивости экземпляров Hoplocrinus, встреченных совместно с Trecrinus gen. nov., крайне специфическая форма табличек теки и рук последнего позволяет с уверенностью разграничить родовую принадлежность даже находимых отдельно радиальных табличек.

Форма чашечки и отсутствие стебля резко отличают Trecrinus gen. nov. от трехрукого Baerocrinus. Последний род может быть особой трехрукой аберрацией Hoplocrinus, связанной также с патологией в виде зарастающего отверстия на боковой стороне чашечки (Rozhnov, 2007). Другой характерный признак нового рода – вытянутая дистальная часть радиальных табличек, несущих руки. Внутренняя полость чашечки протягивается в этот вырост, не доходит до его конца и дистально значительно сужается, переходя в желобок, в своей дистальной части неотличимый от амбулакрального желобка в первой брахиали и в остальной части рук. Видимо, дистальная часть трех радиалей, как и брахиали рук, служит скелетной поддержкой амбулакрального пищесборного желобка. Сходное строение некоторых радиалей встречено у аберрантных экземпляров Hoplocrinus sp. из регионального яруса азери в карьере близ д. Вильповицы (Ленинградская обл.). Их сильно оттянутая дистальная часть несла амбулакральный желобок, иногда оканчивающийся маленькой фасеткой для прикрепления редуцированной руки (рис. 4, 5). Такие аберрации Hoplocrinus указывают на вероятное происхождение от него необычного рода Cornucrinus, описанного из верхнего ордовика – нижнего силура Швеции. У Cornucrinus вместо рук в трех радиусах (A, C и D) располагались длинные загнутые выросты радиальных табличек, несущие амбулакральные желобки и выполнявшие функцию настоящих членистых рук. Все три признака – низкая чашечка, отсутствие стебля, трехрукость и дистальная оттянутость радиалей, в которой начинается амбулакральный желобок, переходящий в длинные руки, – образуют особый экологический тип гибокринид. Комплекс этих особенностей позволяет выделить описываемые экземпляры в самостоятельный вид и род Trecrinus, тесно связанный в своем происхождении с предковым пятилучевым Hoplocrinus. Видимо, редукция двух рук B и E, а также стебля, при становлении Trecrinus произошла в результате педоморфоза.

Рис. 4.

Аберрантные формы Hoplocrinus sp. с выростами радиальных табличек с проходящими в них пищесборными желобками: а–е – экз. ПИН, № 4125/973, ювенильная чашечка, имеющая в радиусе D вырост радиальной таблички для поддержки пищесборного амбулакрального желобка; амбулакры в радиусах E, A, B отсутствуют; ввиду наличия скола на радиальной табличке C, неизвестно, имелась ли рука в этом радиусе: а – сверху, б – снизу, в – сбоку, радиус A, г – интерррадиус СD, д – сбоку, радиус С, е – сбоку, радиус D; ж–м – отдельные радиальные таблички с таким же выростом: ж–и – табличка с длинным, изогнутым вниз выростом, имеющим на конце небольшую фасетку руки, экз. ПИН, № 4125/974: ж – сбоку, з – снизу, и – сверху; к–м – табличка с длинным выростом, не имеющим на конце фасетку руки, экз. 4125/975: к – сбоку, л – сверху, м – с торца; Ленинградская обл., карьер у д. Вильповицы; средний ордовик, дарривилский ярус, региональный ярус азери, зона kotlukovi–punctatus.

Рис. 5.

Аберрантная чашечка Hoplocrinus sp. с выростом радиальной таблички, поддерживающим амбулакральный пищесборный желобок, экз. ПИН, № 4125/973: а – сбоку, радиус А, б – сбоку, интерррадиус СD, в – снизу, г – сверху; Ленинградская обл., карьер у д. Вильповицы; средний ордовик, дарривилский ярус, региональный ярус азери, зона kotlukovi – punctatus.Обозначения как на рис. 3.

Сравнение балтийских и североамериканских гибокринид. Строение чашечки Trecrinus gen. nov. отражает характерные особенности балтийских гибокринид, заключающиеся в отсутствии особой анальной таблички в чашечке, тегмене из мелких табличек и наличии у части представителей оттянутых дистальных выростов радиальных табличек, которые поддерживают амбулакральные желобки и имитируют руки полностью (или частично, когда к ним причленяются руки). Североамериканские гибокриниды имеют свои особенности: наличие анальной таблички в составе чашечки, тегмен из крупных оральных табличек, полностью закрывающий чашечку. Амбулакральные желобки проходят исключительно в руках, либо по поверхности чашечки, но никогда в специальных выростах радиальных табличек. Формы только с тремя амбулакрами появляются на обоих континентах. Такое параллельное развитие таксонов на разделенных континентах позволило назвать балтийский род Hoplocrinus и лаврентийский род Hybocrinus, давшие начало соответствующим ветвям гибокринид, сиблинговыми таксонами (Rozhnov, 2010). Таким образом, в развитии этих ветвей на разделенных континентах главные различия проявляются в морфогенетических и индуцирующих возможностях радиальных амбулакральных каналов (Rozhnov, 2016) при сохранении исходной аранжировки табличек. У североамериканских видов каналы могли стелиться по наружной поверхности чашечки и даже переходить на стебель, не вызывая роста поддерживающего скелета. Для балтийских таксонов характерно обязательное наличие специального поддерживающего скелета, рук или несегментированных выростов радиальных табличек. Вероятно, это связано с различием индуцирующих рост скелета особенностей амбулакральных каналов у близкородственных предков, заселивших эти разделенные континенты (Rozhnov, 2016). Многие другие морфогенетические возможности и ограничения роста скелета у этих предков были сходными. Таким образом, существующее деление гибокринид по семействам на основе количества рук и амбулакров требует в дальнейшем пересмотра. Редукция скелета рук и амбулакральной системы шла в обоих группах независимо; в то же время наличие или отсутствие анальной таблички – более существенный и при этом неучтенный в систематике признак.

Экологические особенности Trecrinus gen. nov. Характерный облик Trecrinus позволяет выявить его образ жизни и место в сообществе окружающей его биоты. Чашечка, лишенная стебля после короткой ювенильной стадии с очень тонким коротким стеблем, лежала непосредственно на дне. Отсутствие стебля у некоторых видов рода Hoplocrinus известно в литературе (Мянниль, 1959; Рожнов, 1985а, б). Однако, в отличие от частично погруженных в грунт массивных конусовидных чашечек этих представителей рода Hoplocrinus, небольшие уплощенные чашечки Trecrinus gen. nov. лежали на более твердом грунте и могли поддерживаться на нем руками (рис. 2). Широко раскинутые в стороны руки простирались непосредственно на илистом грунте и выбирали фрагменты полуразложенной бактериями органики из перекатывавшегося над ними слабым волнением или течениями придонного детрита. Этот “придонный бульон” был особенно питательным для иглокожих с их малым количеством и разнообразием ферментов в пищеварительном тракте, но значительное количество минеральных частиц мешало вылавливанию органических (Rozhnov, 2009). Поэтому в рассматриваемом сообществе развивалась полноценная придонная ярусность. Верхний ярус в основном занимали криноидеи иокринидного облика, выделенные по характерным стеблям в паратаксон Baltocrinus. Молодые особи этого рода, а также Hoplocrinus, крупные ромбиферы Echinosphaerites, Heliocrinites, Cheirocrinus и эокриноидеи Rhipidocystis и Heckerocrinus вылавливали пищу из низов среднего яруса, тогда как Trecrinus gen. nov., другие мелкие криноидеи, эдриоастероидеи Cyathocystis и многочисленные караваеобразные, конусовидные с червеобразными паразитами внутри и корковидные колонии мшанок, а также брахиоподы, составляли обильный самый нижний донный ярус.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, находки нового рода Trecrinus в дарривилских отложениях Балтики существенно дополняют данные о морфологическом и таксономическом разнообразии гибокринид и подчеркивают сходство и различие между параллельно развивавшимися в ордовикских морях Балтики и Лаврентии ветвями этого отряда. В хорошо выраженной ярусности валимского сообщества Trecrinus schmidti gen. et sp. nov. занимал самый нижний донный ярус.

* * *

Авторы благодарны И.О. Пахомову за переданный в коллекцию ПИН РАН образец нового рода, С.В. Багирову (ПИН) за сделанные фотографии. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ № 19-14-00346. Эта статья является вкладом в проект 653 Международной программы геологических наук “Начало великого ордовикского события диверсификации”.