Палеонтологический журнал, 2022, № 5, стр. 95-102

ВВЕДЕНИЕ

Д.Н. Есин сыграл важнейшую роль в изучении лучеперых рыб перми Европейской России. Свою коллекцию Дмитрий Николаевич собирал на базе Московского государственного ун-та (МГУ), однако после его смерти в 2003 г. она была передана в Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка (ПИН) РАН и до последнего момента не подвергалась ревизии, а хранилась под устаревшими номерами МГУ.

Всего в коллекции Есина находились оригиналы 12 описанных им видов рыб: Wardichthys inobilis Esin, 1993 (Есин, 1993), Acropholis kamensis Esin, 1995, Kazanichthys golyushermensis Esin, 1995, Koinichthys ivachnenkoi Esin, 1995, Elonichthys contortus Esin, 1995 (Есин, 1995б), Acropholis silantievi Esin, 1996, Kazanichthys viatkensis Esin, 1996, Boreolepis tataricus Esin, 1996, Reticulolepis insolita Mashin et Esin, 1996, Acroctenolepis nikolaevae Esin, 1996, Amblypterina grandicostata Esin, 1996 и A. pectinata Esin, 1996 (Есин, Машин, 1996). При осмотре переданной коллекции оригинальные экземпляры Koinichthys ivachnenkoi и Elonichthys contortus обнаружить не удалось. Среди оставшихся таксонов некоторые сохранили свой систематический статус (Acropholis kamensis, A. silantievi, Kazanichthys golyushermensis K. viatkensis, Boreolepis tataricus), а другие изменили его (Wardichthys inobilis, Reticulolepis insolita, Acroctenolepis nikolaevae, Amblypterina grandicostata, A. pectinata). В настоящей статье рассматриваются те таксоны, которые не изменили своего систематического статуса.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изученный материал представлен изолированными чешуями хорошей и удовлетворительной сохранности, а также неполным скелетом Kazanichthys viatkensis, из четырех местонахождений (рис. 1). Оригиналы Acropholis silantievi происходят из местонахождения Печора (Дозмер). Чешуи Acropholis kamensis и Kazanichthys golyushermensis извлечены из местонахождения Голюшерма-2. Голотип Kazanichthys viatkensis был обнаружен в местонахождении Шихово-Чирки. Оригиналы Boreolepis tataricus происходят из местонахождения Пронькино.

Рис. 1.

Географическое и стратиграфическое распространения описываемых рыб: а – карта европейской части России с местонахождениями: 1 – Голюшерма-2; 2 – Печора (Дозмер); 3 – Пронькино; 4 – Шихово-Чирки; б – стратиграфическая шкала и распространение описанных таксонов. Сокращения: МСШ – международная стратиграфическая шкала; ОСШ – общая стратиграфическая шкала; РСШ – региональная стратиграфическая шкала.

Для описания общей морфологии использована терминология, предложенная Есиным (1995а). При описании изолированных чешуй использовалась предложенная Есиным (1990) методика. Терминология, применяемая в статье для описания ультраскульптуры свободного поля чешуи, взята по Т. Мярсс (Märss, 2006). Снимки отдельных чешуй выполнены в кабинете приборной аналитики ПИН РАН на микроскопах TESCAN VEGA-II XMU и TESCAN VEGA-III XMU (без напыления). Общее фото голотипа Kazanichthys viatkensis выполнено при помощи фотоаппарата Canon EOS 650D.

ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ

Печора (Дозмер). Республика Коми, Троицко-Печорский р-н; правый берег р. Печоры, в 0.5 км ниже устья р. Дозмера (Ефремов, Вьюшков, 1955; Ивахненко и др., 1997), в 7 км к северу от пос. Знаменка.

Костеносный уровень: слой 6. Известняк, черный, тонкоплитчатый, битуминозный с обильными обугленными остатками растений. Видимая мощность 0.6 м (Ефремов, Вьюшков, 1955).

Палеонтологический материал: рыбы: Acropholis silantievi, Grygorichthys murchisoni (Fischer), Acropholis sp., Kazanichthys sp., Platysomus sp., Palaeostrugia cf. rhombifera (Eichwald), Acrolepis cf. sedgwiki Agassiz, cf. Plegmolepis sp., Elonichthys sp., Kargalichthys sp., Alilepis sp. (Есин, 1995а); тетраподы Clamorosaurus nocturnus Gubin, Nyctiboetus cf. kassini Tchudinov, Riabininus uralensis (Riabinin) (Ивахненко и др., 1997).

Стратиграфический уровень: нижнепермский (приуральский) отдел, уфимский ярус (Ивахненко и др., 1997).

Голюшерма-2. Удмуртская Республика, Алнашский р-н; овраг Первые Прудки, недалеко от дер. Благодать, левая ветвь оврага Тахташур (Шахтерский), правый берег р. Голюшерминка, правого притока р. Иж (Голубев, 2001).

Костеносный уровень: слой 14. Уголь с прослоями и линзами глины темно-серой, в различной степени углистой. Мощность 1 м (Голубев, 2001).

Палеонтологический материал: рыбы: Acropholis kamensis, A. stensioei, Kazanichthys golyushermensis (Есин, 1995а); двустворчатые моллюски; растения: макро остатки Paracalamites sp., спорово-пыльцевой комплекс Striatohaplopinites perfectus–Limitisporites (Голубев, 2001).

Стратиграфический уровень: среднепермский (биармийский) отдел, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, байтуганские слои, пачка B (Голубев, 2001).

Пронькино. Оренбургская обл., Сорочинский р-н; левый коренной склон долины р. Боровка, в 1 км от центральной площади с. Пронькино, примерно на половине высоты склона (Ефремов, Вьюшков, 1955).

Костеносный уровень: слой 31. Песчаник светло-серый или зеленоватый, реже красноватый, пестрый, неравномерно уплотненный, сильно глинистый, мелкозернистый, переслаивающийся с глинистым алевролитом. Мощность 0.5 м (Ефремов, Вьюшков, 1955).

Палеонтологический материал: рыбы: Gnathorhiza cf. otschevi Minich, Boreolepis tataricus, Toyemia blumentalis Minich, Isadia aristoviensis Minich, I. cf. suchonensis Minich, Varialepis vitalii Minich, Acropholis cf. stensioei, Isadia sp. (Есин, 1995а; Tverdokhlebov et al., 2005); тетраподы: Dvinosaurus primus, Karpinskiosaurus ultimus, Chroniosuchus paradoxus, Kotlassia cf. prima, Leogorgon klimovensis, Pareiasaurida fam. indet., Peramodon sp. (Ивахненко и др., 1997); конхостраки Esteria lineata Lutk., Е. angulata Lutk., E. rotunda Lutk. и E. elongata Netsch. (Ефремов, Вьюшков, 1955).

Стратиграфический уровень: верхнепермский (татарский) отдел, вятский ярус, кутулукская свита (Голубев, Наумчева, 2019).

Шихово-Чирки. Кировская обл., Слободской р-н; правый берег р. Вятки, выше устья р. Чепцы, ниже дер. Чирки, 22 км от г. Кирова. Костеносная зона расположена в северо-восточном углу карьера, около границы полей Шихово-Чирков и земель известкового завода. Подробное описание см. (Гоманьков и др., 1993).

Костеносный уровень: слой 4. Известняк светлый или серый, плотный или мягкий, переслаивающийся с мергелями серыми, иногда слоистыми. Мощность до 9 м (Ефремов, Вьюшков, 1955).

Палеонтологический материал: рыбы: Kazanichthys viatkensis, Samarichthys nikolaevae, Palaeoniscum kasanense, Platysomus biarmicus, Elonichthys cf. contortus, Palaeoniscum freiselebeni, Kargalichthys pritokensis (Есин, 1995а); двустворчатые моллюски: Palaeomutela vjatkensis, Prilukiella sp., P. lata; тетраподы: Leptoropha talonophora, Melosaurus platyrhinus, Nyctiboetus kassini, Platyoposaurus watsoni; растения: Phyllotheca sp., Catamites sp. (Голубев, 1995).

Стратиграфический уровень: среднепермский (биармийский) отдел, казанский ярус, верхнеказанский подъярус, верхнеуслонские слои (Стратотипический …, 2001).

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

НАДКЛАСС OSTEICHTHYES

КЛАСС ACTINOPTERYGII

ОТРЯД ELONICHTHYIFORMES

СЕМЕЙСТВО ACROLEPIDIDAE ALDINGER, 1937

Род Acropholis Aldinger, 1937

Acropholis kamensis Esin, 1995

Табл. VIII , фиг. 9–13 (см. вклейку)

Acropholis kamensis: Есин, 1995б, с. 124, табл. 11 , фиг. 21, 22, 25, 26, 29 ; 1995в, с. 80, рис. 2а, б; Миних, Миних, 2009, с. 65, табл. 2 , фиг. 1–5 .

Рис. 2.

Kazanichthys viatkensis Esin, 1995, голотип ПИН, № 5802/15: а – общий вид; б–з – детали строения при большем увеличении; Кировская обл., Слободской р-н, местонахождение Шихово-Чирки; среднепермский (биармийский) отдел, казанский ярус, верхнеказанский подъярус, верхнеуслонские слои. Длина масштабной линейки – 5 (а), 0.5 мм (б–з).

Голотип – ПИН, № 5798/1 (ранее – МГУ, № 263-401/1-1), чешуя участка B; Удмуртская Республика, Алнашский р-н, местонахождение Голюшерма-2 (сл. 14); среднепермский (биармийский) отдел, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, байтуганские слои.

Описание (по: Есин, 1995б, с изменениями). Чешуя крупная, толстая, почти прямоугольная. Антеродорсальный угол высокий и направленный прямо вверх. Антеровентральный угол скошен. Шип короткий, развит слабо. Киль в виде округлого валика. Свободное поле широкое, у чешуй участка В занимает около 1/2 длины чешуи. Погруженное поле может нести небольшие желобки и отверстия, вмещавшие сосуды; оно немного выпуклое, благодаря чему передняя граница плоского в своей передней части свободного поля хорошо заметна. Окончания языковидных выступов округлые или слегка заостренные. Скульптура свободного поля в виде узких, стремящихся к слиянию у постеровентрального угла высоких гребней, треугольно-округлых в сечении. Борозды, разделяющие гребни, широкие, особенно у переднего края свободного поля; в них расположены мелкие поры. У заднего края гребни могут сливаться, образуя единый зубец, но также могут кончаться несколькими отдельными зубцами. Некоторые гребни начинают сливаться у самого начала свободного поля. Гребни почти параллельны большой диагонали чешуи и начинают сходиться вместе лишь у постеровентрального угла.

Размеры. Реконструируемая длина голотипа (изолированной чешуи) равна примерно 0.5 см, а высота – 0.45 см. Размеры всей рыбы восстановить затруднительно, но при сравнении с близким A. stensioei, для которого известны целые скелеты, можно реконструировать общую длину тела A. kamensis до 1 м.

Сравнение. От A. stensioei Aldinger отличается более узкими и высокими, менее многочисленными гребнями скульптуры и значительно более широкими бороздами между ними.

Замечания. Имеются существенные противоречия между номерами чешуй, указанными в статье (Есин, 1995б) и в кандидатской диссертации (Есин, 1995а). Так, в диссертации, для трех разных чешуй (Есин, 1995а, табл. II , фиг. 4–6 ) указаны одинаковые номера (МГУ, № 263-401/1-5), но в статье (Есин, 1995б) все три чешуи получили собственные номера. Поэтому в настоящей работе автор ориентируется на нумерацию, представленную в статье.

Распространение. Казанский ярус верхней перми Среднего Прикамья.

Материал. Кроме голотипа, также из типового местонахождения в колл. ПИН образцы МГУ, №№ 263-401/1-2, 263-401/1-3, 263-401/1-5, 263-401/1-6, получившие, соответственно, ПИН, №№ 5798/2, 5798/3, 5798/4, 5798/5. А также еще пять чешуй, получивших №№ 5798/6–10.

Acropholis silantievi Esin, 1996

Табл. VIII , фиг. 1–8

Acropholis silantievi: Есин, Машин, 1996, с. 280, рис. 5.5 -7, табл. 5.5-I , фиг. 1–3 ; Миних, Миних, 2009, с. 65, табл. 2 , фиг. 14–16 .

Материал. Кроме голотипа, в колл. ПИН переданы образцы МГУ, №№ 201/1-4, 201/1-6, 201/1-12, 201/1-13, получившие, соответственно, номера ПИН, №№ 5839/25, 5839/26, 5839/27, 5839/28; и образцы без номеров, получившие номера ПИН, №№ 5839/29, 5839/30, 5839/31; все из типового местонахождения. Обр. МГУ, № 201/1-1 (Есин, Машин, 1996; табл. 5.5-I , фиг. 1) был сильно поврежден при транспортировке, и отдельного номера в колл. ПИН не получил.

Род Kazanichthys Esin, 1995

Kazanichthys golyushermensis Esin, 1995

Табл. IX , фиг. 1–6 (см. вклейку)

Kazanichthys golyushermensis: Есин, 1995б, с. 125, табл. Х, фиг. 1–11 ; Миних, Миних, 2009, с. 67, табл. 3 , фиг. 1–9 .

Материал. Кроме голотипа, в колл. ПИН переданы образцы МГУ, №№ 263-401/2-3, 263-401/2-5, 263-401/2-6, 263-401/2-9, 263-401/2-12, получившие, соответственно, номера ПИН, №№ 5798/12, 5798/13, 5798/14, 5798/15, 5798/16; а также еще 14 чешуй, получивших номера ПИН, №№ 5798/16–30; все из типового местонахождения. Экземпляры МГУ, №№ 263-503/1-1, 263-501/1-4, 263-501/1-2, 263-501/1-8, 263-501/1-8 (Есин, 1995б, табл. Х, фиг. 1, 5, 8, 10, 11 ) обнаружить не удалось.

Kazanichthys viatkensis Esin, 1996

Kazanichthys viatkensis: Есин, Машин, 1996, с. 281, табл. 5.5 -1, фиг. 4–6 , рис. 5.5 -8; Миних, Миних, 2009, с. 67, табл. 3 , фиг. 10–12 ; табл. 4 , фиг. 1; табл. 11 , фиг. 5–8 .

Голотип – ПИН, № 5802/15 (ранее – МГУ, № ШЧ-4/2), неполный скелет рыбы, без головы, с плохо сохранившимися грудными, брюшными и анальным плавниками; Кировская обл., Слободской р-н, местонахождение Шихово-Чирки; среднепермский (биармийский) отдел, казанский ярус, верхнеказанский подъярус, верхнеуслонские слои.

Описание (по: Есин, Машин, 1996, с изменениями) (рис. 2). Чешуи среднего размера, прямоугольной и ромбической формы. Антеродорсальный угол сильно развит и вытянут вверх. Антеровентральный угол скошен. Киль широкий и плоский. Ямка и шип нормально развиты, средних размеров. Шип широкий у основания и с заостренной вершиной. Погруженное поле широкое, обычно составляет 1/2 или более длины чешуи в передней части тела. Задний нижний угол заострен и отогнут вниз. Языковидные выступы малочисленные, имеют округлые окончания. Гребни скульптуры в основном плоскоокруглые. Отдельные гребни у чешуй в передней части тела треугольные в сечении; доходят до конца первой трети свободного поля, где сливаются, и только единичные доходят до заднего края и кончаются короткими зубцами. Гребни и разделяющие их бороздки, берущие начало от антеродорсальной части свободного поля, имеют диагональное направление, а на периферии расположены концентрически, почти параллельно краям. У заднего края ганоин образует пару зубцов, не выходящих за край чешуи; задний и вентральный края чешуи имеют кант не перекрытой кости.

Размеры. Длина тела голотипа неизвестна из-за значительной деформации. Однако реконструируемая длина была примерно равна 25 см. Для этого вида известны более целые экземпляры; например, хранящийся в коллекции Пермского государственного национального исследовательского ун-та (ПГНИУ) целый, почти не деформированный скелет № 6014 (Бакаев и др., 2021, рис. 4 , фиг. 1) имеет длину тела 24 см.

Сравнение. От K. golyushermensis K. viatkensis отличается менее выраженными гребнями скульптуры, слаборассеченным свободным полем, очень короткими межгребневыми бороздками. От K. uralensis отличается меньшими размерами выступающей из-под ганоинового покрова вдоль нижнего и заднего края чешуи полоски кости и меньшим количеством пор на свободном поле.

Замечания. При первоописании (Есин, Машин, 1996) голотип был указан, но не был изображен в форме рисунка или фотографии. Однако он был изображен в диссертации Есина (1995а, табл. VIII , фиг. 6 ), что позволило обнаружить его в коллекции и безошибочно установить принадлежность. Несмотря на то, что изображение голотипа при описании желательно, “Международный кодекс зоологической номенклатуры” (2004) не запрещает подобный тип опубликования, т.е. Kazanichthys viatkensis является валидным таксоном с момента публикации первого описания (Есин, Машин, 1996).

Распространение. Пермь, среднепермский (биармийский) отдел, казанский ярус, верхнеказанский подъярус европейской части России.

Материал. В коллекции не удалось обнаружить ни одной из опубликованных чешуй, кроме тех, что содержатся на голотипе. Однако опубликованные изображения и чешуи голотипа позволяют безошибочно отнести многие чешуи из типового местонахождения (Шихово-Чирки) к этому виду.

СЕМЕЙСТВО BOREOLEPIDIDAE ALDINGER, 1937

Род Boreolepis Aldinger, 1937

Boreolepis tataricus Esin, 1996

Табл. IX , фиг. 7–14

Boreolepis tataricus: Есин, Машин, 1996, с. 282, рис. 5.5 –9, табл. 5.5 -II, фиг. 8–10 ; Миних, Миних, 2009, с. 63, табл. 1 , фиг. 8–10 .

Голотип – ПИН, № 5784/11 (ранее – МГУ, № PR 203/1-2), чешуя участка В; Оренбургская обл., Сорочинский р-н, местонахождение Пронькино; верхнепермский (татарский) отдел, вятский ярус, кутулукская свита.

Описание (по: Есин, Машин, 1996, с изменениями). Чешуи удлиненно-ромбической формы. Погруженное поле составляет до 1/3 чешуи (участки А и В). На чешуях некоторых участков (А, В, С) оно протягивается тонкой полосой также по верхнему краю чешуи. На нем имеются отчетливые отпечатки сети кровеносных сосудов. Поверхность свободного поля сильно рассечена более или менее широкими бороздами (в которых расположены многочисленные поры), и фактически представлена лишь извилистыми гребешками, задние окончания которых свободны или сливаются попарно на большой диагонали чешуи. Гребешки начинаются как на переднем крае свободного поля, так и на верхнем крае чешуи. Их поперечное сечение треугольное или округленно-треугольное. На поверхности гребней обычно наблюдаются тонкие гребешки второго порядка. Шип и ямка, как правило, невелики либо отсутствуют. Передний край прямой. Антеровентральный угол у чешуй в передней части тела немного скошен. Киль плоский, выражен слабо.

Размеры. Длина голотипа (изолированной чешуи) равна 1.7 см, а высота – 1.3 см. Размеры всей рыбы восстановить затруднительно, но при сравнении с близким B. jenseni, для которого известны целые скелеты, можно реконструировать общую длину тела B. tataricus до 1 м.

Сравнение. От B. jenseni Aldinger отличается более широким погруженным полем, а также расположением и ориентацией гребешков скульптуры чешуй: у B. tataricus гребешки направлены от переднего и верхнего края свободного поля к заднему нижнему углу чешуи, часто сливаясь на линии большей диагонали, а борозды между гребнями более широкие.

Распространение. Верхнесеверодвинский подъярус северодвинского яруса и весь вятский ярус верхнепермского (татарского) отдела перми; Восточно-Европейская платформа.

Материал. Кроме голотипа, в колл. ПИН переданы образцы МГУ, №№ PR 203/1-1, а также от 203/1-3 до 203/1-29 включительно, получившие, соответственно, номера ПИН, №№ от 5784/12 до 5784/39; все из типового местонахождения.

* * *

Автор благодарен Т.В. Кузнецовой и $\boxed{{\text{Е}}{\text{.К}}{\text{. Сычевской}}}$ за передачу сборов Д.Н. Есина, а также ценную информацию. Исследование осуществлено при поддержке грантов РФФИ №№ 19-34-90040 и 21-54-10003. Работа выполнена за счет средств субсидии, выделенной Казанскому федеральному ун-ту (КФУ) для выполнения государственного задания № 671-2020-0049 в сфере научной деятельности.