Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2022, T. 72, № 2, стр. 201-216

МЕТОДИКА

В экспериментальном рандомизированном исследовании принимали участие мальчики 15–16 лет (n = 146), отнесенные по состоянию здоровья к основной медицинской группе. Средний возраст испытуемых составил 15.5 ± 0.04 лет. Исследование, организованное с учетом требований Хельсинкской декларации, было одобрено этическим комитетом ИВФ РАО (протокол № 1 от 24 мая 2021 г.). Родители дали письменное согласие на основе полной информации на участие их ребенка в обследовании. Испытуемые не имели противопоказаний для выполнения тестовых нагрузок, не употребляли продуктов и лекарств, содержащих кофеин, менее чем за 2 ч до начала обследования.

В качестве тестовой когнитивной нагрузки использовали протокол работы с буквенными таблицами Анфимова. Задание состояло в зрительном поиске на экране и идентификации определенных целевых стимулов, имеющих одинаковую встречаемость по всей таблице. Испытуемым предлагалось выделять подчеркиванием “основные” целевые стимулы, за исключением тех случаев, когда перед ними стояли “дополнительные” целевые стимулы. Сочетания основных и дополнительных целевых стимулов отдельно выделялись цветом. По итогам выполнения тестового задания определяли показатель скорости работы (А), характеризующий общее количество просмотренных знаков – целевых и нецелевых стимулов. Рассчитывали также коэффициент продуктивности (Q), учитывающий количество просмотренных знаков и допущенные ошибки (Антропова, 1984).

Изучение ФС испытуемых проводили в четырех экспериментальных ситуациях: “спокойное бодрствование”; “мобилизационная готовность” (МГ); “выполнение информационной нагрузки с комфортной скоростью” (автотемп – АТ); “выполнение информационной нагрузки с максимальной скоростью” (максимальный темп – МТ). За 2–3 мин до начала выполнения заданий вводилась общая инструкция и подавалась команда “приготовились!”. Состояние мобилизационной готовности оценивалось после введения этой команды. Затем непосредственно перед выполнением первого задания испытуемым сообщалось, что они должны безошибочно работать с “удобной” скоростью, а перед реализацией второго им давалась инструкция, содержащая требование безошибочно работать с максимально возможной скоростью. В качестве “наказания” независимо от результативности выполнения тестового задания применялись стандартный набор порицающих замечаний и сильный звук. “Наказание” использовалось для индуцирования состояния эмоционального напряжения.

В процессе тестирования испытуемые находились в положении сидя, они не были знакомы с предлагаемыми им экспериментальными ситуациями. Продолжительность каждой экспериментальной ситуации и интервалов отдыха между тестовыми нагрузками составляла 2 мин.

Регистрация ω-потенциала (ОП), характеризующего ФС ЦНС, осуществлялась по методике В.А. Илюхиной (Илюхина, 2013) посредством портативной установки с высоким входным сопротивлением (100 МОм), предназначенной для исследования сверхмедленных биопотенциалов головного мозга. В покое на основании начальных значений ω-потенциала оценивали уровень активации ЦНС в состоянии активного бодрствования, определяли знак и величину ОП после выхода на плато, рассчитывали время спонтанной релаксации, оценивали реактивность в условиях когнитивной нагрузки (Илюхина, 2013).

Для выявления степени напряженности регуляторных систем использовали вариационный анализ сердечного ритма по методике Р.М. Баевского с помощью автоматизированного комплекса “Варикард 2.51” на базе персонального компьютера. Во всех рассматриваемых экспериментальных ситуациях изменения длительности R-R-интервалов анализировались в условиях стационарного процесса (Баевский и др., 2002). Рассчитывали среднюю продолжительность R-R-интервала (RRNN), моду (Мо), амплитуду моды (АМо), разброс кардиоинтервалов (MxDMn), среднеквадратическое отклонение (SDNN), стресс-индекс (SI) (Баевский и др., 2002). Наряду с этим определяли пиковую частоту сердечных сокращений (ЧСС).

Артериальное давление крови регистрировали аускультативным методом Н.С. Короткова, применяя адекватную возрасту детскую манжету. При измерении систолического (СД) и диастолического (ДД) артериального давления учитывали рекомендации Society for Psychophysical Research (Shapiro et al., 1996). На основании проведенных измерений рассчитывали вегетативный индекс Кердо (ВИК), двойное произведение (ДП), среднее давление (САД), индекс Мызникова (ИМ), индекс функциональных изменений (ИФИ).

С помощью 8-цветового теста М. Люшера определяли уровень ситуативной тревожности (СТ) (Собчик, 2012).

Мотивацию изучали методом шкалированной самооценки на основе подхода, предложенного Т.В. Дембо – С.Я. Рубинштейн.

Детально методика исследования описана в ранее опубликованных работах (Криволапчук, Чернова, 2020).

Результаты статистической обработки представлены в виде средних значений показателей и средней ошибки (M ± m), средних значений разности между выборками с попарно связанными вариантами и их средней ошибки (d ± m). Статистическую значимость различий определяли на основе расчета t-критерия Стьюдента для связанных выборок. Различия считались значимыми при p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Индивидуальные особенности изменения функционального состояния при смене когнитивной нагрузки

В ходе дальнейшей работы выявлены два типа вегетативного реагирования на когнитивную нагрузку: симпатический и парасимпатический (рис. 1). Эти типы вегетативных реакций отличаются прежде всего по направленности сдвигов физиологических, поведенческих и субъективных показателей ФС при выполнении тестовых заданий в условиях функционального комфорта по сравнению с условиями мобилизационной готовности (см. рис. 1). При работе с комфортной скоростью первый комплекс вегетативного реагирования встречается в 54%, а второй – в 19% случаев. Все остальные случаи представляют собой комбинации рассмотренных типов вегетативного реагирования. При работе с максимальной скоростью комплекс реакций по симпатическому типу явился доминирующим видом реагирования, обнаруженным более чем у 85% испытуемых. Оставшиеся случаи представляют собой комбинации симпатического и парасимпатического типов вегетативного реагирования.

Рис. 1.

Динамика показателей функционального состояния подростков 15–16 лет с симпатическим (I) и парасимпатическим (II) типами вегетативного реагирования. Примечание: (а) – частота сердечных сокращений (ЧСС), уд/мин; (б) – среднее артериальное давление (САД), мм рт. ст.; (в) – двойное произведение (ДП), отн. ед. Цифры под шкалой абсцисс обозначают показатели функционального состояния в условиях покоя (1), на начальном и завершающем этапах экспериментальных ситуаций (2–11): 2, 3 – мобилизационная готовность; 4, 5 – реализация когнитивной нагрузки в режиме автотемпа; 6, 7 – период восстановления после нагрузки в режиме автотемпа; 8, 9 – реализация нагрузки в режиме максимального темпа; 10, 11 – период восстановления после нагрузки в режиме максимального темпа.

Fig. 1. Dynamics of indicators of the functional state of adolescents 15–16 years old with sympathetic (I) and parasympathetic (II) types of autonomic response. Note: (a) – heart rate (HR), beats/min; (б) – mean arterial pressure (MAP), mm. Hg.; (в) – double product (DP), rel. units The numbers under the abscissa scale indicate the indicators of the functional state at rest (1), at the initial and final stages of experimental situations (2–11): 2, 3 – mobilization readiness; 4, 5 – implementation of cognitive load in auto-tempo mode; 6, 7 – recovery period after loading in auto-tempo mode; 8, 9 – implementation of the load at the maximum rate; 10, 11 – the period of recovery after cognitive load at the maximum rate.

На рис. 1 (а, б, в) в качестве примера приведена динамика изменений трех информативных физиологических показателей в рассматриваемых экспериментальных ситуациях у двух подростков с разными типами реагирования. У испытуемого с симпатическим типом реакции отмечался высокий уровень вегетативных сдвигов (∆ЧСС, ∆САД, ∆ДП) как в условиях мобилизационной готовности, так и в условиях тестовых когнитивных нагрузок. У испытуемого с парасимпатическим типом реакции во всех экспериментальных ситуациях наблюдались менее выраженные сдвиги рассматриваемых показателей. Различия между ними были наиболее существенными при выполнении работы с комфортной скоростью. При этом у подростка с парасимпатическим типом вегетативные сдвиги при нагрузке в режиме автотемпа были существенно ниже по сравнению с состоянием мобилизационной готовности и работой с максимальной скоростью. Важно отметить: процессы восстановления после когнитивных нагрузок у испытуемых с парасимпатическим типом завершались быстрее (см. рис. 1). В целом при симпатическом типе вегетативных реакций в начале выполнения тестового задания с комфортной скоростью отмечались пиковые сдвиги рассматриваемых показателей ФС, затем эти показатели несколько снижались и стабилизировались на новом уровне. Подчеркнем, что пиковые сдвиги ФС при выполнении тестового задания были сопоставимы со сдвигами в условиях мобилизационной готовности или могли несколько превышать их. В то же время средние сдвиги за период работы были ниже. Важно подчеркнуть, что при симпатическом типе вегетативного реагирования пиковые сдвиги психофизиологических показателей по мере перехода от состояния спокойного бодрствования к работе в максимальном темпе, как правило, удерживались на высоком уровне (см. рис. 1).

У испытуемых с парасимпатическим типом вегетативного реагирования изменения показателей ФС при выполнении заданий были менее выражены, чем при мобилизационной готовности (см. рис. 1, 2). При данном типе вегетативного реагирования в условиях работы с комфортной скоростью отмечались меньшие пиковые и средние значения большинства из рассматриваемых показателей по сравнению с состоянием мобилизационной готовности. В отдельных случаях психофизиологические показатели ФС снижались ниже фоновых значений. Важно отметить, что при парасимпатическом типе реагирования в состоянии мобилизационной готовности наблюдались выраженные изменения вегетативных показателей ФС по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. При этом в условиях работы с комфортной скоростью проявлялись четкая тенденция снижения сдвигов этих показателей по сравнению с ситуацией мобилизационной готовности и последующее их увеличение при работе с максимальной скоростью (см. рис. 1, 2). И, наконец, у испытуемых с симпатическим типом абсолютные значения показателей ФС во всех рассматриваемых экспериментальных ситуациях были выше, чем у подростков с парасимпатическим типом вегетативного реагирования. Эта группа испытуемых по данным омегаметрии также характеризовалась более длительной спонтанной релаксацией.

Рис. 2.

Соотношения уровней ω-потенциала (I), среднего давления крови (II) и средней продолжительности RR-интервала (III) у шести испытуемых при выполнении когнитивной нагрузки в максимальном темпе. 1 – низкий, 2 – средний, 3 – высокий уровень показателя. Примечание: A, B, C, D, E, F – специфические устойчивые паттерны психофизиологических ответов на когнитивную нагрузку.

Fig. 2. The ratios of the levels of the ω-potential (I), the average blood pressure (II) and the average duration of the RR-interval (III) in six subjects when performing the cognitive load at the maximum pace. 1 – low, 2 – medium, 3 – high level of the indicator. Note: A, B, C, D, E, F are specific stable patterns of psychophysiological responses to cognitive load.

Дальнейший анализ полученных результатов показал, что в рамках выделенных типологических особенностей у мальчиков 15–16 лет наблюдаются выраженные индивидуальные различия в характере реагирования различных функциональных систем на когнитивную нагрузку. Высокий уровень сдвигов показателей ФС, относящихся к одной функциональной системе, как правило, сочетается с низкими и средними уровнями реакций со стороны переменных, связанных с другими системами. У небольшого процента испытуемых наблюдаются только высокие, средние или только низкие уровни реактивности в отношении показателей, связанных с различными функциональными системами. На рис. 2 (A, B, C, D, E, F) представлены соотношения уровней показателей ФС у шести подростков, характеризующихся различной степенью выраженности изменений в отдельных функциональных системах: в сверхмедленной информационно-управляющей системе ЦНС, системах регуляции сердечного ритма и артериального давления крови. Как видно, испытуемый А в условиях тестовой нагрузки отличается низкими величинами ω-потенциала, средними – RRNN, высокими – САД. У испытуемого B наблюдались средние значения ω-потенциала, наиболее высокие значения продолжительности RR-интервала, низкие величины САД. Испытуемый C характеризовался наиболее существенными сдвигами ω-потенциала, средними – показателей сердечного ритма, низкими – артериального давления крови. Испытуемый D отличался низкой реактивностью ω-потенциала в сочетании с высоким уровнем показателей сердечного ритма и средним уровнем прироста показателей артериального давления крови. Встречались и другие паттерны активности рассматриваемых систем при реализации описанных выше моделей когнитивной нагрузки (см. рис. 2, паттерны E, F).

Таким образом, определенному уровню активации ЦНС, формирующему ФС подростков 15–16 лет, соответствуют специфические устойчивые паттерны психофизиологических реакций, проявляющиеся как в условиях мобилизационной готовности, так и в условиях когнитивных нагрузок.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В связи с полученными данными возникает важный вопрос о влиянии мобилизирующих инструкций на выраженность психофизиологических реакций в ситуации мобилизационной готовности. Хорошо известно, что даже малозаметные изменения инструкции на фоне сохранения неизменными всех параметров стимульного ряда могут оказывать существенное влияние на уровень психической напряженности (Франкенхойзер, 1970). Результаты исследования дают основание предполагать, что стрессовая реакция у школьников 15–16 лет при мобилизационной готовности может актуализироваться на основе защитных процессов, порождаемых угрозой. В рассматриваемом контексте под угрозой понимается состояние ожидания субъектом нежелательного, вредоносного влияния стимулов определенного вида (Everly et al., 2013). Негативные свойства стимула оцениваются по продолжительности и интенсивности воздействия, степени неопределенности ситуации и наличия у индивида ресурсов, необходимых для преодоления такого воздействия (Everly et al., 2013; Roos et al., 2018). Символическое значение “вредоносного” будущего воздействия определяется совокупностью когнитивных процессов (Everly et al., 2013; van Oort et al., 2017; Johnson et al., 2019).

В рассматриваемой ситуации мобилизационной готовности под влиянием инструкции у подавляющего большинства испытуемых отмечаются поведенческие реакции защитного типа, характерные для психологического стресса, формирующиеся, по-видимому, на основе взаимодействия передних отделов неокортекса, гиппокампа, миндалины, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга (Симонов, 1987; McEwen et al., 2015; Bao et al., 2018; Bremner et al., 2019). Вентромедиальная префронтальная кора осуществляет управление активностью миндалевидного тела при стрессе. Особую роль в этом процессе играют ростральная передняя поясная кора и орбитофронтальная кора. Эти области вентромедиальной префронтальной коры взаимодействуют для адекватного тормозного контроля миндалевидного тела и эмоциональной регуляции (Andrewes et al., 2019). Произвольная регуляция аффективных аспектов поведения и социального взаимодействия реализуется с преимущественным вовлечением орбитофронтальной коры, активность которой тесно связана с субъективной оценкой происходящих событий, а также предпринимаемых действий в аспекте их соответствия целям поведения (Мачинская, 2015). Гиппокамп и миндалевидное тело на основе текущего и прошлого опыта помогают интерпретировать ситуацию как угрожающую, вызывающую стресс, влияя тем самым на приспособительные реакции (McEwen et al., 2015). Непосредственная регуляция защитного поведения осуществляется, как известно, системой миндалина – гипоталамус – симпатическая нервная система – мозговое вещество надпочечников (Лафренье, 2004; Данилова, 2012; McEwen et al., 2015). Предполагается, что ключевая роль в этом процессе принадлежит миндалине, активность которой направлена на обеспечение защитного поведения при участии вегетативных, эндокринных и соматических функций (Лафренье, 2004; McEwen, 2017). При стрессе миндалина тесно взаимодействует не только с лобной корой и гиппокампом, но и с гипоталамусом (Лафренье, 2004; McEwen, 2017). Последний, нейрогенно влияя на лимбические структуры, вызывает эмоцию тревоги и одновременно активирует эрготропную систему мозга и симпатический отдел ВНС на периферии. В этих же временных рамках могут происходить оценка ситуации и принятие решения о необходимых действиях (Аракелов, 1995).

Материалы исследования подтверждают полученные ранее на других возрастных группах результаты, доказывающие, что выполнение когнитивной нагрузки с индивидуально комфортной скоростью, как правило, сопровождается продуктивной активацией, тогда как выполнение задания с максимальной скоростью, наоборот, осуществляется на фоне непродуктивной активации, характерной для стрессовых состояний (Криволапчук, Чернова, 2020).

Изучение ФС подростков 15–16 лет при реализации когнитивных заданий с комфортной и максимальной скоростью показало, что используемые модели нагрузок формируют у испытуемых различные комплексы психофизиологических реакций. В процессе дифференцированного анализа полученных данных были выделены два противоположно направленных комплекса вегетативного реагирования на когнитивную нагрузку в режиме автотемпа: реагирование преимущественно по симпатическому типу и реагирование по парасимпатическому типу. В этой связи уместно отметить, что различают и два типа процессов активации, вызываемых ориентировочно-исследовательским и защитным поведением. Между этими формами поведения существуют реципрокные отношения, отражающиеся, в частности, в противоположной направленности вегетативных реакций. Первые ассоциируются с функциями информационных систем мозга, а вторые – с функциями лимбической системы (Симонов, 1987; Данилова, 2012).

Существует точка зрения о наличии относительно стабильных индивидуальных различий в уровне психофизиологической реактивности (Данилова, 2012), при этом считается, что индивидуальные особенности реактивности зависят от баланса нескольких модулирующих систем мозга. Предполагается, что комбинациями вкладов различных независимо функционирующих активирующих систем предопределяется индивидуальная склонность человека к проявлению специфических психофизиологических реакций (Хомская, 2005; Данилова, 2012; Petersen et al., 2012; Мачинская, 2015; van Oort et al., 2017).

Наряду с этим установлено, что у подростков с симпатическим типом вегетативного реагирования уровень ситуативной тревожности выше, чем у школьников с парасимпатическим типом вегетативного реагирования. Эти сведения согласуются с данными других работ (Siess et al., 2014, Espin et al., 2019).

Полученные нами результаты показывают также, что у подростков с симпатическим типом вегетативного реагирования средний уровень мотивации деятельности выше, чем у обследуемых с парасимпатическим типом вегетативного реагирования. Мы полагаем, что особенности мотивационного возбуждения при выполнении когнитивной нагрузки могут быть одним из факторов, определяющих выраженность психофизиологических реакций у школьников 15–16 лет. Как известно, чем интенсивнее, значимее мотивы деятельности, тем большие психофизиологические изменения происходят под влиянием напряженной когнитивной нагрузки (Боднар и др., 1996). С другой стороны, показано, что выраженное снижение стрессовой реактивности может быть связано с нарушениями поведения, требующего мотивации (Henderson et al., 2019). В дальнейших исследованиях необходимо детально оценить роль фактора мотивации в формировании психофизиологических изменений ФС подростков при интенсивной когнитивной нагрузке.

Результаты исследования об относительной независимости изменений активности разных функциональных систем, определяющих индивидуальные паттерны психофизиологических ответов у подростков 15–16 лет при напряженной деятельности, согласуются с данными научной литературы. Выявлены три основных типа реакций на когнитивную нагрузку, два из которых характеризуются противоположно направленными изменениями сердечного ритма и артериального давления крови, а третий – однонаправленными сдвигами этих показателей (Compagnone et al., 1999). Установлено, что индивидуальные различия в физиологических реакциях детей на психосоциальный стресс определяются прежде всего особенностями взаимодействия симпатической и парасимпатической систем (El-Sheikh et al., 2009). На основе сопоставления активности автономной нервной системы дифференцировали четыре группы испытуемых, различающиеся по паттернам психофизиологической реактивности. В связи с тем, что у подавляющего большинства детей тип вегетативного реагирования оставался неизменным, высказано предположение о формировании индивидуального реактивного стереотипа на ранних этапах онтогенеза (Salomon et al., 2000).

Показано, что индивидуальные различия в психофизиологической реактивности и восприимчивости детей к положительным или отрицательным социальным условиям проявляются на различных иерархически упорядоченных уровнях биологической организации человека (Boyce, 2016). В целом предполагается, что избыточная психофизиологическая реактивность отражает относительный дефицит способности к саморегуляции и приводит к повышенной чувствительности к воздействию социальных факторов. Поэтому люди с высокой реактивностью проявляют либо исключительную уязвимость (тип “орхидеи”), либо исключительную устойчивость (тип “одуванчики”), в зависимости от уровня стресса и условий, характеризующих окружающую социальную среду (Boyce, 2016). Относительно недавно для улучшения понимания эволюционного развития индивидуальных различий в стрессовой реактивности предложена модель адаптивной калибровки (adaptive calibration model) (Del Giudice et al., 2011). В рамках данной модели идентифицировано четыре паттерна фоновой активации и реактивности ВНС на стрессовую задачу. Выделенные паттерны в значительной степени связаны с разными уровнями семейного стресса (Del Giudice et al., 2011). На этой основе описаны 4 типа индивидуальности, названные “условно чувствительные” (sensitive), “буферизированные” (buffered), “бдительные” (vigilant) и “бесстрастные” (unemotional). Физиологические различия между типами определялись активностью симпатической системы, в меньшей степени базальной активностью парасимпатической системы и, еще в меньшей степени, ее реактивностью (Del Giudice et al., 2011). Экспериментальная проверка ключевых положений модели адаптивной калибровки в целом подтвердила наличие четырех паттернов психофизиологических реакций у детей и подростков (Del Giudice et al., 2012). Измерения симпатической, парасимпатической и адренокортикальной активации, а также реакции на социально-оценочный стресс и восстановление после него подтвердили таксономию четырех паттернов психофизиологической реактивности, рассматриваемых в рамках модели адаптивной калибровки (Ellis et al., 2017). Выделенные физиологические профили ассоциируются с комплексным влиянием психосоциальных факторов на развитие ребенка в различные возрастные периоды. Еще в одном исследовании у испытуемых выявлены пять профилей психофизиологических реакций, которые в значительной степени соответствовали паттернам модели адаптивной калибровки (Lin, 2020). Установлено, что данные профили взаимосвязаны с самооценкой эмоциональности и адаптивности (Lin et al., 2020). Анализ взаимодействия основных стресс-реализующих систем при выполнении разных когнитивных заданий позволил выявить шесть паттернов реакций, формирующихся в ходе онтогенеза (Quas et al., 2014). В ряде исследований определены также взаимосвязи парасимпатической и симпатической реактивности детей с просоциальным поведением (Porges, 2007; Kogan et al., 2014; Miller et al., 2017; Coulombe et al., 2019).

По имеющимся данным, на уровне отдельных функциональных систем существует дифференцированный региональный контроль симпатической и парасимпатической активности, вследствие чего эти системы имеют разный уровень активации. Внутри же этих систем, как правило, отмечается высокий параллелизм изменений психофизиологических показателей (Вейн, Соловьева, 2010). Подобные различия в активности отдельных систем отражают поиск оптимального паттерна активации, при котором полезный приспособительный результат достигается наиболее экономичным путем при минимальных затратах времени и ресурсов. В недавно опубликованных работах представлены данные, указывающие на некогерентную реактивность различных стресс-реализующих систем. Авторы модели когерентности/компенсации напряжений (Andrews et al., 2013; Poppelaars et al., 2019) полагают, что после начального увеличения когерентного напряжения взаимодействующие системы компенсируют друг друга в целях достижения оптимального ФС (Poppelaars et al., 2019).

В заключение отметим большое разнообразие у испытуемых 15–16 лет паттернов реакций на применяемые когнитивные нагрузки. Вероятно, это указывает на то, что у доминирующей функциональной системы, обеспечивающей реализацию напряженной познавательной деятельности, имеются внутренние условия для существенной модификации ее исполнительных механизмов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что у подростков 15–16 лет в условиях мобилизационной готовности, выполнения когнитивной нагрузки с комфортной и максимальной скоростью наблюдаются повышение уровня общей активации ЦНС, возрастание напряжения регуляторных систем и сдвиг вегетативного баланса в сторону преобладания активности симпатического отдела ВНС, усиление центральных регуляторных влияний на сердечный ритм, стимуляция системной гемодинамики, возрастание уровня ситуативной тревожности на фоне высокой мотивации деятельности.

Полученные результаты дают основание считать, что психофизиологическая цена когнитивной нагрузки, выполняемой с комфортной скоростью, ниже, чем нагрузки, выполняемой с максимальной скоростью. Переход от первого режима работы ко второму сопровождается снижением эффективности деятельности, увеличением уровня мотивации и ситуативной тревожности, что, по-видимому, обусловлено более выраженным нарастанием активности модулирующей системы мозга за счет преобладания подсистемы непродуктивной активации, связанной с оборонительным поведением и стрессом.

Выделены два типа вегетативного реагирования на когнитивную нагрузку. Это реагирование по симпатическому и парасимпатическому типам. При работе с комфортной скоростью рассматриваемые комплексы психофизиологических реакций являются преобладающими. Все остальные случаи представляют собой комбинации этих типов вегетативного реагирования. При работе с максимальной скоростью комплекс реакций по симпатическому типу явился доминирующим видом реагирования, обнаруженным у подавляющего большинства испытуемых.

Выявлены индивидуальные различия по психофизиологической реактивности. Показано, что у подростков 15–16 лет определенному уровню активации ЦНС, формирующему ФС, соответствуют специфические устойчивые паттерны психофизиологических ответов, проявляющиеся в условиях мобилизационной готовности и напряженных когнитивных нагрузок.

Работа поддержана грантом РФФИ (проект № 20-013-00134).