Российская археология, 2023, № 3, стр. 57-71

История возникновения и расселения славянских народов продолжает оставаться актуальным дискуссионным вопросом, несмотря на результаты анализа археологических, исторических, палеоантропологических и лингвистических источников. Достижения последних лет в области палеогеномики свидетельствуют об эффективности новых методов в исследовании происхождения и миграций древних народов, однако генетические особенности раннеславянского населения остаются практически не известны. Основная проблема палеогенетического изучения славян до X в. связана с распространением обряда трупосожжения. В ряде работ было показано, что непродолжительное воздействие высоких температур не приводит к полной деградации ДНК (Rogaev et al., 2009; Grela et al., 2021; Ottoni et al., 2009), однако погребальные традиции в культурах славян предполагали долговременное высокотемпературное горение (Клещенко, Решетова, 2019, Сыроватко, Клещенко, 2017), поэтому обнаружить не поврежденные огнем скелеты можно крайне редко. Любые скелетные останки, происходящие из раннеславянских памятников, имеют большую ценность. Таким уникальным объектом является череп человека из жилища волынцевской археологической культуры многослойного памятника Куриловка 2.

Современная палеогеномика вводит в научный оборот сотни образцов. Особое внимание предлагается уделять формированию выборки для палеогеномного исследования (принадлежность к одному памятнику, единой или разным культурно-хронологическим периодам его существования и пр.), выявлению кровных связей, поскольку открытые структуры отражают самые разные стороны жизни социумов (Kristiansen, 2022). Но насколько информативен может быть анализ индивида? Обладает ли он самодостаточной информативностью? Этот вопрос актуален для ситуаций, которые по ряду причин (погребальный обряд, природно-климатические условия) не сулят надежды на получение больших серий образцов.

Поселение Куриловка 2 расположено в Суджанском р-не Курской обл., в северной части Днепровского лесостепного Левобережья, в месте впадения р. Суджа в р. Псел. Здесь выявлены несколько горизонтов заселения, связанных с носителями прото- и раннеславянских традиций. Наиболее поздний из них соотносится с волынцевской культурой.

Памятники волынцевского типа датируются в целом концом VII – VIII (началом IX) в. (Гавритухин, Щеглова, 1996; Комар, 2012. С. 140–151) и распространены на территории лесостепной и южной части лесной зон от Среднего Поднепровья (включая примыкающую к реке полосу правого берега) до поречья Северского Донца и от Верхнего Подесенья до бассейна Средней и Нижней Ворсклы. В северной части ареала они сменяют колочинскую культуру, в южной – пеньковскую, финал которых на данной территории приходится на вторую половину/третью четверть VII в. (Родинкова, 1996).

Исследователями высказывались различные мнения о происхождении волынцевских древностей. Все они сводятся к двум основным позициям. Согласно первой, волынцевская культура – результат трансформации колочинской и пеньковской раннеславянских общностей, существовавших на Днепровском Левобережье в третьей четверти I тыс. н.э. (Этнокультурная карта…, 1985. С. 121–124; и др.). В соответствии с другой точкой зрения, наиболее ранние волынцевские памятники по характеру керамики и особенностям домостроительства (в частности, по наличию в жилищах глинобитных печей) сближаются с так называемыми памятниками типа Сахновки в Поросье и появляются в результате миграции с правого на левый берег Днепра наследников пражских традиций. На Днепровском Левобережье переселенцы вступают во взаимодействие с местным колочинским и пеньковским населением, формируя “сахновско-волынцевский” горизонт волынцевской культуры, который датируется концом VII – первой половиной/серединой VIII в. (Обломский, Щеглова, 1996; Гавритухин, Щеглова, 1996; и др.).

Именно к этому горизонту принадлежит жилище 13 из раскопа 3 поселения Куриловка 2, в котором выявлены человеческие останки. От жилища сохранился четырехугольный котлован полуземлянки размерами 3.8 × 4.7 м, углубленный в материк на 0.09–0.40 м, и серия выкопанных внутри котлована и рядом с ним ям. В северном углу постройки исследована печь, сложенная из глиняных “вальков” или “конусов”. Из жилища происходят фрагменты характерных сосудов с бугристой от обильной примеси шамота поверхностью, расширением в верхней трети тулова, с отогнутыми и украшенными пальцевыми вдавлениями венчиками. Имеются также обломки лощеной посуды с вертикальными венчиками, подражающей волынцевской гончарной керамике, и слабопрофилированные формы, показательные для колочинской культуры. Материал в целом немногочислен, особенно в нижней части заполнения: здесь найдены всего 14 фрагментов керамики из 176, собранных в сооружении в целом. В процессе археологизации в придонном слое откладываются, как правило, предметы, оставшиеся во внутреннем пространстве помещения после того, как оно перестало функционировать и начало разрушаться. Отмеченное распределение находок свидетельствует, что жилище 13 было покинуто не внезапно, а в “штатном режиме”, люди ушли из него, забрав все, что считали ценным.

Обнаруженные в жилище антропологические останки представлены костями черепа: лобная кость – полностью, парные теменные – во фрагментах, парные верхнечелюстные с зубами в альвеолярном сочленении; парные скуловые, фрагментированная затылочная, клиновидная (рис. 1). Нижняя челюсть, а также кости посткраниального скелета отсутствовали.

Рис. 1.

Фрагменты черепа ребенка из жилища на селище Куриловка.

Fig. 1. Fragments of a child’s skull from a dwelling in Kurilovka

Останки зафиксированы на высоте 0.1–0.2 м над дном котлована, т.е. в нижней, практически лишенной находок части заполнения, формирование которой связано с разрушением самой полуземлянки и ее интерьера. Костные фрагменты образовывали два скопления на расстоянии 0.6–1.0 м к югу от устья печи. Еще несколько фрагментов этого же черепа найдены за пределами постройки, в культурном слое, на расстоянии около 4 м к северу от скоплений. Вероятно, они оказались перемещены в связи с деятельностью землероек, следы которых на памятнике весьма многочисленны.

Сохранность костной ткани хорошая, поверхностный слой практически не поврежден. Как правило, поверхность костной ткани скелетов из грунтовых погребений характеризуется различного рода нарушениями (шероховатости, отслаивания поверхностного слоя ткани, повреждения мелкими корнями растений и пр.), которых мы в данном случае не фиксируем. Заметны нарушения в виде разломов костей свода черепа. Все повреждения, судя по характеру разломов, были получены, когда кость утратила значительную часть органических соединений и влагу. Это значит, что был разрушен скелетированный череп, а не тело человека. Таким образом, сочетание сохранности и комплектности останков позволяют предполагать, что мы имеем дело с депонированием в пространстве дома черепа без нижней челюсти.

Возрастное определение может быть выполнено по оценке прорезывания и формирования зубов молочной и основной генерации. Осмотр позволяет оценить возраст как около 3–4 лет. Рентгеновское изображение подтверждает это возрастное определение по состоянию молочных зубов и закладок основной генерации, зубы без выраженных патологий (рис. 2). Определение пола методами физической антропологии не может быть выполнено для ребенка этого возраста.

Рис. 2.

Зубы ребенка из жилища на селище Куриловка: А – рентгенограмма зубов верхней челюсти (данные использованы для определения возраста ребенка); Б – зуб, использованный для выделения ДНК и проведения генетического анализа.

Fig. 2. Teeth of a child from a dwelling in Kurilovka

Экспериментальные работы проводили в специальных лабораторных помещениях, предназначенных для работы с древней ДНК. Фрагмент корня зуба весом около 90 мг (рис. 2, Б) после механической очистки от загрязнений измельчали в порошок и использовали для выделения ДНК по описанной ранее методологии (Andreeva et al., 2022). Геномную ДНК использовали для приготовления фрагментных геномных библиотек (Gansauge et al., 2017), которые секвенировали на платформе NovoSeq 6000 (Illumina). Для реконструкции последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) полученные прочтения после удаления адаптеров (Schubert, Lindgreen, Orlando, 2016) были картированы на референсную последовательность мтДНК человека (rCRS, NC_012920.1) и на референсный геном человека (сборка GRCh37) с использованием BWA (Li, Durbin, 2009). Аутентичность картированных на мтДНК последовательностей оценивали с помощью MapDamage (Jónsson et al., 2013). Для проведения дальнейшего анализа использовали только короткие прочтения, длиной до 50 пар нуклеотидов, чтобы исключить контаминацию фрагментами современной ДНК. Участки поли-С трактов в позициях 303–315 и 16183–16193 мтДНК проверяли визуально с использованием IGV (Robinson, Zemo jtel, 2018). Митохондриальную гаплогруппу определяли с использованием Haplogrep 2 (Weissensteiner et al., 2016), филогенетический анализ проводили с помощью программных пакетов mtPhyl (Eltsov.org) и MEGA Х (Kumar et al., 2018) с использованием последовательностей полных митохондриальных геномов из баз данных GenBank и AmtDB. Для построения филогенетических деревьев использовали полные последовательности мтДНК, которые выравнивали друг относительно друга с помощью MAFFT (Katoh, Standley, 2013), в качестве аутгруппы использовали последовательность мтДНК шимпанзе (NC001643). Полученные выравнивания использовали для эволюционного анализа методами минимальной эволюции (Minimum evolution) и метода присоединения ближайшего соседа (Neighbor joining) с поддержкой узлов бутстрепом с 2000 повторов в программе MEGAX (Katoh, Standley 2013).

Тотальная геномная ДНК была выделена из фрагмента зуба и использована для приготовления фрагментных геномных библиотек. В результате их секвенирования было получено более 8 млрд прочтений, 3.79% которых картируются на геном человека, остальные представлены геномами почвенных микроорганизмов. Только 1631 прочтение было картировано на референсную последовательность мтДНК, что позволило реконструировать полную последовательность митохондриальной ДНК со средним покрытием x3.8. Профиль замен на концах фрагментов, картированных на мтДНК, соответствовал древней ДНК, так как имеет повышенную частоту замен цитозина на тимин (рис. 3).

Рис. 3.

Профиль нуклеотидных замен, полученный с использованием программы mapDamage 2.0 (Jónsson et al. 2013) для прочтений, картированных на мтДНК человека. Наблюдаются повышенный уровень замен C > T (красный) по всей длине фрагментов, а также значительное увеличение частоты таких замен на концах фрагментов, специфичное для древней ДНК и обусловленное постмортальными модификациями ДНК, что подтверждает подлинность древней ДНК, выделенной из зуба.

Fig. 3. Profile of nucleotide substitutions obtained using the mapDamage 2.0 software (Jónsson et al., 2013) for reads mapped to human mtDNA

Полученная последовательность мтДНК относится к гаплогруппе H1b, выявленные отличия ее от референсной последовательности мтДНК человека представлены в табл. 1.

Гаплогруппа H1b представляет собой одну из 60 ветвей предковой гаплогруппы H1, которая, в свою очередь, принадлежит к самой распространенной в современной Европе гаплогруппе H (PhyloTree – mtDNA tree Build 17). Возникновение гаплогруппы H1b связано с тремя последовательными заменами в корневой гаплогруппе H. Первая из них (G3010A) сформировала подкладу H1, далее замены Т16189С и T16356С привели к появлению ветви, соответствующей гаплогруппе H1b, к которой принадлежит образец из Куриловки. При этом замена T16189C расположена в поли-С тракте и характеризуется высокой частотой спорадических мутаций, обусловленных ошибками репликации в повторяющемся участке, поэтому только вариант T16365C является маркером гаплогруппы H1b (Van Oven, Kayser, 2009).

Базальная гаплогруппа Н является самой распространенной (более 50% в некоторых популяциях) митохондриальной гаплогруппой в Европе. Примерно половина носителей гаплогруппы H (и до 27% от всех митохондриальных гаплогрупп) принадлежат ее дочерней ветви H1 (Roostalu et al., 2007), которая наиболее часто встречается в современных популяциях Иберийского полуострова, откуда эта материнская линия, вероятно, начала свое распространение по всей Европе (Ottoni et al., 2010). Ее клада H1b, к которой принадлежит образец из Куриловки, встречается во всех европейских популяциях и достигает максимальной частоты у населения современной Финляндии и Эстонии – до 7% от всех носителей гаплогруппы H (Loogväli et al., 2004).

Для более детального анализа мы провели прямое сравнение митохондриальной последовательности образца из Куриловки с полными митохондриальными геномами, представленными в открытых информационных источниках. Использованные для поиска базы данных включают в себя образцы как современных, так и древних индивидов (GenBank; AmtDB; Ian Logan – mt-DNA; YFull – MTree 1.02). Из них для анализа были отобраны все митохондриальные последовательности, принадлежащие гаплогруппе H1b, для которых указано географическое происхождение или этническая принадлежность. Также в анализ были включены три последовательности мтДНК древних образцов с территории России, принадлежащие гаплогруппе H1b, из собственной базы митохондриальных геномных последовательностей (лаборатории эволюционной геномики ИОГен РАН и НТУ “Сириус”), включающей более 400 образцов от палеолита до начала XX в.: из могильника Репная балка (среднедонская катакомбная культура, середина III тыс. до н.э., Воронежская обл.), из кургана “Чайка” (культура раннего железного века, Крым) и из захоронения Ксизово 17Б (гуннский период, Липецкая обл.). Кроме того, с использованием сервиса BLAST и полной митохондриальной последовательности образца из Куриловки был проведен поиск дополнительных последовательностей, присутствующих в GenBank, наиболее сходных с этим образцом, независимо от их принадлежности к митохонриальной гаплогруппе. По результатам отбора в анализ были включены все найденные с помощью BLAST последовательности мтДНК, отвечающие следующим критериям: Query cover – 100%; Percent Identity – не менее 99.99%. Так как не все митохондриальные последовательности, представленные в научных публикациях, размещаются в указанных выше базах данных, дополнительно мы провели анализ литературных источников, посвященным генетическим исследованиям древних образцов и отобрали образцы, для которых была показана принадлежность к гаплогруппе H1b. Несмотря на то что в литературе присутствует информация о носителях этой гаплогруппы у представителей различных древних культур с территории Европы, включая, например, фатьяновскую (Saag et al., 2021) и трипольскую культуры (Nikitin et al., 2017), алеманнов (O’Sullivan et al., 2018) и др., генетический анализ в этих исследованиях был проведен с использованием отдельных участков мтДНК или только гипервариабельного региона, а принадлежность к гаплогруппе H1b определялась по наличию единственной замены T16365C. Полные митохондриальные последовательности носителей гаплогруппы H1b по результатам анализа литературных данных были реконструированы для двух индивидов: венгерского короля Бела III (Olasz et al., 2019) и индивида из захоронения раннего булгарского периода (VIII–IX вв.) с территории Волго-Камского региона (Szeifert et al., 2022).

Таким образом, для проведения сравнительного анализа с мтДНК индивида из Куриловки были отобраны 58 полных митохондриальных последовательностей, включая 36 современных и 22 древних митогенома (табл. 2). С использованием последней версии дерева митохондриальных гаплогрупп (PhyloTree – mtDNA tree Build 17) были определены митохондриальные гаплогруппы для всех включенных в анализ образцов. Помимо гаплогруппы H1b, к которому принадлежит образец из Куриловки, а также другие 35 включенные в анализ образца, у оставшихся 23 были выявлены митохондриальные гаплогруппы H1, H1b1, H1b5, H1b3, H1ba, H1bs, H1bm, которые в   соответствии с филогенетическим деревом www.phylotree.org отличаются от гаплогруппы H1b одной-тремя нуклеотидными заменами.

Сравнение с современными индивидами позволило обнаружить полное совпадение митохондриальной геномной последовательности образца из Куриловки с современным индивидом датского происхождения (JX153524). Это свидетельствует об относительно недавнем (не ранее, чем I тыс. н.э.) существовании общего предка по материнской линии современных европейцев, носителей гаплогруппы H1b, и индивида из Куриловки. Наименьшее число отличий (1 нуклеотидная замена) было выявлено при сравнении полной последовательности мтДНК образца из Куриловки с последовательностями современных жителей Испании (включая басков), Дании, Финляндии и северо-западных регионов России (Псков и Новгород).

Сравнение с древними образцами показало полное совпадение мтДНК последовательности индивида из Куриловки с митохондриальной последовательностью венгерского короля Бела III (Olasz et al., 2019; Wang et al., 2021), матерью которого была Ефросинья Мстиславовна, дочь великого киевского князя Мстислава Владимировича.

Представитель эпохи викингов из захоронения c территории Финляндии (Луистари, 600–1200 гг. н.э.) отличается от образца из Куриловки одной нуклеотидной заменой в последовательности мтДНК. Следует отметить, что мтДНК этого образца из Финляндии содержит 12 позиций с неопределенными нуклеотидами, поэтому общее число различий с последовательностью мтДНК образца из Куриловки может быть больше, чем одно. Различия в две нуклеотидных замены выявлены между образцом из Куриловки и последовательностями мтДНК трех древних индивидов: представителем культуры шаровидных амфор с территории Польши (MF114211), среднедонской катакомбной культуры Воронежской области (DS77) и ранне-булгарского захоронения VIII–IX вв. Волго-Камского региона (RC13).

Дальнейший анализ полной последовательности мтДНК мы проводили с помощью построения филогенетических деревьев. Такой анализ позволяет найти вероятное положение последовательностей ДНК на филогенетическом дереве и определить возможное родство близких, но различающихся митотипов. Для определения положения ДНК индивида из Куриловки на дереве митохондриальных гаплогрупп мы провели филогенетический анализ полных последовательностей мтДНК всех отобранных по базам данных образцов 53 образцов и образца из Куриловки с использованием программы mtPhyl, в которой реализован метод максимальной экономии (Maximum parsimony) с учетом митохондриальных гаплогрупп человека. Анализ показал объединение мтДНК из Куриловки с современными жителями Испании, Дании, Польши и Северо-запада России (рис. 4).

Рис. 4.

Фрагмент филогенетического дерева гаплогруппы H1b, построенного с использованием программного пакета mtPhyl. Мутации на ветвях указаны относительно референсной последовательности мтДНК (rCRS); для транзиций указан только номер нуклеотидной позиции, для трансверсий приводится нуклеотидная замена; символом < обозначены позиции повторяющихся мутаций: Gap – неопределенные позиции в мтДНК. Для каждого образца указан его номер в GenBank и место его происхождения.

Fig. 4. A fragment of the phylogenetic tree of haplogroup H1b constructed with the mtPhyl software package

Дополнительный филогенетический анализ полных митохондриальных последовательностей был проведен с использованием метода минимальной эволюции (Minimum evolution) и метода присоединения ближайшего соседа (Neighbor joining). Топология полученных в результате анализа филогенетических деревьев, построенных двумя методами, оказалась сходной для ветвей, включающих образец из Куриловки (см. рис. 4). Было показано, что он имеет наибольшее сходство с современными образцами из Испании, Дании, Финляндии и России (рис. 5). Ближайшие к нему древние митотипы выявлены у древних жителей Центрального и Волго-Камского регионов Европейской равнины DS77 (среднедонская катакомбная культура) и RC13 (булгарский период, IX–X вв. н.э., Поволжье).

Рис. 5.

Филогенетическое дерево гаплогруппы H1b, построенное методом минимальной эволюции. Эволюционный анализ проведен с использованием MEGAX (Kumar et al., 2018). Все неоднозначные позиции были удалены для каждой пары анализируемых последовательностей. Консенсунсное дерево получено с поддержкой узлов бутстрепом с 2000 повторов. Древние митогеномы отмечены курсивом.

Fig. 5. Phylogenetic tree of haplogroup H1b constructed by the minimum-evolution method. Evolutionary analysis was conducted with MEGAX (Kumar et al., 2018)

Следует отметить, что по результатам проведенного анализа (табл. 2 и рис. 5) митотип образца из Куриловки имеет максимальное сходство с митотипом венгерского короля Бэлы III (1148–1196). Митохондриальный геном он получил от матери – Ефросиньи Мстиславовны (1130–1193), которая в свою очередь унаследовала свой митохондриальный геном от Любавы Дмитриевны – дочери новгородского посадника Дмитрия Завидича (годы правления 1117–1118).

Митотип образца из Куриловки имеет большее сходство с современными и средневековыми (индивид эпоха викингов и венгерский король) европейскими образцами, а также с древними жителями восточной части Европы, включая Россию, чем с более древним населением неолита и бронзового века Западной Европы (Испании, Англии и Германии). Таким образом, возможны следующие сценарии происхождения данного митотипа индивида из жилища сахновского этапа волынцевской культуры.

Ранний этап волынцевской культуры связан с традициями пражской раннеславянской общности, которая существует в середине IV – VII в. Ее отличительная черта – высокая территориальная динамичность, экспансионистский характер на всех этапах развития. Уже в период формирования культуры ее носители осуществляют первые миграции из региона, где известны наиболее ранние памятники – бассейна Припяти, Центрального Полесья – в Южное Побужье и Поднестровье. В V в. они проникают в верховья Западного Буга и Вислы, бассейн Одера, Восточное Прикарпатье. В VII в. ареал пражской культуры охватывает огромную территорию от Эльбы до Днепра и от Южной Прибалтики до Подунавья и Балканского полуострова (Гавритухин, 1997).

Многочисленные исследования показывают, что пражское население вступало в активное взаимодействие с представителями окружающих культур и народов – лангобардами, гепидами, аварами, византийским населением дунайского лимеса и др. В частности, в низовьях Эльбы, где носители пражских традиций появились не позднее конца VII в., они встретились с саксами, плотные контакты с которыми привели к тому, что в ряде случаев трудно различить лепную керамику этих двух общностей (Шнеевайс, 2017).

Дальнейшее развитие пражских культурных традиций привело к формированию ряда славянских общностей последней четверти I тыс. н.э., таких, как культура Луки-Райковецкой на Правобережье Днепра и памятники сахновско-волынцевского типа, составляющие ранний горизонт волынцевской культуры, на Левобережье Днепра.

Сходство с современными северными европейскими индивидами (датчанами) и с представителями средневекового населения Пскова и Новгорода может отражать корни происхождения и миграции славянского компонента из западной части Восточной Европы. Следует, однако, отметить, что при сравнении с более древними образцами бронзового века и неолита мы обнаружили наибольшее совпадение индивида из  Куриловки с индивидом из Репной Балки (~3000 лет до н.э) из той же географической местности, а не с древними западноевропейскими образцами. Коме того, полное совпадение с современным образцом датчанина свидетельствует об их общем ближайшем предке по материнской линии периода средневековья. Таким образом, возможным является и сценарий о генетическом потоке, по крайней мере данной материнской и предковой ей линии, от автохтонного населения с территории России на северо-запад Европы. Интересным также представляется сходство данного митотипа с гаплогруппой, встречающейся у современных басков, что может отражать определенные исторические и миграционные события при формировании населения Европы в период железного века и раннего средневековья.

Разумеется, однозначные выводы не могут быть сделаны на основе анализа единичного образца. Кроме того, низкое качество древней ДНК, сохранившейся в исследованном зубе, не позволяет провести анализ ядерных генетических маркеров. Исследования других костных фрагментов могут быть более перспективны для полногеномного анализа, необходимого для определения вероятной популяционной принадлежности данного индивида.

Палеогеномные исследования позволяют составить новую базу фактов, характеризующих происхождение людей из памятников ранних славянских культур. Впервые выполнен геномный анализ и определена полная последовательность митохондриального генома уникального образца, из памятника раннеславянской культуры VII–VIII вв. Полученные в результате палеогенетического анализа результаты показали принадлежность митохондриальной последовательности индивида из Куриловки европейской гаплогруппе H1b. Обнаружено полное сходство с митогеномом образца, представляющего венгерского короля Бэлу III. Этот митогеном унаследован им от матери Ефросиньи Мстиславовны, происхождение которой связано со средой новгородского боярства. Минимальное количества замен в мтДНК, по которым отличается образец из Куриловки от современных жителей Севера Европы, включая Северо-западный регион России, предполагает близкое родство материнских линий этих индивидов и свидетельствует о связи раннеславянских и северо-западных европейских митохондриальных линий.

Работа выполнена по проекту Минобрнауки России, системный номер No 075-10-2020-116 (No 13.1902.21.0023).