Палеонтологический журнал, 2021, № 1, стр. 109-113

ВВЕДЕНИЕ

В 1972 г. сотрудниками Палеонтологического ин-та АН СССР (ПИН) в окрестностях пос. Стародубское на восточном побережье Южного Сахалина была собрана большая коллекция янтаря, в которой было найдено 838 экз. насекомых (Жерихин, 1978). Вопрос о возрасте сахалинского янтаря долгое время оставался спорным. В.В. Жерихин (1978) на основании косвенных данных определял его в широких пределах – от палеоцена (даний, 62–65.5 млн лет) до среднего эоцена (42–47 млн лет). Т.М. Кодрул (1999), основываясь на геологических и палеоботанических данных, убедительно обосновала среднеэоценовый возраст найбутинской свиты, в которой сахалинский янтарь найден in situ.

В течение долгого времени сахалинский янтарь специально не изучался; достаточно сказать, что первые паук, жук и ихневмоноид из сахалинского янтаря были описаны лишь недавно (Marusik et al., 2018; Казанцев, Перковский, 2019; Davidian et al., 2021). Повторный просмотр сахалинского янтаря из коллекций ПИН РАН, начатый Е.Э. Перковским и продолженный В.В. Мартыновым (Славянск, Украина), почти удвоил число известных инклюзов. К наиболее интересным находкам, помимо упомянутых выше, принадлежат самые древние энциртиды (Симутник, 2014, 2015), первая мирмицина из современного рода (Radchenko, Perkovsky, 2016), древнейшая азиатская педогенетическая галлица (Fedotova, Perkovsky, 2016), первая цикаделлида из азиатских кайнозойских янтарей (Dietrich, Perkovsky, 2019). Впервые были описаны и растительные остатки из сахалинского янтаря, а именно, мхи (Ignatov, Perkovsky, 2013); в настоящей статье описываются ржавчинные грибы из этой биоты.

Мы считаем своим приятным долгом выразить благодарность А.П. Расницыну и И.Д. Сукачевой (ПИН) за возможность обработки сахалинского материала, В.В. Мартынову (Славянск) за обнаружение данного включения при разборке янтаря, А.П. Власкину (Ин-т зоологии НАНУ, Киев) за шлифовку образца, А.А. Оскольскому (Ботанический музей, Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова РАН, С.-Петербург) за ценные замечания и комментарии о возрасте аралиевых, а также Н.П. Масловой (ПИН) за конструктивные замечания и предложения. Исследование поддержано грантом РФФИ № 19-04-00046 (ДВ).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Описанные в статье споры происходят из образца ПИН, № 3387/973 (сининклюз – самка Chironomidae), собранного в пос. Стародубское в 1972 г. и хранящегося в коллекции Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН, колл. № 3387. Фотографии сделаны на световом микроскопе проходящего света Olympus С41 (объективы 10× и 20×), с дополнительной подсветкой сверху оптоволоконным осветителем Motic, с цифровой камерой Infinity 2.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В образце обнаружены споры гриба, весьма схожие с телиоспорами представителей рода Nyssopsora Arthur (порядок Pucciniales). Они лежат в толще янтаря довольно тесной группой из семи спор вне связи с субстратом, на котором они образовались. Каждая состоит из трех клеток, одна из которых, базальная, несколько превышает по размерам апикальные. Очертаниями споры напоминают почти равносторонние треугольники с закругленными углами, слегка перетянутые у клеточных перегородок (табл. XII , фиг. 1–3 ; см. вклейку). Споры окрашенные, но полупрозрачные, так что клеточные перегородки хорошо видны. Размеры спор составляют 33–38 × 34–37 мкм. Ножек телиоспор не наблюдается. Внешние оболочки всех клеток покрыты многочисленными простыми придатками, длиной до 6–7 мкм, некоторые из них у верхушки крючковато изогнуты (табл. XII , фиг. 2, 3 ). Часть придатков, очевидно, была оторвана течением смолы, и споры окружены ореолом из их обломков.

ОБСУЖДЕНИЕ

Ржавчинные грибы (порядок Pucciniales) – группа облигатных паразитов сосудистых растений, насчитывающая около 7800 современных видов (Kirk et al., 2008) и характеризующаяся сложной морфологией и онтогенезом: в строгой последовательности сменяют друг друга пять типов спороношения, причем у многих видов жизненный цикл происходит со сменой питающего растения. Ряд ржавчинников являются возбудителями опасных болезней культурных растений. Такие особенности этой группы организмов поддерживают значительный интерес микологов к ее исследованию. На сегодня накоплен огромный фактический материал об их видовом составе и распространении. В то же время, данные об их ископаемых остатках очень немногочисленны и разрозненны (Debey, Ettingshausen, 1857; Dilcher, 1965; Wolf, 1969; Tiffney, Barghoorn, 1974; Ramanujam, Ramachar, 1980). Вследствие этого в современных работах (McTaggart et al., 2016; Aime et al., 2018) время возникновения порядка Pucciniales и дивергенции его основных клад калибруется, главным образом, на основе возраста питающих растений и ископаемых остатков грибов других групп. По последним данным, ржавчинные грибы отделились от их ближайших родственников около 215–230 млн лет назад, т.е., значительно позже момента возникновения семенных растений, но до появления ранних Pinaceae (Aime et al., 2018).

Споры из исследованного образца янтаря, несомненно, принадлежат одному из представителей рода Nyssopsora. Телиоспоры ржавчинников из родов Triphragmium Link и Triphragmiopsis Naumov также состоят из трех клеток, но их оболочка бородавчатая, а не покрыта придатками.

Род Nyssopsora был выделен в 1906 г. Д. Артюром (Arthur, 1906). В течение ХХ в. появилось несколько монографических обработок этого таксона (Lütjeharms, 1937; Monoson, 1974; Lohsomboon et al., 1990). В последней работе для рода приведено девять видов; в диагнозе телиоспоры описываются как “borne singly on pedicels, composed of 3 cells, arranged as one basal cell attached with pedicels and two cells above, walls pigmented, bearing conspicuous projections, entire or branched at the tips” (Lohsomboon et al., 1990, с. 909). Еще один вид этого рода был описан позже из Панамы (Carvalho Junior et al., 2014).

Описанные нами споры напоминают телиоспоры современного вида Nyssopsora trevesiae (Gäum.) Tranzschel. Из всех известных на сегодня видов Nyssopsora только у N. trevesiae и N. echinata (Lév.) Arthur придатки телиоспор, как правило, не имеют разветвлений на верхушке, но у N. echinata они значительно длиннее (до 18 мкм), а сами телиоспоры намного темнее, чем у N. trevesiae. Морфологические признаки телиоспор в исследованном образце янтаря в целом отвечают таковым в описании N. trevesiae: “teliospores 3-celled, trigonal-subglobose or pyriform, not at all or slightly constricted at the septa, 24–37 × 25–36 µm (av. 31 × 29 µm); walls uniformly 0.5–2.5 µm (av. 1 µm), golden-brown to cinnamon-brown, with 10–23 spines in each spore, usually sharply pointed or rarely bifurcated at the tips, 2–9 µm long (av. 6 µm)” (Lohsomboon et al., 1990, с. 911). Из отличий можно указать лишь то, что некоторые придатки, хотя и не разветвлены, но на верхушке крючковато изогнуты.

Функция придатков на оболочке телиоспор ржавчинных грибов остается не совсем ясной, но существует предположение, что они служат не для улучшения плавучести спор в воздухе, а, скорее, способствуют непреднамеренному переносу спор путем запутывания в щетинках на ногах и теле насекомых (Savile, 1989). С некоторой вероятностью можно предположить, что попавшее в смолу насекомое сумело освободиться, но оставило в ней часть запутавшихся в его щетинках спор.

На Дальнем Востоке России в настоящее время известен лишь один вид рода Nyssopsora – N. asiatica Lütjeh., развивающийся на видах рода Aralia L. и отмеченный на Южных Курилах, юге о. Сахалин и в Приморском крае (Азбукина, 2005). Придатки на оболочке его телиоспор на вершине якоревидно разветвлены, что отличает его от гриба в исследованном образце янтаря.

В образце янтаря нет заметных растительных включений, но, принимая во внимание, что ржавчинные грибы являются облигатными паразитами сосудистых растений, а виды Nyssopsora довольно узко специализированы к отдельным представителям порядков Apiales и Sapindales, все же можно сделать некоторые предположения о систематической принадлежности растения, на котором образовались исследованные телиоспоры.

Данные о субстратной и географической приуроченности современных видов рода Nyssopsora можно суммировать следующим образом. На растениях порядка Apiales отмечено шесть видов: N. asiatica (семейство Araliaceae в Китае, на Дальнем Востоке России и в Японии), N. citriobati Syd. (семейство Pittosporaceae в Австралии), N. clavellosa (Berk.) Arthur (семейство Araliaceae в Канаде и США), N. echinata (семейство Apiaceae в Европе и западной части Северной Америки), N. thwaitesii (Berk. et Broome) Syd. (семейство Araliaceae в Китае, Индии, Индонезии, Таиланде, на Филиппинах и Шри Ланке) и N. trevesiae (семейство Araliaceae в Китае и Индонезии). На растениях порядка Sapindales зарегистрировано четыре вида: N. cedrelae (Hori) Tranzschel (семейства Anacardiaceae, Meliaceae и Simaroubaceae в Индии, Китае, Корее, на Тайване и в Японии), N. formosana (Sawada) Lütjeh. (семейство Sapindaceae в Китае, на Тайване и в Японии), N. koelreuteriae (Syd. et P. Syd.) Tranzschel (семейство Sapindaceae в Китае и Японии) и N. panamensis A.A. Carvalho et E. Esquivel (семейство Anacardiaceae в Бразилии и Панаме).

Центром видового разнообразия (и, очевидно, происхождения) рода Nyssopsora является Восточная Азия, где отмечено шесть видов. В Северной Америке и Южной Азии зарегистрировано по два вида, в Европе, Австралии и Южной Америке – по одному представителю этого рода.

Следует отметить, что питающие растения современных видов рода Nyssopsora принадлежат к двум (и только к двум) филогенетически отдаленным друг от друга порядкам (Sapindales и Apiales). Отметим также, что семейство Pittosporaceae долгое время относили к порядку Rosales, и лишь сравнительно недавно оно было окончательно отнесено к порядку Apiales (Plunkett et al., 1996; Chandler et al., 2007), хотя по наличию секреторных каналов их сближали гораздо ранее (Van Tieghem, 1884): такие каналы – очень стабильный признак у высших Apiales (не случайно они все распознаются в природе по запаху). Паразитирование на его представителях одного из видов рода Nyssopsora свидетельствовало об этом еще со времени описания этого гриба в 1938 г. (Sydow, 1938). Все известные виды на представителях Sapindales развивают, кроме телиев, еще и урединии, в то время как все паразиты Apiales принадлежат к микроцикловым видам и образуют только телии. Основываясь на этом, В.Г. Траншель (1925) высказал предположение, что микроцикловые виды произошли от полноцикловых с урединиями и телиями на сапиндовых и эциальной стадией на аралиевых или зонтичных, и что N. cedrelae и N. koelreuteriae могут быть разнохозяинными и развивать эции на видах семейства Araliaceae или Apiaceae. Однако наблюдениями в природе это до сих пор не было подтверждено и, кроме того, экспериментально доказано, что вид N. cedrelae образует эции типа Uredo, урединии и телии на одном и том же питающем растении, то есть, является однохозяинным (Kakishima et al., 1984). Как Apiales, так и Sapindales отделились от своих сестринских клад еще в конце раннего мела (Nicolas, Plunkett, 2014) или в позднем мелу (Patel et al., 2000; Muellner-Riehl et al., 2016), поэтому временные рамки для датирования происхождения рода Nyssopsora остаются очень широкими.

Современный вид N. trevesiae паразитирует на растениях семейства Araliaceae: на Trevesia sundaica Miq. в Индонезии (Lütjeharms, 1937; Lohsomboon et al., 1990) и на Brassaiopsis ciliata Dunn (=Euaraliopsis ciliata) в Южном Китае (Zhuang, Wei, 2009). Можно предположить, что растение, на котором образовались телиоспоры из исследованного образца янтаря, скорее всего, принадлежит к группе Trevesia Vis. – Brassaiopsis Decne. et Planch. Это, в свою очередь, подтверждает палеофаунистические указания на достаточно теплый и влажный климат сахалинского янтарного леса (Baranov et al., 2015). Современные виды упомянутых родов характерны для подлеска влажных субтропических и тропических лесов, протянувшихся от Гималаев через Китай, Таиланд, Вьетнам до Индонезии. Согласно данным молекулярной хронологии, группа родов Trevesia–Brassaiopsis существует как отдельная клада семейства Araliaceae с раннего эоцена (Valcárcel et al., 2014), что согласуется с возрастом исследованного образца янтаря. Дивергенция этой группы на роды Trevesia и Brassaiopsis произошла в миоцене около 20 млн лет назад (Mitchell, Wen, 2005).

В обобщающей монографии, посвященной палеогеновой флоре Южного Сахалина (Кодрул, 1999), нет данных о представителях Trevesia–Brassaiopsis (как и о других видах семейства Araliaceae), однако, в разделе этой работы “Plantae incertae sedis” для найбутинской и снежинкинской свит среднего эоцена Сахалина приведены отпечатки листьев “Broussonetia” cf. kamtschatica. По мнению Т.М. Кодрул, по ряду морфологических признаков найденные образцы отличаются от видов рода Broussonetia, что не позволяет уверенно отнести их к этому роду. По типу жилкования, сходной морфологии листовых пластинок и зубчастости края листа они ближе к представителям семейства Araliaceae. Нам также представляется, что данное описание во многом отвечает признакам, характерным для современной группы Trevesia–Brassaiopsis. Очевидно, таксономическое положение “Broussonetia”, как и указывает Кодрул, требует дальнейшего изучения.

Самые древние достоверные аралиевые имеют ранне- и среднеэоценовый возраст (Dillhoff et al., 2005; Martínez-Millán, 2010), причем самые древние надежно определимые до рода (среднеэоценовые) листья принадлежат к современному роду Dendropanax Decne. et Planch. (Mitchell et al., 2012), известному из Восточной и Юго-Восточной Азии, Центральной и Южной Америки. Данные молекулярной филохронологии указывают на середину эоцена как время диверсификации субклад восточноазиатских аралиевых (Li, Wen, 2014), или же на эоцен для большинства клад аралиевых и границу эоцена и олигоцена для Asian Palmate clade (Nicolas, Plunkett, 2014). Наша находка свидетельствует в пользу первой, более ранней датировки, и нет больших сомнений, что дальнейшие находки подтвердят более древний возраст семейства аралиевых.