Палеонтологический журнал, 2021, № 1, стр. 104-108

В Среднем Поволжье остатки птерозавров известны из кампана Пензенской области (Боголюбов, 1914; Аверьянов, 2007a) и сеномана и кампана Саратовской области (Гликман, 1953; Хозацкий, 1995; Bakhurina, Unwin, 1995; Unwin, Bakhurina, 2000; Аверьянов, 2004, 2007a, б, 2008; Аверьянов и др., 2005, 2008, 2016; Аверьянов, Пантелеев, 2009; Аверьянов, Попов, 2014; Averianov, 2014). В Нижнем Поволжье остатки птерозавров более редки и происходят из трех местонахождений в Волгоградской области. Сеноманские птерозавры (семейства Ornithocheiridae и Lonchodectidae) известны из местонахождения Меловатка 3 на р. Медведице в Жирновском р-не (Averianov et al., 2005; Аверьянов, Курочкин, 2010). Два других, более поздних местонахождения обнаружены в районе хут. Полунино (Дубовский р-н, правый берег р. Волги). В местонахождении Полунино 1 (7 км к юго-западу от хут. Полунино) в палеоценовых отложениях встречаются переотложенные кости маастрихтских позвоночных. Для этого местонахождения указаны фрагменты плечевой кости птерозавра с чертами сходства с Azhdarchidae (Несов, Ярков, 1989; Несов, 1990). Эти материалы не были изучены и опубликованы и место их хранения в настоящее время неизвестно. Для местонахождения Полунино 2 (3 км к северо-западу от хут. Полунино) указывались обломки трубчатых костей птерозавров (Несов, 1990) и был описан фрагмент проксимального эпифиза плечевой кости (Аверьянов, Ярков, 2004). Последний экземпляр характеризуется выпуклой поверхностью проксимального эпифиза, тогда как у аждархид эта поверхность седловидная, выпуклая спереди назад и вогнутая в дорсо-вентральной плоскости (Averianov, 2010). На этом основании плечевая кость из Полунино 2 была определена изначально как Ornithocheiridae indet. (Аверьянов, Ярков, 2004). Данное определение сомнительно, поскольку орнитохейриды, по-видимому, не пережили кризиса биоты на границе сеномана и турона (Averianov, 2014). Позднее плечевые кости птеродактилоидов с выпуклым проксимальным суставом были обнаружены в сантоне–кампане Западного Казахстана и кампане Саратовской обл. (Averianov et al., 2015; Аверьянов и др., 2016). Эти находки были отнесены к Azhdarchidae. Недавно первым автором в кампанском местонахождении Белое Озеро в Саратовской обл. определены остатки птеранодонтид, которые сосуществовали вместе с аждархидами. Плечевые кости с выпуклым проксимальным суставом из Белого Озера и Полунино 2 пока не удается отнести ни к одному из этих семейств, поскольку как для птеранодонтид, так и для аждархид был характерен седловидный проксимальный сустав плечевой кости (Bennett, 2001). В материале из Полунино 2 имеется фрагмент кости птерозавра, найденный вторым автором в 1992 г., определение которого долгое время вызывало затруднение. Обнаружение птеранодонтид в кампане Саратовской обл. позволило по-новому взглянуть на данный экземпляр и определить его как дистальный фрагмент локтевой кости птеранодонтида. Описанный в статье экземпляр хранится в палеогерпетологической коллекции Зоологического ин-та РАН в С.-Петербурге, Россия (ZIN PH). Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (проект 19-14-00020) и Зоологического ин-та РАН (госзадание тема АААА-А19-119032590102-7).

Остатки позвоночных в Полунино 2 приурочены к насыщенным желваковыми фосфоритами кварц-глауконитовым пескам кампана (Первушов и др., 1999). Среди остатков позвоночных определены многочисленные хрящевые рыбы (акулы и химеры), осетровые и костистые рыбы, птерозавры, плезиозавры, мозазавриды и морские черепахи (Ярков, 1989, 1991, 1993). Пока описаны только остатки птерозавров и морских черепах, близких к роду Allopleuron (Averianov, Yarkov, 2000; Аверьянов, Ярков, 2004).

Экземпляр ZIN PH 58/43 представляет собой фрагмент вентральной части дистального конца правой локтевой кости (рис. 1). Фрагмент заполнен трабекулярной костной тканью. Для кости характерен сильно выступающий вентральный фланг близ дистального конца. Фланг почти треугольной формы, с наиболее выступающей частью посередине. Задняя поверхность фланга выпуклая, а передняя – вогнутая в дорсовентральной плоскости. Задняя поверхность вентрального фланга морщинистая, при жизни была покрыта связкой, соединяющей локтевую и лучевую кости. На задней поверхности кости дорсальнее вентрального фланга имеется продольная неглубокая борозда, которая занимает всю длину сохранившегося фрагмента. Поверхность кости здесь гладкая. На дистальном конце сохранилась фовеа – ямка, соответствующая бугорку на проксимальной синкарпальной кости. Фовеа овальной формы, вытянута в дорсо-вентральном направлении. Ее вогнутая поверхность ориентирована дистально и вперед.

Рис. 1.

Pteranodontidae indet., экз. ZIN PH 58/43, дистальный конец правой локтевой кости (фотографии и пояснительные рисунки): вид спереди (a), с вентральной стороны (б), сзади (в) и с дистального конца (г); Волгоградская обл., Полунино 2; поздний мел, кампан. Обозначение: fov – ямка для бугорка на проксимальной синкарпальной кости. Масштаб – 1 см.

Морфология костей птеродактилоидов достаточно консервативна. Это в наибольшей степени касается костей крыла, поскольку любые морфологические изменения здесь ограничены конструктивными особенностями, влияющими на эффективность полета. Дистальный конец локтевой кости – один из наиболее консервативных элементов крыла. Обзор строения дистального эпифиза локтевой кости у разных птеродактилоидов приведен в работе Дж. Виффин и Р. Молнара (Wiffen, Molnar, 1988, рис. 2). Для Ornithocheiridae, Dsungaripteridae и Azhdarchidae характерен сравнительно небольшой вентральный фланг локтевой кости, слабо выступающий вентрально (Wiffen, Molnar, 1988; Averianov, 2010). Среди птеродактилоидов сильно развитый вентральный фланг локтевой кости известен только для североамериканских птеранодонтид рода Pteranodon (Bennett, 2001, рис. 75A, 76 ). Экз. ZIN PH 58/43 по степени развития вентрального фланга почти идентичен птеранодону (рис. 2). Это позволяет достаточно надежно отнести данный экземпляр к семейству Pteranodontidae, несмотря на его фрагментарность.

Рис. 2.

Реконструкция положения фрагмента экз. ZIN PH 58/43 на правой локтевой кости Pteranodon sp. (по: Bennett, 2001, рис. 76 ; изображение реверсировано): a – вид сзади; б – вид спереди. Обозначения: das – дорсальная сочленовная поверхность дистального эпифиза локтевой кости; fov – ямка для бугорка на проксимальной синкарпальной кости; grft – бороздка для сухожилия сгибателя пальцев кисти; ms – следы крепления мышц; pf – отверстие пневматизации; tub – бугорок для ямки на проксимальной синкарпальной кости.

Обнаружение североамериканских птеранодонтид в позднем мелу Поволжья может показаться удивительным, однако это открытие согласуется с другими находками представителей североамериканской фауны позвоночных в кампане Поволжья. К таким находкам относятся морские черепахи Protostegidae близкие к Protostega gigas (Danilov et al., 2018), мозазавриды Clidastes propython (Григорьев и др., 2015), зубастые птицы Hesperornis (Зеленков и др., 2017). Отмеченные таксоны характерны для верхнемеловой формации Ниобрара в Канзасе (США) для интервала коньяк–нижний кампан. В Поволжье остатки наземных позвоночных практически неизвестны в интервале между сеноманом и кампаном, и данный комплекс североамериканских позвоночных приурочен к нижнему кампану. Когда-то птеранодонтиды считались эндемиками Северной Америки. Недавние находки птеранодонтид в кампане Японии и маастрихте Марокко (Kellner et al., 2016; Longrich et al., 2018) свидетельствуют о необычайно широком распространении этих птерозавров на северных континентах. Находки птеранодонтид в кампане Поволжья подтверждают это наблюдение.