Палеонтологический журнал, 2022, № 3, стр. 93-98

Комментарии к статье “Berriasian ammonites of supposed tethyan origin from the type “Ryazanian”, Russia: a systematic re-interpretation” (Frau et al., 2021)

В. В. Митта ab*

a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
117647 Москва, Россия

b Череповецкий государственный университет
162600 Череповец, Россия

* E-mail: mitta@paleo.ru

Поступила в редакцию 28.09.2021
После доработки 01.10.2021
Принята к публикации 01.10.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Критически рассматривается статья, посвященная пересмотру систематики аммонитов тетического происхождения из рязанского (=берриасского) яруса Русской платформы и прилегающих регионов.

Ключевые слова: Ammonoidea, Perisphinctoidea, нижний мел, рязанский ярус, берриас, Русская платформа

Недавно коллектив исследователей из разных стран и учреждений – К. Фрау (Тулон, Франция), В. Уимблдон (Бристоль, Великобритания), К. Ифрим (Гейдельберг, Германия), Л. Бюло (Марсель, Франция) и А. Поль (Дижон, Франция) – опубликовал большую статью с пересмотром систематики среднерусских аммонитов рязанского яруса “предположительно”, как следует из ее названия, тетического происхождения (Frau et al., 2021). По большей части это критический разбор моих публикаций по аммонитам рязанского века, с 2002 по 2018 г. включительно; коллегами приведен достаточно полный список этих статей, опубликованных преимущественно в “Палеонтологическом журнале”. Приведены многочисленные репродукции, большей частью из моих публикаций, а также фотографии некоторых оригиналов к монографиям предшествующих исследователей (Богословский, 1896; Луппов и др., 1988). Авторы отмечают, что ревизия выполнена на основе анализа литературных данных, без изучения коллекций аммонитов.

К сожалению, в обсуждаемой работе имеются многочисленные ошибки и недочеты. Так, большинство репродукций фотографий аммонитов на рис. 2, 6, 8 приведено в искаженном масштабе, а внутренние обороты Transcaspiites на рис. 7 D, E – и вовсе с увеличением в два раза, без указания на это; для данного экземпляра отсутствует ссылка на источник (Митта, 2007, табл. III , фиг. 1а, 1б).

Рис. 1.

Transcaspiites micheicus (Bogoslowsky, 1896), голотип (по монотипии), Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный музей им. Ф.Н. Чернышева (ЦНИГР музей, С.-Петербург), № 63/623, фрагмокон: а – сбоку, б – с вентральной стороны; Рязанская обл., Сапожковский р-н, берег р. Пожва близ с. Михеи; рязанский ярус, зона Spasskensis. Масштабная линейка 10 мм; фотографии выполнены С.В. Багировым (ПИН РАН).

На рис. 5 A, B приведена репродукция Riasanites rulevae (Mitta) (Митта, 2007, табл. III , фиг. 7 а, 7б), но в объяснениях к рисунку указан Prorjasanites plumatus Sasonova (Сазонова, 1977, табл. XIX , фиг. 3 ). Изображение последнего воспроизведено на рис. 5 C–E , с ошибочной ссылкой на P. vnigni Sasonova (Сазонова, 1977, табл. XX , фиг. 4 ).

На рис. 6 А, B как голотип указаны два разных экземпляра (голотип и паратип) Mazenoticeras robustum Mitta, для репродукции на рис. 6 B не указан источник (Митта, 2011б, табл. VI , фиг. 4 ).

Лектотип Riasanites rjasanensis (Nikitin) хранится не во ВСЕГЕИ (Frau et al., 2021, c. 523), а в Горном музее С.-Петербурга (Митта, 2008, с. 34).

Для иллюстрации отличительных признаков рода Transcaspiites оппоненты привели (Frau et al., 2021, рис. 7 H-J ) в неверном масштабе, превышающем реальные размеры раковины на ~25%, репродукции фотографий голотипа его типового вида Protacanthodiscus transcaspius Luppov (Атлас …, 1949, табл. LXIV , фиг. 4 ), сильно ретушированные в первоисточнике. Более правильное представление о голотипе (и о виде в целом) дают более поздние фотографии (Богданова и др., 1985, табл. VI , фиг. 5, 6 а; Луппов и др., 1988, табл. XIV , фиг. 2 11; Аркадьев и др., 2012, табл. 29 , фиг. 11 ).

Коллеги демонстрируют оригинальное видение географии и палеогеографии. В перечне видов “eastern Mediterranean–Caucasian” происхождения указаны средиземноморские таксоны, а как “western Mediterranean–Caucasian origin” перечислены виды с Северного Кавказа и Мангышлака (Frau et al., 2021, c. 516). При обсуждении среднерусских и мангышлакских видов, понимаемых мною в родах Subalpinites Mazenot (тип рода описан из Франции) и Karasyazites Mitta (тип рода описан с Мангышлака) (с некоторой долей условности отнесенных оппонентами к последнему), внезапно появляется сентенция “… supposed affinities between the Trans-Caucasian and Mediterranean forms …” (там же, с. 530). Надеюсь, что это все досадные опечатки, и коллеги не считают Мангышлак (Прикаспий, Казахстан) Закавказьем (Южный Кавказ).

Жаль, что оппоненты приводят зональное расчленение рязанского яруса по: Mitta, 2017. Судя по выходным данным статьи Фрау с соавторами, ревизованная версия рукописи была представлена в середине 2020 г., и вполне можно было учесть уточненный вариант зональной схемы (Митта, 2019а, б). Подразделение рязанского яруса в его типовом регионе (Русская платформа) обосновывается также в более поздней статье, при характеристике зональных видов-индексов этого интервала (Митта, 2021).

Оппоненты ставят в упрек, что “… some of the generic identifications have been repeatedly revised (compare systematic treatement [sic] between Mitta, 2002 and Mitta, 2018 for example)” (Frau et al., 2021, c. 516). Вероятно, тут уместно напомнить коллегам их публикацию, где из титона Франции был указан Riasanites? sp. (Wimbledon et al., 2013, рис. 12 ). Всего лишь через год этот экземпляр (деформированная раковина менее 45 мм в диаметре, представленная лишь двумя третями одного оборота, без внутренних оборотов – по сути, Perisphinctoidea indet.) стал голотипом нового вида elsae, ставшего типовым для нового монотипического рода Pratumidiscus (Bulot et al., 2014, рис. 6 ).

Полагаю вполне естественным пересмотр своих более ранних определений, по мере пополнения материала и знаний, тем более, когда исследования продолжаются в течение десятилетий. Первые мои сборы аммонитов рязанского яруса датируются 1980 г., и лишь 20 лет спустя была начата обработка накопившегося материала, длившаяся еще два десятилетия. Определения в первой статье с описанием рязанских аммонитов тетического происхождения (Митта, 2002) были сделаны преимущественно по литературным данным. В последующие годы я имел возможность ознакомиться с коллекциями аммонитов берриаса Юго-Восточной Франции, хранящимися в Лионском ун-те Клода-Бернара, Парижском музее естественной истории, а также с необработанными коллекциями Сорбонны, хранящимися в запасниках Ун-та Пьера и Мари Кюри в Париже, и с одновозрастными аммонитами во многих других учреждениях Западной и Восточной Европы. Это позволило увереннее определять систематическую принадлежность среднерусских аммонитов, в т.ч. пересмотреть свои ранние определения.

Оппонентами рассматриваются как один “paleospecies” два старейших вида, установленных в рязанском ярусе – Riasanites rjasanensis и R. swistowianus (Frau et al., 2021, c. 520). Сложно сказать, что авторы понимают под термином палеовид, в палеонтологической работе – возможно, это какой-то аналог biospesies у аммонитов в понимании Дж. Калломона (Callomon, 1985). Однако два указанных выше вида со времени их опубликования (Никитин, 1888) принимались как самостоятельные несколькими поколениями специалистов, видевшими материал, а не судившими о нем по изображениям. Репродукции на рис. 2 в работе коллег демонстрируют совершенно очевидные для всякого специалиста по аммонитам отличия между этими двумя видами – как по степени объемлемости оборотов, так и по различиям в скульптуре.

Фрау и др. указывают, что “R. rjasanensis is thereafter retained as the senior name by pagination priority in the work of Nikitin (1888) and its wide use in the literature” (Frau et al., 2021, с. 520), т.е. что R. rjasanensis является старшим синонимом на основании постраничного приоритета в работе С.Н. Никитина (1888) и широкого употребления в литературе. Упоминание постраничного приоритета ошибочно, поскольку он исключен из действующего кодекса (ICZN, 1999). Речь, вероятно, может идти о правиле первого ревизующего (ICZN, 1999, ст. 24.2).

На с. 522 коллеги пишут: “The Luppov’s specimen is a whorl fragment of a Riasanitidae that lack diagnostic features. As such, we therein consider R. bogoslowskii as invalid with respect to the ICZN Code”. Из этого заявления неясно, как плохая сохранность образца без диагностических признаков может повлиять на валидность по кодексу (не может). В действительности же B.B. Митта (2018) установил, что R. bogoslowskii Luppov in Luppov et al., 1988 является младшим синонимом Karasyazites bajarunasi (Luppov in Luppov et al., 1988).

Виды, установленные в роде Riasanella – R. riasanitoides, R. plana, R. rausingi, R. olorizi (Митта, 2011а) – сводятся оппонентами в синонимию типового вида, R. rausingi, в первую очередь вследствие их происхождения из одного узкого интервала (конденсированных отложений) одного местонахождения (Frau et al., 2021, с. 523). В то же время коллегами признается самостоятельность всех видов Subalpinites, найденных в том же интервале того же местонахождения – S. krischtafowitschi, S. gruendeli, S. faurieformis и S. remaneiformis (Митта, 2009б). Такая избирательность подходов, вероятно, объясняется различной размерностью раковин: макроконхи рязанелл по размерам сопоставимы с микроконхами субальпинитов, а по изображениям крупноразмерных раковин макроконхов последних оппонентам было легче увидеть их явные отличия.

Коллеги сочли Transcaspiites tscheffkini (Митта, 2018) младшим синонимом “Hoplites” micheicus Bogoslowsky, отнесенного ими к роду Mittaites. В обсуждаемой статье приведены фотографии голотипа вида Богословского (Frau et al., 2021, рис. 7 A–C ), сделанные без напыления и частично “обгрызенные” в фотошопе (что не дает читателю возможности полноценного визуального сравнения этих двух видов), поэтому считаю необходимым привести новые фотографии (рис. 1). Надо отметить, что, за исключением отдельных случаев, рисунки в работе Н.А. Богословского (1896) достаточно точны и гораздо информативнее фотографий, приведенных коллегами.

Тасовать виды по разным близкородственным родам можно бесконечно; автору представляется, что это не имеет практического значения, тем более при известном субъективизме понимания палеонтологических видов. Но в обсуждаемой работе без ревизии таксонов родовой группы на типовом материале, происходящем преимущественно из берриаса Ю.-В. Франции, отрицается принадлежность к ним целого ряда видов явно тетического происхождения не только Восточно-Европейской (Центральной России и Польши), но и Крымско-Кавказской палеобиогеографических провинций.

Фрау с соавторами выделяют новое семейство Riasanitidae, включающее в себя установленные ранее роды Gechiceras Sakharov, Tauricoceras Kvantaliani et Lyssenko (=Subriasanites Sazonova), Riasanites Spath, Riasanella Mitta, Prorjasanites Sazonova и новый род Mittaites Frau et al. Идея обособления рязанитов и близких к ним родов в таксон ранга семейства, что называется, давно “носилась в воздухе”. Несколько десятилетий назад в статье по новым видам крымских Tauricoceras, исключительно в английской аннотации, без всякого упоминания в тексте, было указано: “A new subfamily Riasanitinae Kvantaliani et Lyssenko is distinguished in the family Berriasellidae Spath” (Кванталиани, Лысенко, 1982, с. 8). Конечно, по правилам ICZN (1999) это название является nomen nudum. Полагаю, что от установления этого таксона советские исследователи отказались по причине неясности происхождения и филогенетических связей рязанитов и родственных им аммонитов. Нет этой ясности и в обсуждаемой работе Фрау с соавторами.

В состав нового семейства Riasanitidae его авторами включены и северокавказские таксоны (Gechiceras), и крымские (Tauricoceras). В таком случае ареал Riasanitidae охватывал акваторию как минимум двух палеобиогеографических провинций (Восточно-Европейской и Крымско-Кавказской), относящихся к разным надобластям (соответственно, Бореальной и Тетической). Следовательно, это не подходит под определение ареала Riasanitidae как “resctricted palaeobiogeographic distribution” (Frau et al., 2021, с. 515).

При обсуждении нового рода Mittaites коллеги именуют его родственным по отношению к Mazenoticeras: “… the type species Mazenoticeras broussei (Mazenot, 1939) differs distinctly from the Russian relatives …” (Frau et al., 2021, c. 526). Пояснение к иллюстрации с репродукциями экземпляров, отнесенных мною к роду Mazenoticeras, а оппонентами – к Mittaites, начинается словами “Re-illustration of Malbosiceras relatives …” (Frau et al., 2021, рис. 6 ). Учитывая, что роды Malbosiceras Grigorieva и Mazenoticeras Nikolov относятся к сем. Neocomitidae, то и родственные им таксоны (как бы они ни назывались), логичнее относить к тому же семейству.

Авторы сомневаются в принадлежности Dalmasiceras, описанных с Кавказа (Химшиашвили, 1976; Кванталиани, 1999) и из Крыма (Богданова, Аркадьев, 1999), к этому роду, “… since they only superficially match the type species D. dalmasi” (Frau et al., 2021, с. 530). Но мы можем отличать палеонтологические виды лишь по внешним признакам, и у разных видов одного рода должны быть и сходство (по признакам родового ранга), и отличия (видового ранга). Сходство и различия французских и крымских Dalmasiceras обсуждались автором с покойным исследователем аммонитов титона и берриаса Франции Ф. Чекка в 2004 г., и мы пришли к единому мнению, что некоторые виды, установленные Т.Н. Богдановой и В.В. Аркадьевым, очень близки или даже тождественны французским. Добавлю, что два новых вида Subalpinites, описанные из Горного Крыма (Аркадьев и др., 2012), очень близки к некоторым среднерусским видам, отнесенным (Митта, 2009б) к тому же роду.

Бросается в глаза, что оппоненты сравнивают среднерусские и крымские виды исключительно с типовыми видами родов. Да, конечно, здесь будут отличия – так и должно быть между видами одного рода.

Основной целью статьи Фрау с соавторами является посеять сомнения в тетическом происхождении обсуждаемых аммонитов (что следует уже из ее названия, и неоднократно постулируется в тексте). И неискушенному читателю, вероятно, логичным видится предостережение коллег относиться с осторожностью к корреляции рязанских отложений с разрезами берриаса типового района (Frau et al., 2021, с. 534).

Действительно, 40 лет назад, при недостаточности наших знаний о разнообразии и таксономическом составе аммонитов рязанского яруса, были сомнения в правильности предположений о тетическом происхождении некоторых из них (Donovan et al., 1981, c. 154). Но материал, полученный за последние два десятилетия, развеял всякие сомнения.

Еще в XIX в. Н.П. Вишняков (Vischniakoff, 1878) превосходно проиллюстрировал на среднерусском материале факт, что у аммонитов волжского века полностью атрофировались специфические устьевые выросты (ушки), присущие микроконхам большинства юрских аммонитов, в т.ч. Perisphinctoidea. Ушки отсутствуют у несомненных волжских перисфинктоидей – представителей сем. Virgatitidae и Dorsoplanitidae, как и у потомков последних, сем. Craspeditidae. Краспедитиды абсолютно доминируют в верхнем подъярусе волжского яруса и рязанском ярусе бореальных районов; раковины их микроконхов имеют устьевые края со слабо выраженными вентральным и боковыми выступами, но без ушек (Герасимов, 1969; Митта, 1993, 2010; и др.). В то же время, титон/берриасские Perisphinctoidea Тетической (Тетис-Панталасса) надобласти сохранили хорошо выраженные ушки, как в Средиземноморской палеобиогеографической провинции, так и в Крымско-Кавказской (Retowski, 1893; Mazenot, 1939; Химшиашвили, 1976; и др.).

Несмотря на неблагоприятные обстановки осадконакопления конденсированных отложений и редкость аммонитов хорошей сохранности, из рязанского яруса Русской платформы известно несколько экземпляров микроконхов с ушками; изображен один из них – раковина Mazenoticeras с хорошо сохранившимся ушком (Митта, 2011б, рис. 4 ). Подобные находки неопровержимо свидетельствуют о тетическом происхождении части аммонитов рязанского яруса. Впрочем, это подтверждают фактически и авторы обсуждаемой статьи, декларируя широкое распространение вида Riasanites rjasanensis (Nikitin), ареал которого, согласно приведенной ими синонимии, занимал обширные акватории не только Центральной России и Польской низменности, но и несомненной периферии Тетис – Южного и Северного Кавказа и Мангышлака. Но из тональности статьи вполне определенно складывается впечатление, что истинно тетическое происхождение авторы признают исключительно за уроженцами окраинной западной части Тетис, именуемой Средиземноморской провинцией.

Ошибки коллег в современной географии я предпочел бы считать опечатками. Но, кажется, оппоненты имеют весьма слабое представление о палеогеографии Северного полушария в домеловое время. За пять–шесть веков (в геологическом исчислении) до берриаса, в позднем байосе (средняя юра) северо-западной окраиной Тетис являлись на юге обсуждаемой территории акватории Кавказа и Прикаспия, а севернее – до центральной части Русской платформы, от Среднего Поволжья на востоке до Донбасса на западе (включая сюда и бассейн р. Оки – типовой район рязанского яруса). Исследования последних двух десятилетий позволили установить бореально-тетический экотон на рубеже байоса и бата в Поволжье, в окрестностях Саратова. В итоге, благодаря находкам в одном разрезе высокоширотных бореальных Arcticoceras (сем. Cardioceratidae) и перитетических Oraniceras (сем. Parkinsoniidae), удалось впервые сопоставить часть “бореального бата” (Callomon, 1985) со стандартной западноевропейской шкалой байоса и бата (Митта, Сельцер, 2002; Митта, 2009а; Митта и др., 2011; Mitta et al., 2014, 2015).

События в тех или иных вариациях повторяются не только в истории человечества, но и в геологической истории. Возникновение бореально-тетического экотона на территории нынешней Центральной России на рубеже юры и мела, как некое повторение событий на рубеже байос-бата, считаю закономерным, исходя из геологического строения и тектоники Русской платформы и прилегающих территорий С.-З. Тетис. Разница в возникновении этих бореально-тетических экотонов лишь в направлении трансгрессии: в начале бата инвазия аммонитов происходила с севера на юг, а в начале берриаса – в противоположную сторону.

Полагаю, что в настоящее время аммониты тетического (несомненно) происхождения рязанского яруса Русской платформы являются единственно достоверным инструментом для корреляции вмещающих отложений с подразделениями берриаса Средиземноморской провинции.

Предпринятая К. Фрау с соавторами попытка пересмотра систематического состава аммонитов тетического происхождения берриас/рязани Восточно-Европейской и отчасти Крымско-Кавказской палеобиогеографических провинций представляется интересной, но не вполне удачной. Жаль, что коллеги не сочли нужным ознакомиться с коллекциями аммонитов, доступными для изучения в музеях Москвы и С.-Петербурга; в этом случае выводы могли бы быть гораздо более определенными и обоснованными.

Список литературы

  1. Аркадьев В.В., Богданова Т.Н., Гужиков А.Ю. и др. Берриас Горного Крыма. СПб.: Изд-во ЛЕМА, 2012. 472 с.

  2. Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т. X. Нижний отдел меловой системы / Ред. Н.П. Луппов. М.: Гос. изд-во геол. лит-ры, 1949. 328 с.

  3. Богданова Т.Н., Аркадьев В.В. Представители рода Dalmasiceras (Ammonoidea) из берриаса Горного Крыма // Палеонтол. журн. 1999. № 4. С. 20–26.

  4. Богданова Т.Н., Луппов Н.П., Михайлова И.А. Род Transcaspiites Luppov, gen. nov. и его систематическое положение // Ископаемые головоногие моллюски. М.: Наука, 1985. С. 145–155.

  5. Богословский Н.А. Рязанский горизонт. Фауна, стратиграфические отношения и вероятный возраст этого горизонта // Матер. для геол. России. 1897. Т. 18. С. 1–148 (отд. отт. 1896).

  6. Герасимов П.А. Верхний подъярус волжского яруса центральной части Русской платформы. М.: Наука, 1969. 144 с.

  7. Кванталиани И.В. Берриасские головоногие моллюски Крыма и Кавказа // Тр. Геол. ин-та АН Грузии. Н. с. 1999. Вып. 112. 292 с.

  8. Кванталиани И.В., Лысенко Н.И. Новые берриасские аммониты Крыма // Изв. геол. об-ва Грузии. 1980 (1982). № 9. Вып. 1–2. С. 3–12.

  9. Луппов Н.П., Богданова Т.Н., Лобачева С.В. и др. Берриас Мангышлака. Л.: Наука, 1988. 204 с.

  10. Митта В.В. Аммониты и зональная стратиграфия средневолжских отложений Центральной России. Киев: Геопрогноз, 1993. 132 с.

  11. Митта В.В. Новые данные о Neocomitidae (Ammonoidea) из берриаса Московской области // Палеонтол. журн. 2002. № 4. С. 30–33.

  12. Митта В.В. Аммонитовые комплексы базальной части рязанского яруса (нижний мел) Центральной России // Стратигр. Геол. корреляция. 2007. Т. 15. № 2. С. 80–92.

  13. Митта В.В. Аммониты тетического происхождения в рязанском ярусе Русской платформы: род Riasanites Spath // Палеонтол. журн. 2008. № 3. С. 30–37.

  14. Митта В.В. Верхний байос и нижний бат бассейна Печоры и бореально-тетическая корреляция // Стратигр. Геол. корреляция. 2009а. Т. 17. № 1. С. 77–87.

  15. Митта В.В. Аммониты тетического происхождения в рязанском ярусе Русской платформы: род Subalpinites Mazenot // Палеонтол. журн. 2009б. № 6. С. 16–23.

  16. Митта В.В. Поздневолжские Kachpurites Spath (Craspeditidae, Ammonoidea) Русской платформы // Палеонтол. журн. 2010. № 6. С. 25–33.

  17. Митта В.В. Аммониты тетического происхождения в рязанском ярусе Русской платформы: род Riasanella gen. nov. // Палеонтол. журн. 2011а. № 1. С. 14–21.

  18. Митта В.В. Аммониты тетического происхождения в рязанском ярусе Русской платформы: род Mazenoticeras и другие Neocomitidae // Палеонтол. журн. 2011б. № 2. С. 25–33.

  19. Митта В.В. Аммониты тетического происхождения в рязанском ярусе Русской платформы: роды Transcaspiites Luppov и Karasyazites gen. nov. // Палеонтол. журн. 2018. № 3. С. 25–32.

  20. Митта В.В. Craspeditidae (Ammonoidea) Русской платформы на рубеже юры и мела. I. Род Praesurites Mesezhnikov et Alekseev // Палеонтол. журн. 2019a. № 5. С. 39–49.

  21. Митта В.В. Craspeditidae (Ammonoidea) Русской платформы на рубеже юры и мела. II. Род Hectoroceras Spath // Палеонтол. журн. 2019б. № 6. С. 44–54.

  22. Митта В.В. О видах-индексах зон стандартной шкалы рязанского яруса Русской платформы // Палеонтол. журн. 2021. № 3. С. 40–48.

  23. Митта В.В., Захаров В.А., Барсков И.С. и др. Верхний байос и нижний бат окрестностей Саратова: малакологическая характеристика и биостратиграфия // Стратигр. Геол. корреляция. 2011. Т. 19. № 5. С. 32–45.

  24. Митта В.В., Сельцер В.Б. Первые находки Arctocephalitinae (Ammonoidea) в юре юго-востока Русской платформы и корреляция бореального батского яруса со стандартной шкалой // Тр. НИИГеол. Саратовск. ун‑та. Нов. сер. 2002. Т. 10. С. 12–39.

  25. Никитин С.Н. Следы мелового периода в Центральной России // Тр. Геол. ком. 1888. Т. 5. № 2. 205 с.

  26. Сазонова И.Г. Аммониты пограничных слоев юрской и меловой систем Русской платформы. М.: Недра, 1977. 97 с. (Тр. ВНИГНИ. Вып. 185).

  27. Химшиашвили Н.Г. Аммоноидеи титона и берриаса Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1976. 203 с.

  28. Bulot L.G., Frau C., Wimbledon W.A.P. New and poorly known Perisphinctoidea (Ammonitina) from the Upper Tithonian of Le Chouet (Drôme, SE France) // Volumina Jurassica. 2014. V. 12. P. 113–128.

  29. Callomon J.H. The evolution of the Jurassic ammonite family Cardioceratidae // Spec. Pap. Paleontol. 1985. № 33. P. 49–90.

  30. Frau C., Wimbledon W.A.P., Ifrim C. et al. Berriasian ammonites of supposed Tethyan origin from the type “Ryazanian”, Russia: a systematic re-interpretation // Palaeoworld. 2021. V. 30. P. 515–537.

  31. International Code of Zoological Nomenclature. 4th ed. L., 1999.

  32. Mazenot G. Les Palaeohoplitidae Tithoniques et Berriasiens du Sud-Est de la France // Mém. Soc. Géol. France. N.S. 1939. № 41. P. 1–303.

  33. Mitta V.V. The Ryazanian (basal Lower Cretaceous) standard zonation: state of knowledge and potential for correlation with the Berriasian primary standard // N. Jb. Geol. Paläontol. Abh. 2017. V. 286/2. P. 141–157.

  34. Mitta V., Glinskikh L., Kostyleva V. et al. Biostratigraphy and sedimentary settings of the Bajocian–Bathonian beds in the Ishma River basin (European North of Russia) // N. Jb. Geol. Paläontol. Abh. 2015. V. 277. № 3. P. 307–335.

  35. Mitta V., Kostyleva V., Dzyuba O. et al. Biostratigraphy and sedimentary settings of the Upper Bajocian–Lower Bathonian in the vicinity of Saratov (Central Russia) // N. Jb. Geol. Paläontol. Abh. 2014. V. 271. № 1. P. 95–121.

  36. Retowski O. Die tithonishen Ablagerungen von Theodosia. Ein Beitrag zur Paläontologie der Krim // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1893. N. S. T. 7. № 2–3. S. 206–301.

  37. Vischniakoff N. Observations sur la dernière loge de quelques Ammonitides de Russie // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1878. T. 53. № 1. P. 39–55.

  38. Wimbledon W.A.P., Reháková D., Pszczółkowski A. et al. An account of the bio- and magnetostratigraphy of the Upper Tithonian–Lower Berriasian interval at Le Chouet, Drôme (SE France) // Geol. Carpathica. 2013. V. 64. P. 437–460.

Дополнительные материалы отсутствуют.