Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2020, T. 70, № 4, стр. 543-576

Принцип доминанты

Принцип доминанты А.А. Ухтомского в кратком изложении состоит в том, что в каждый момент времени в нервной системе существует лишь одна активная доминирующая констелляция (созвездие, очаг) совозбужденных локальных нейронных групп или центров, характеризующаяся единым ритмом и единым действием (поведением) и тормозящая прочие центры. Одни и те же отдельные центры или группы нейронов могут входить в состав различных доминирующих констелляций, причем вхождение в данную констелляцию или выключение из нее определяется способностью этих групп или центров усваивать единый темп и ритм активности. Следы прежних доминант длительно сохраняются в высших отделах нервной системы и при полном или частичном восстановлении первоначальных условий могут вспыхнуть вновь полностью или частично. В высших этажах и в коре полушарий принцип доминанты является физиологической основой акта внимания и предметного мышления.

Кроме перечисленных интегральных свойств доминанты, доминанта характеризуется следующими пятью локальными свойствами:

– повышенная возбудимость: для того, чтобы группа стимулов могла войти в доминанту, порог возбудимости доминанты должен быть ниже, чем сила приходящего возбуждения;

– стойкость возбуждения: для того, чтобы возбуждение могло произвести заметный поведенческий эффект, оно не должно чрезмерно быстро изменяться во времени;

– способность суммировать возбуждение: способность накапливать возбуждение не только от специфической, но и от неспецифической стимуляции;

– инерция, т.е. способность сохранять состояние возбуждения, если первоначальный стимул уже миновал;

– “сопряженное” торможение, т.е. способность исключать из доминанты те центры, чья активность функционально несовместима с активностью доминантной констелляции.

Ухтомский писал: “Доминанта есть не теория и даже не гипотеза, но преподносимый из опыта принцип очень широкого применения, эмпирический закон, вроде закона тяготения, который может быть сам по себе и не интересен, но который достаточно назойлив, чтобы было возможно с ним не считаться. Я считаю ее за “принцип” работы центров не потому, что она кажется мне как-нибудь очень рациональной, но потому что она представляется очень постоянною чертою деятельности центров. В действительности доминанта может становиться и совсем не рациональною чертою работы центров, а только очень устойчивою чертою их работы. Во всяком случае, доминанта – один из скрытых факторов нашей нервной деятельности, притом не невинный, как может показаться сначала” [Ухтомский, 1966].

Принцип фазовых переходов

Идея возникновения торможения из возбуждения в противоположность торможению за счет структурно-фиксированной тормозной субстанции пронизывает все аспекты учения Введенского–Ухтомского. Это учение до сих пор сталкивается с трудностями и непониманием вследствие того, что довольно сложно, малопонятно и нередко парадоксально лежащее в его основе физическое явление фазовых переходов. Инерционность как центральное свойство доминанты, а с ним и все остальные свойства доминанты аналогичны коллективным эффектам в ферромагнетиках, в которых, как известно, существует так называемое критическое замедление кинетики вблизи точки фазового перехода.

Но как доказать, что фазовые переходы в мозге действительно происходят?

В работах [Крюков и др., 1986] и [Kryukov et al., 1990] предложена сравнительно несложная, но достаточно близкая к физиологии модель локальной сети из неформальных нейронов, названная базовой нейронной моделью (БНМ) и строго доказано существование в ней фазового перехода при некоторых нежестких формальных ограничениях. Она учитывает импульсную природу нейронной активности, экспоненциальное затухание мембранного потенциала, рефрактерность и межнейронные связи. Очевидно, что без учета этих факторов говорить о существовании фазовых переходов в нервной системе практически бесполезно. Наоборот, доказав существование фазовых переходов в БНМ, мы получили возможность сопоставить следствия, вытекающие из этого факта, с реальными экспериментами и в конце концов пришли к заключению, что фазовые переходы уже не только в модели, но и в реальном мозге действительно происходят. Изложим кратко последовательность шагов на этом пути.

БНМ математически представляет собой систему взаимодействующих марковских процессов, полученную из большого числа N первоначально независимых марковских процессов, объединенных в систему с помощью локальных связей типа физического парного потенциала. Из теории систем такого типа следует, что существование фазового перехода, когда N стремится к бесконечности, влечет при некоторых дополнительных условиях существование метастабильных состояний²² для конечных N. Численные эксперименты на компьютере подтвердили это положение. При этом был обнаружен новый эффект “сохранения пятна”, состоящий в том, что начальная конфигурация активности нейронов в форме компактного пятна определенного размера или быстро сжимается, или, наоборот, расплывается, в зависимости от силы связи. Однако в случае некоторой критической силы связи “пятно” имеет время жизни, которое на два порядка превышает характерное время релаксации мембранного потенциала. Тем самым существование фазового перехода в БНМ открывает путь для разработки адекватной динамической теории кратковременной нейронной памяти как критического явления, существующего вблизи точки фазового перехода.

Перечислим главные результаты исследования БНМ:

– математически доказано существование “дальнего порядка” как появление значительных корреляций активности весьма удаленных друг от друга нейронов;

– на имитационной модели получено подтверждение предсказанного эффекта метастабильности;

– предложен и исследован нейронный осциллятор, основанный на эффекте метастабильности, с весьма необычными свойствами (например, необычно большой период и его необычно высокая стабильность или малая вариабельность);

– указанные результаты применены для интерпретации трудных для понимания данных из различных мозговых структур: гиппокампа, септума, мозжечка и новой коры;

– сделан вывод о том, что функциональной основой работы мозга могут быть метастабильные и неустойчивые очаги возбуждения, как нейронный субстрат доминанты А.А. Ухтомского.

Существование фазовых переходов в БНМ впервые позволило:

– понять механизм инерционности доминанты как критического замедления кинетики микроочагов;

– устранить основные дефекты реверберационной гипотезы кратковременной памяти, такие как малый период рециркуляции и низкая его стабильность;

– представить непротиворечивую интерпретацию описанных выше пяти локальных свойств доминантного очага;

– объяснить несколько парадоксов, связанных с динамикой электрической активности мозга при выработке и угашении условных рефлексов;

– предложить в качестве нейронного субстрата долговременной памяти микроочаги возбуждения в колонках новой коры;

– решить основную проблему мозжечка о функциональном назначении двух его основных входов, и на этой основе предложить новую модель организации движения как системы фазовой автоподстройки частоты; при этом единство восприятия и действия, требуемое принципом доминанты, реализуется взаимодействием двух идентичных систем фазочастотного регулирования.

Существование долгоживущих микроочагов возбуждения позволяет выдвинуть следующее новое предсказание об иерархической форме связи долговременной и кратковременной памяти. Если кратковременную память отождествить с активностью осцилляторов, не обязательно синхронных, чаще асинхронных, а долговременную память – со стационарным локальным возбуждением микроочагов в корковых слоях, то переход из одной формы в другую должен быть тождественным с хорошо изученным феноменом перехода локального стационарного возбуждения в нейронную активность, распространяющуюся за пределы микроочага. При этом доминанта А.А. Ухтомского как констелляция совозбужденных на одной частоте множества микроколонок – это способ “оживить” неактивные долговременные следы, легко и быстро отобрать из них лишь те, которые были “записаны” когда-то в аналогичной ситуации (т.е. при той же частоте и фазе колебаний), скомбинировать различные модальности в единый интегральный образ и снова перевести результат в неактивную форму стационарного локального возбуждения, хорошо защищенную от внешних и внутренних помех. Это предсказание относится как к сенсорной, так и к моторной системе.

Принцип радара

Мозг во многих отношениях подобен радарной системе, причем как на поведенческом, так и на нейронном уровне. “Всякий раз, как будут повторены прежние условия, необходимые для возникновения доминанты, будут даны и доминантные реакции” [Ухтомский, 1966]. Всякий раз, как имеется симптомокомплекс доминанты, имеется предопределенный ею вектор поведения. Подобную зависимость П.В. Симонов назвал “принципом радара”, понимая под ним “избирательную готовность мозга к ответу на определенный стимул при его появлении в среде, активный поиск этого стимула” [Симонов, 1981]. Похожие идеи в прошлом неоднократно выдвигались и на нейронном уровне. Так, в теории нейронной памяти Джон свою радарную аналогию организует вокруг центрального узла радарной системы – компаратора, осуществляющего сравнение времен прихода сигнала запроса и сигнала отклика из долговременной памяти [John, 1967]. Здесь Джон, опираясь на доминанту А.А. Ухтомского, высказал одну из важных идей теории нейронной памяти о том, что возможен почти мгновенный поиск конкретного памятного следа без всякого сканирования по всей памяти. Им будет наиболее вероятный пространственно-временной паттерн, лучше всего соответствующий заданным условиям внешней и внутренней среды животного, и будет именно тот, который наиболее легко отзывается на сигнал запроса при заданном симптомокомплексе.

Поясним, что здесь под памятью, в соответствии с учением о доминанте, понимается фиксация топологии коактивности нейронов в форме синхронизации по частоте и по фазе различных корковых и гиппокампальных областей на частоте тета-ритма. Считывание и распознавание памятных следов соответствуют возрождению прежде бывшей конфигурации коактивных нейронов при прежних или похожих условиях.

В работе [Vinogradova, 2001] подробно исследовано применение гипотезы компаратора к гиппокампу и новой коре, и эти результаты легли в основу нашей модели. В соответствии с компараторной гипотезой О.С. Виноградовой, мозг в нашей интерпретации, подобно радару, посылает из стволовых структур запросный сигнал во все корковые структуры мозга и после некоторой задержки получает на входе гиппокампа ответный сигнал на свой запрос, наподобие радарного импульса, отраженного от цели. Ответный сигнал с помощью упомянутого компаратора сравнивается с эндогенно генерируемым опорным сигналом септального тета-ритма и при совпадении их по частоте вырабатывается сигнал ошибки, уменьшающий возможное рассогласование по фазе между опорным и ответным сигналом с помощью небольшого изменения частоты тета-ритма.

В работе [Игумен Феофан, 2004] приведена блок-схема радарной следящей системы, основные узлы которой соответствуют различным структурам лимбической системы, соединенных между собой так, что они образуют два замкнутых контура. Это – так называемый “велосипед Виноградовой”. В этой же работе приведены допущения радарной модели “Нейролокатор” и основные интегро-дифференциальные уравнения модели, позволяющие объяснить основные свойства внимания и один из самых трудных вопросов о связи внимания и сознания. Упрощенная доминантная структура “Нейролокатора” изображена на рис. 1. Рассмотрим ее структуру и функции более подробно.

1. Функциональной единицей является не одиночный нейрон, а элементарный осциллятор, т.е. сравнительно небольшая сеть из “физиологических” нейронов, описанная выше как БНМ, в которую добавлен тормозный интернейрон, чтобы в ней могли возникнуть колебания за счет возвратного торможения.

2. Информация “записывается” в системе элементарных осцилляторов, лабильность которых модифицируется в процессе обучения в соответствии с феноменом усвоения ритма от центрального осциллятора. (Фактически – это кодирование графами изолабильности; ребра этого графа соединяют узлы-осцилляторы с собственными частотами, исходно различающимися, скажем, на 10–15%, но способными к синхронизации на общей частоте с усвоением ритма этой частоты.)

3. Центральный осциллятор выполняет функции “центрального управителя”, “дирижера”, способного изменять свою собственную частоту и вовлекать в различные констелляции периферические осцилляторы долговременной и кратковременной памяти, осцилляторы фокуса внимания, а также осцилляторы сенсорной и моторной памяти.

4. Появление внимания соответствует возникновению синхронных и до некоторой степени синфазных колебаний центрального и одного или нескольких параллельно работающих периферических осцилляторов. Переключение внимания с одной группы осцилляторов на другую осуществляется путем изменения частоты центрального осциллятора, работающего в системе фазовой автоподстройки [Линдсей, 1978; Gardner, 1979].

5. Две различные нейронные системы сенсорной и моторной памяти имеют сходные характеристики кодирования и запоминания новой информации и могут работать параллельно (иногда на одной и той же частоте тета-ритма) и могут до некоторой степени заменять одна другую [Крюков и др., 1986].

В этом мы видим причину удивительных данных: об успешности бессознательной двигательной активности, о возможности обучения без сознания, о фактах “слепого зрения” и других загадочных явлениях до сих пор, не имеющих удовлетворительного объяснения. По этой же причине декларативная память, реализуемая с помощью гиппокампальной системы, с точки зрения теории автоматического управления принципиально не будет отличаться от процедурной (бессознательной, автоматической) памяти, если учесть, что последняя, подобно первой, реализуется системой фазо-частотной синхронизации на основе оливо-мозжечковой системы, функционально аналогичной септогиппокампальной системе [Крюков и др., 1986].

Другие, не менее важные данные, вытекающие из принципа доминанты, принципа фазовых переходов и принципа радара, приведены в других наших работах. Так, модель “Нейролокатор” объясняет когнитивную специализацию одиночных нейронов, в том числе “нейронов бабушки” [Игумен Феофан, 2005], все основные теории и эффекты участия гиппокампа в формировании долговременной памяти [Игумен Феофан, 2007; Kryukov, 2008] и ее реконсолидации [Kryukov, 2011а], в формировании и угашении условных рефлексов [Kryukov, 2011б], в том числе наиболее важных для понимания сознания – следовых условных рефлексов [Kryukov, 2012].

Интеграция и сегрегация

Интеграция как способность мозга объединять информацию и “широковещательно” передавать ее в различные области мозга, необходима для сознания [Barttfeld et al., 2015; Deco et al., 2015; Godwin et al., 2015; Bola, Sabel, 2015]; особенно в случае новой информации [Deco et al., 2015], но интеграция может быть и без сознания [Deco et al., 2015; Mudrik et al., 2011]. Сегрегация, как способность мозга к разделению информации между различными модулями, снижается с сознанием [Tagliazucchi et al., 2013], с обучением [Bassett et al., 2015], с увеличением трудности решаемой задачи [Vatansever et al., 2015], с возрастом [Chan et al., 2014; Brier et al., 2014; Geerligs et al., 2015; Esposito et al., 2017; Spreng et al., 2016], с эмоциями и мотивацией [Kinnison et al., 2012] и в эпизодической памяти [Westphal et al., 2017]. Осознание визуальной цели связано с ухудшением модульности из-за увеличения связи соединения между модулями [Godwin et al., 2015]. Увеличение сегрегации происходит до и после выполнения задания [Hearne et al., 2017], в простых двигательных задачах [Shine et al., 2016; Cohen, D’Esposito, 2016], в задачах автоматизации [Mohr et al., 2016] и осуществляется преимущественно за счет уменьшения затрат на метаболизм [Bullmore, Sporns, 2012; Zalesky et al., 2014] и снижения активности нейромодуляторных систем [Shine et al., 2016]. В сознательном состоянии сегрегация и интеграция сосуществуют [Tagliazucchi et al., 2016; Parlatini et al., 2017; Casali et al., 2013] и конкурируют: в частично-сознательном состоянии преобладает сегрегация, а в сознательном – интеграция [Amico et al., 2017; Hudson et al., 2014, Parlatini et al., 2017; Barttfeld et al., 2015]. Сети с высокой модулярностью предпочтительны для простых задач, в то время как сети с низкой модулярностью – для более сложных задач [Yue et al., 2017].

В1. Механизм, с помощью которого кортикальные модули взаимодействуют между собой и происходит их интеграция, остается неясным [Mattar et al., 2015; Deco et al., 2015; Shine et al., 2018; Tang et al., 2017]. “Особенно важно, что дальнейшее исследование принципов сегрегации информации в мозге может дать фундаментальное прозрение самой природы сознания” [Deco et al., 2015]. “Какая нейронная архитектура поддерживает интеграцию внутри и между модулями? Какая информация передается от одного субмодуля к другому в течение функциональной интеграции? По какому принципу субмодули разделяют информацию между собой?” [Park, Friston, 2013].

Глобальный Сигнал

Общий для мозга Глобальный Сигнал (ГС) представляет собой шумоподобные квазипериодические флуктуации, тесно связанные с порождающей их нейронной активностью [Scholvinck et al., 2010]. ГС имеет следующие свойства:

а) амплитуда ГС линейно связана со средней функциональной связью между модулями в сети [Bennett et al., 2015; 2016];

б) конфигурации ГС состоят из широкомасштабных квазипериодических пространственно-временных конфигураций, которые коррелируют с кортикальной активностью, особенно в низкочастотной полосе [Billings, Keilholz, 2018];

в) каждая квазипериодическая конфигурация появляется на специфической фазе профильтрованного ГС [Gutierrez-Barraganet et al., 2018].

В2. “Нейрофизиологическое происхождение Глобального Сигнала остается неясным. Какова роль и нейрофизиологическое происхождение Глобального Сигнала в глобальной МРТ-когерентности и когнитивной деятельности?” [Cabral et al., 2017]. “Распространяется ли нейронная информация в форме дискретных пакетов по аналогии с телекоммуникационными сетями, и если да, то адресуются ли эти пакеты к специфическим целям? Или нейронная коммуникация похожа на широковещательность, т.е. не имеет дискретности?.. Механизм, с помощью которого сигналы распространяются так, что позволяют гибкие и адаптивные вычисления, остается неясным” [Avena-Koenigsberger et al., 2017]. “Моментальное увеличение Глобального Сигнала сопровождается уменьшением сигнала в субкортикальных областях, поддерживающих arousal и бодрствование. Корреляционный анализ не позволяет найти причинную связь между кортикальной и субкортикальной активностью” [Liu et al., 2018].

Функциональные связи

Кроме структурно-анатомических связей существуют функциональные связи (ФС) [Biswal et al., 2010; Park, Friston, 2013; Cabral et al., 2017], от них зависимые [Foster et al., 2016], в том числе даже при отсутствии прямых анатомических связей [Adachi et al., 2012]. Они (ФС) модулируются сознанием [Wu et al., 2015], контекстом задачи [Park, Friston, 2013], эмоциональным и когнитивным состоянием [Biswal et al., 2010]. ФС – не стационарные, а динамические [Zalesky et al., 2014; Liang et al., 2015; Brovelli et al., 2017], изменяющиеся, как функции частоты [Thompson, Fransson, 2015]. Структура ФС различных областей не фиксирована, но образует мягкие ансамбли [Wiltshire et al., 2017; Schultz et al., 2016; Bola, Sabel, 2015], которые динамически изменяются между сегрегацией и интеграцией [Dixon et al., 2017] и в зависимости от текущих когнитивных требований достигают оптимального баланса между ними [Cohen, D’Esposito, 2016; Spielberg et al., 2015]. Степень реконфигурации изменяется в зависимости от уровня сознания [Stitt et al., 2017; Wu et al., 2015], сложности задачи [Shine et al., 2016], внимания [Alnæs et al., 2015], исполнительных функций [Brovelli et al., 2017], arousal [Shine et al., 2018] и творческих способностей [Schultz, Cole, 2016]. ФС бывают не только попарные, но и множественные (так называемые “фокусы взаимодействия” или “динамические сердцевины”), зависящие от общего процесса динамической интеграции [Davison et al., 2015; Chen et al., 2017; Gonzalez-Castillo et al., 2015; Lord et al., 2016; Fuertinger et al., 2015]. Они впервые были описаны А.М. Иваницким [2010] с помощью корреляций сознания и вызванных потенциалов. Они могут иметь глобальную дирекциональность [Weaver et al., 2016; Mitra et al., 2016; Zhigalov et al., 2017]. ФС не однородные, а иерархические, как во времени – от мсек до месяца [Hari, Parkkonen, 2015; Preti et al., 2017], так и в пространстве – от сенсорных до ассоциативных областей [Chaudhuri et al., 2015; Mattar et al., 2016]. На вершине иерархии находятся две, связанные с сознанием, антикоррелированные сети: “дежурная” (DMN)⁵⁵ и “озадаченная” (TPN)⁶⁶ [Fox et al., 2005].

В3. “Каково происхождение, механизм и функция функциональных связей? Модулируются ли функциональные связи центральным управителем, таким как префронтальная кора, или они самоорганизуются?” [Hutchison et al., 2013] “Человеческий мозг представляет загадочный и вызывающий парадокс: несмотря на фиксированную анатомию, характеризующую ее связанность, ее функциональный репертуар обширен и позволяет совершать действия, перцепцию и мышление. Нейронные взаимодействия представляют динамику над структурными связями, которые лежат в основании мышления и поведения. Такое расхождение между структурой и функцией является, по-видимому, наиболее интригующим свойством мозга и стимулирует интенсивное исследование мозга в будущем” [Park, Friston, 2013].

Критический режим

Исключительно важное значение для понимания внимания и сознания имеет критический режим и связанные с ним эффекты перехода от хаоса к порядку, а именно: большой динамический диапазон и быстрая адаптация [Shew, Plenz, 2013], максимальная чувствительность к стимуляции (т.е. расходимость восприимчивости), максимально разнообразный репертуар памяти [Moretti, Minoz, 2013], оптимальная обработка информации [Deco et al., 2013; Cocchi et al., 2017; Bettinger, 2017], критическое замедление динамики нейронных сетей (длительные автокорреляции) и связанные с ними метастабильные состояния и метастабильная динамика [Cocchi et al., 2017]. Смещение от критической точки приводит к уменьшению сознания [Priesemann et al., 2013; Scott et al., 2014; Tagliazucchi et al., 2016].

В4. “Неизвестно, какие параметры в мозге следует изменить, чтобы получить критический режим” [Hesse, Gross, 2014; Droste et al., 2013]. “Механизмы, приводящие к критическому поведению, и как они взаимодействуют с такими нейронными процессами, как синаптическая пластичность, не вполне ясны: неясно, сохранится ли критический режим после синаптической модификации, связанной с обучением” [Hernandez-Urbina, Herrmann, 2017].

Метастабильность

Метастабильность – есть кратковременное сохранение критического режима [Крюков и др., 1986]. Она способна обеспечить сенсорную кратковременную память без синаптической модификации [Johnson et al., 2013]. В состоянии покоя мозг человека работает при максимальной метастабильности, т.е. в состоянии максимально быстрого переключения [Deco et al., 2017]. ЭЭГ и ЭКГ показывают, что неокортекс обрабатывает информацию покадрово (как в кино) на основе метастабильности кортикальных модулей, а метастабильные амплитудно-модулированные паттерны этих активных модулей играют роль фреймов или кадров, причем физический фазовой переход обеспечивает окончание каждого кадра и переход к следующему кадру [Kozma, Freeman, 2016; Kaplan et al., 2005; Freeman, 2004 a,b]. Эти фреймы осциллируют на частотах в бета- и гамма-диапазонах в течение доли секунды и создают пространственный паттерн фазовой и амплитудной модуляции несущей частоты в этих частотных диапазонах [Freeman, Holms, 2005].

В5. “Потенциальная роль метастабильности изучается в сенсорном кодировании памяти и принятия решений, однако очень малоизвестно о сетевом механизме, ответственном за его генезис” [Mazzucato et al., 2015]. “Какой механизм разделяет время на дискретные интервалы, закрывает микросостояния и оценивает значение различных нейронных событий, которые появляются в течение персептивных (кино) кадров?” [John, 2001].

Нейронный код сознания

Различные состояния сознания (сознание-доступ, галлюцинации, потеря сознания) характеризуются различным уровнем синхронизации и силы фазово-амплитудной связи (ФАС⁷⁷) [Nakatani et al., 2014]. ФАС вовлечен в интеграцию и сегрегацию отдельных модулей [Tang et al., 2017, Malekmohammadi et al., 2015], в формирование последовательностей эпизодической памяти [Heusser et al., 2016], в считывание памяти [Kaplan et al., 2014; Shirvalkar et al., 2010; Colgin, 2015], в селекцию внимания [Schroeder, Lakatos, 2009]. ФАС увеличен при успешном обучении [Lega et al., 2016; Colgin, 2015; van Wingerden et al., 2014; Kendrick et al., 2011; Friese et al., 2013] и выработке различных условных рефлексов [Shearkhani et al., 2013; Tort et al., 2009]. ФАС уменьшен при повторном предъявлении одного стимула [Tsunada et al., 2011], фазовом reset [Malerba, Kopell, 2013] и направленном пространственном внимании [Esghaei et al., 2015]. Контрастные характеристики ФАС в сознательном и бессознательном состояниях приведены в табл. 1.

В6. “Весьма возможно, что локализация коррелят сознания менее важна, чем конкретные вычисления, выполняемые соответствующими связанными сетями. Каковы эти вычисления? Какие сети вовлечены? И почему?” [Sandberg et al., 2016].

Неинвазивное “стирание” памяти

Monfils и соавт. [2009] обнаружили, что, если спустя 10–60 мин после реактивации условного рефлекса страха (retrieval) применить угашение (extinction), то спустя месяц, согласно четырем видам тестирования, страх не возвращается (сокращенно эффект ret+ext). Такая процедура надолго уменьшает память страха без использования фармакологических препаратов и дает значительный терапевтический эффект уменьшения рецидивов в наркозависимых клинических популяциях. Эффект ret+ext был многократно повторен на крысах, мышах и людях (см. 12 ссылок в статье [Gershman et al., 2017]. Однако большой проблемой является то, что до настоящего времени механизм, мозговые структуры и условия для появления этого эффекта не ясны. Основным механизмом ret+ext эффекта повсеместно считается срыв реконсолидации на границе угашения. Однако этому противоречит эффект ext+ret, в котором реактивация идет не в начале, а в конце процедуры [Baker et al., 2013], причем в случае применения терапии страха (exposure therapy) дает почти эквивалентное “стирание” памяти страха [Telch et al., 2017]. В последнее время получено прямое доказательство, что ret+ext эффект не зависит от реконсолидации [Cahill et al., 2019].

В7. “Почему многие исследования во всем мире не смогли получить достаточно долгоживущий эффект ret+ext” [Pineyro et al., 2013], а “некоторые исследования получили противоположный эффект?” [Chan et al., 2010; Millan et al., 2013]. “Почему угашение после реактивации эффективно и надолго подавляет память, провоцирующую страх, в то время как одно угашение не способно это сделать?” [Radulovic, Tronson, 2011]. “Неясно, почему этот эффект не наблюдается у крыс, которым дается нормальное обучение угашением?” [Delamater, Westbrook, 2014]. “Эффективность этой парадигмы бросает вызов нашему пониманию взаимоотношений между обучением и памятью” [Gershman et al., 2016].

Связь внимания и сознания

Для сознания внимание необходимо, но недостаточно [Cohen et al., 2012; Bor, Seth, 2012; Norman et al., 2013; Jacob et al., 2015; Myers 2017; Pitts et al., 2018]. В частности, кроме минимального внимания [Pinto et al., 2017], для сознательного восприятия и сообщения о нем требуется у испытуемого превысить порог восприятия [van Vugt et al., 2018], который повышен у пациентов с поврежденной префронтальной корой [Del Cul, 2009] и с шизофренией [Berkovitch et al., 2017]. Сознание модулирует неокортикальные колонки через возбуждающие пирамидные нейроны [Olcese et al., 2016], а внимание – через тормозные интернейроны [Buschman, Kastner, 2015].

Феноменальное сознание научно-методологически пока неотделимо от связанного со вниманием сознания-доступ [Phillips, 2018; Chalmers, 1997], в том числе из-за высокого уровня перцептивных шумов [Gross, Flombaum, 2017]; оно потенциально может быть диссоциировано от сознания-доступ в перцептивной интеграции [Fahrenfort et al., 2017; Block, 2005], причем феноменальное сознание активируется прежде сознания-доступ [Pantani et al., 2018]. Феноменальное сознание модулируется вниманием и связано не с иконической памятью, как утверждалось ранее [Block, 2005], а с промежуточной (между иконической и рабочей) памятью [Simione et al., 2019].

В8. “Феноменальное сознание переполняет ли внимание?” [Myers, 2017]. Перцептивное сознание переполняет ли когнитивный доступ? [Gross, Flombaum, 2017].

Допущения модели “Нейролокатор С”

1. Медиальный септум является глобальным пейсмекером или центральным осциллятором.

2. Поле СА3 гиппокампа является компаратором и детектором новизны.

3. Лимбический круг, включающий в себя поле СА1, выполняет функцию линии задержки и связи гиппокампа с неокортексом.

4. Тета-ритм играет критическую роль в сознательном и бессознательном восприятии, внимании и памяти (“фильтр внимания”).

5. Функциональной единицей модели является унифицированный субмодуль, напоминающий кортикальную микроколонку и кортикальный “бочонок”.

6. Звездчатая архитектура, состоящая из одного центрального осциллятора и многих кортикальных осцилляторов, работает на частоте тета-ритма, который автоматически регулируется фазо-частотной следящей системой и реализует принцип доминанты Ухтомского.

7. Обучение в модели происходит следующим образом: когда число синхронно работающих корковых осцилляторов достигает критической величины, их собственные частоты сближаются и модифицируются – это так называемое “изолабильное кодирование”, которое значительно усиливается под воздействием нейромодуляции, приходящей от мотивационных структур.

8. Все субмодули и вся система в целом работают на основе принципа физических фазовых переходов как на локальном уровне микроколонок, так и на глобальном системном уровне тета-синхронизации.

9. Социальное сознание, также как внимание, функционально обеспечивается звездчатой архитектурой, но с дополнительными кортикальными осцилляторами, используя один и тот же механизм, как для доминанты на лицо другого, так и для самосознания – доминанты на свое лицо (см. рис. 1).

10. Благодаря расходимости восприимчивости при фазовых переходах сознание в звездчатой структуре может быть обеспечено в принципе не только осцилляторами в нео-кортексе, но и синхронными колебаниями в других структурах мозга, сердца и всего тела и даже во внешнем пространстве – по типу эхолокатора у летучих мышей и “космического сознания” у тибетских монахов.

Первоначальная радарная аналогия работы мозга была предложена в книге John [1967] на основе принципа доминанты Ухтомского. Допущения 1–4 адаптированы из работы Vinogradova [2001], допущения 5–8 – из работы [Kryukov et al., 1990], а допущение 9 и 10 – новые, слегка напоминающие социальную гипотезу [Graziano, Kastner, 2011].

Новые подтверждения модели “Нейролокатор С”

В дополнение более ранних подтверждений [Игумен Феофан, 2004] приводим новые данные, подтверждающие каждое из допущений нашей модели (нумерация соответствует номеру допущения модели).

1. Медиальный септум работает как глобальный тета-пейсмекер [Sanchez-Alavez et al., 2014; Amaral, Witter, 2004; Hangya et al., 2009], и генерация тета-активности существенно зависит от его двухсторонних связей с гиппокампом [Kang et al., 2017; Long et al., 2015; Tsanov, 2015].

2. Гиппокамп, интегрируя пространственно-временные субмодули [Schedlbauer et al., 2014], выполняет функцию компаратора [Hunsaker et al., 2007; Lee et al., 2005; Hasselmo, 2005; Forcato et al., 2016; Bannerman et al., 2014; Taylor et al., 2013], что обеспечивает ему центральную роль в обработке информации [Misic et al., 2014] и в механизме сознания [Baars, 2013; Hannula, Green, 2012].

3. Анатомические исследования показали связи гиппокампа с таламусом [Sweeney-Reed et al., 2016], а обратимая инактивация таламического базального ядра сильно подавляет Глобальный Сигнал, идущий из гиппокампа в неокортекс [Turchi et al., 2018]. Таким образом, таламокортикальная система совместно с лимбической системой может работать как радарный передатчик запросного сигнала из гиппокампа в кортикально-таламическое рабочее пространство [Baars et al., 2013], где формируется ответный сигнал, отражающий отбор и интеграцию информации [Bell, Shine, 2016].

4. Запросный или зондирующий сигнал передается в неокортекс на тета-частоте, а отраженный или ответный – на гамма-частоте [Headley, Paré, 2017; Malekmohammadi et al., 2015; Jiang et al., 2015; Spaak et al., 2012; Tang et al., 2017; Weaver et al., 2016].

5. Экспериментально доказано, что кортикальные колонки являются структурными единицами кортикальных функций [Chen et al., 2017].

6. Глобальный Сигнал – это выходной сигнал центрального осциллятора, благодаря которому возникают все свойства функциональных связей. Таким образом, звездчатая архитектура подтверждена многими экспериментами, связанными с Глобальным Сигналом.

7. Долговременная память хранится не в гиппокампе [Lehmann, McNamara, 2011; Торопова и др., 2018], а в неокортексе [Girardeau et al., 2009; Hunsaker, Kesner, 2013; Shema et al., 2015] и кодируется не синаптическими весами [Titley et al., 2017; Attardo et al., 2015], а популяциями нейронов [Montijn et al., 2016] или энграммами [Ryan et al., 2015; Poo et al., 2016], составленными из кортикальных колонок [Chen et al., 2017]. Интегративное “склеивание” элементов памяти и внимания обнаружено в активности с самоцитированием [Sui, Humphreys, 2015].

8. В мозге существуют критический режим и фазовые переходы, обеспечивающие высокую чувствительность к внешним изменениям, огромный допустимый динамический диапазон входных сигналов, большую скорость адаптивных процессов [Shew, Plenz, 2013; Tagliazucchi et al., 2016]. При переходе от сознательного к бессознательному состоянию наблюдается инерционная тенденция (сопротивление) с гистерезисом [Friedman et al., 2010]; при восстановлении сознания синхронизация структур возобновляется с задержкой и внезапно [Kim et al., 2017], причем когерентность в дельта-/тета-диапазоне положительно предсказывает переход от вегетативного состояния к слабому сознанию [Schorr et al., 2016].

9. В вентромедиальной префронтальной коре локализовано нейронное представительство своего лица [Lou et al., 2017; Jenkins et al., 2008; Kim, Johnson, 2015; Heleven, Van Overwalle, 2019a] и отдельно представительство лица других, причем последнее не зависит от нашего знания о них [Heleven, Van Overwalle, 2019b]. Многие эксперименты показывают, что сознание – продукт социального механизма в мозге [Frith, Metzinger, 2016; Combs, Kripner, 2008; Frith, Frith, 2007], и этот механизм тот же самый, который формирует наше самосознание [Graziano, Kasner, 2011]. В частности, самосознание и ссылка на себя (self-reference) действуют как “интегральная склейка” памятных следов в единое целое, что в зависимости от контекста приводит к усилению или разрушению выполняемой задачи [Sui, Humphreys, 2015]. Социоэмоциональное рассуждение подавляет аналитическую форму рассуждения, и, наоборот, последнее подавляет первое [Rochford et al., 2017]. Личный опыт и переживание того, что уже сделанное можно было бы сделать иначе, порождают опыт сожаления. Сожаление – есть сильная негативная эмоция, ведущая к самонаказанию [Frith, Metzinger, 2016]. Аморальные решения связаны с высоким уровнем первичной психопатии [Reniers et al., 2012] и одержимости [Dalpe et al., 2019].

10. У пациента с рассеченным мозгом на левое и правое полушарие наблюдается раздельное восприятие, но нераздельное сознание [Pinto et al., 2017; Pockett, 2013; Sergent, 1987]. Нерефлекторная форма сознания наблюдается у гидроэнцефалических детей и декортикальных людей и крыс, которая обеспечивается субкортикальными структурами [Denton et al., 2009; Merker, 2007; Northoff, 2007]. Воспоминание предсмертного состояния (NDE – near death experience) связано с такими конфигурациями памяти в диапазоне дельта-, тета- и альфа-частот, которые отличаются от памяти воображаемых событий [Palmieri et al., 2014].

Ответы на вопросы по механизму внимания и сознания

Имея в виду, что многие эффекты памяти, внимания и бессознательных состояний были объяснены ранее, мы теперь вместо подробного объяснения приведенных данных в терминах механизма модели “Нейролокатор С” ограничимся лишь ответами (О1–О8) на вопросы (В1–В8), приведенные в предыдущем разделе, из которых, надеемся, будет ясно, как объяснить все приведенные там данные.

О1. Звездчатая архитектура дает ответы на все заданные вопросы по сегрегации и интеграции субмодулей. В качестве математической основы интеграции и сегрегации в модели используются уравнения фазочастотной синхронизации от одного центрального осциллятора, хорошо известные в технике связи под названием фазовой автоподстройки (ФАП) [Линдсей, 1978; Gardner, 1979]. Их нейронная реализация в модели отличается от стандартной ФАП системы следующими свойствами:

1) синхронизация осуществляется одновременно между многими кортикальными осцилляторами от общего центрального осциллятора (см. рис. 1);

2) центральный осциллятор способен ударно возбуждаться от внезапной внешней стимуляции (reset), что обеспечивает быструю фазовую синхронизацию периферических осцилляторов без предварительного, иногда очень длительного, захвата по частоте;

3) синхронизация в широком частотном диапазоне периферических осцилляторов (не обязательно в гамма-диапазоне) обеспечивается особенным нейронным эффектом фазово-амплитудной связи (ФАС), благодаря которому сравнение фаз периферических осцилляторов и центрального осциллятора всегда осуществляется на частоте центрального осциллятора, независимо от собственных частот периферических осцилляторов.

В соответствии с допущением 7, механизм интеграции – единый, но двухстадийный: сначала идет интеграция многих осцилляторов первичных зон мозга с помощью ФАП без модификации собственных частот (рис. 2 (а), 2 (б), 2 (в)), и затем последующая за ней стадия модификации собственных частот для запоминания информации о стимуляции (рис. 2 (г)). Первая стадия корреляционно связана с феноменальным сознанием и с ЭЭГ-компонентой N100/170, а вторая – с сознанием-доступ к памяти и с компонентой Р300. Механизм сегрегации двоякий – пассивный и активный: первый за счет отдыха от выполнения задачи и/или переключение на другую задачу, а второй требует волевой внутренней активности и связан с возможностью отделения феноменального сознания от сознания-доступ (рис. 2 (д), 2 (е)). Подробнее об этом в конце этого раздела.

О2. Глобальный Сигнал – это запросный сигнал “Нейролокатора С”, идущий широковещательно от септального тета-генератора ко всем структурам мозга и вызывающий на своей определенной фазе “ответные” сигналы на гамма-частоте. Последние приходят в гиппокамп, где происходит их сравнение по фазе с колебаниями септального осциллятора, и фазовая ошибка (разность фаз) изменяет глобальную частоту тета-ритма, в соответствии с принципом работы ФАП. До прихода стимула высокая дефолтная активность в поле СА3 гиппокампа тормозит септальный осциллятор и держит всю систему в состоянии готовности. С приходом стимула эта активность резко снижается, и септум ударно растормаживается [Vinogradova, 2001], генерируя тета-ритм Глобального Сигнала. Одновременно через ретикулярную формацию подается сигнал arousal в неокортекс, где устанавливается критически режим в локальных микроколонках, и все процессы идут так, как описано в модели внимания и памяти [Игумен Феофан, 2004]. Линейный корреляционный анализ потому не позволяет найти причинную связь между кортикальной и субкортикальной активностью, что их общий источник, находящийся в септо-гиппокампальной системе, вызывает в неокортексе непредсказуемые нелинейные эффекты, связанные с фазовыми переходами в критическом режиме.

О3. Функциональные связи возникают из-за общего источника – Глобального Сигнала, приходящего почти одновременно во все области мозга. Но так как Глобальный Сигнал формируется из нелинейного взаимодействия входов многоканальной ФАП, то он практически не зависит от более слабых анатомических структурных связей между этими областями. Хотя это расхождение между структурой и функцией при некоторых условиях ослабляется, например, при минимальном сознании [Demertzi et al., 2019] или в критическом состоянии [Lee et al., 2019], но динамика над структурными связями остается доминирующей функциональной основой внимания, памяти, мышления и сознания.

О4. Критический режим в мозге устанавливается автоматически: локально – изменением arousal от ретикулярной формации, а глобально – от ритмической активности септо-гиппокампальной системы. Это – так называемая самоорганизующаяся критичность, которая не имеет нужды во внешней подстройке контрольного параметра [Cocchi et al., 2017]. Наши имитационные эксперименты показали [Крюков и др., 1986; Kryukov et al., 1990], что тета-периодический сигнал, приходящий в неокортекс, модулирует порог срабатывания в кортикальном модуле, и в нем на определенной фазе периодически автоматически устанавливается критический режим с максимальной амплитудой гамма-ритма. Этим объясняется эффект фазоамплитудной связи (ФАС), широко распространенный в нервной системе. В тех же экспериментах было показано, что критический режим после небольшой синаптической модификации сохраняется, и это оставляет локальный осциллятор чувствительным к малым изменениям параметров. На этом основании был предложен новый механизм обучения – “изолабильное кодирование”, в котором постулируется, что при синхронизации модулей их собственные частоты имеют тенденцию сближаться, сохраняя память о том, какая конфигурация модулей была при обучении. При этом синаптическая модификация порядка доли процента не только не разрушает критический режим, но оказывается причиной изменения собственных частот модулей, т.е. нового типа памяти и обучения. Строгое доказательство существования фазовых переходов в нейронной сети кортикального модуля приведено в работе [Крюков и др., 1986; Kryukov et al., 1990].

Другая важная роль критического режима в том, что благодаря расходимости чувствительности, возможно спонтанное возникновение саморегуляции когнитивной и двигательной активности [Libet, 1985], которую можно интерпретировать как “эмерджентное” поведение или как свободную волю. Однако роль свободной воли не в том, чтобы инициировать специфический волевой акт, но скорее в том, чтобы выбрать и контролировать волевое действие в форме разрешения либо предотвращения моторного действия, намерение совершить которое возникает бессознательно [Libet, 1985].

О5. Сетевой механизм метастабильности тот же самый, что и при запоминании конфигурации и обучении, но динамика во времени более тесно связана с фазовыми переходами: последние возникают только в определенном диапазоне фаз низкой частоты и обрываются вне этого критического диапазона. Таким образом, время разделяется на дискретные интервалы, в которые как бы открываются и закрываются перцептивные кадры. Математический анализ метастабильных состояний в нейронной сети (но без внешнего обрывания критического режима) приведен в указанных выше наших работах, а также в работе [Kirillov et al., 1986].

О6. Из предыдущего очевидно, что локализация осцилляторов, участвующих в процессах сознания, не имеет того решающего значения, которое приписывается ей в работах по нейронным коррелятам сознания, что и отражено в допущении 10 нашей модели. В зависимости от поставленной задачи, локальные нейронные сети могут быть как в первичных зонах, например, при зрительном восприятии, так и в центральных зонах, как при социальном сознании. Однако “нейронный код сознания” остается одним и тем же – это фазоамплитудная связь тета- и гамма-колебаний и связанные с ними критические процессы в локальных и глобальных сетях мозга человека и животных.

О7. Проблема механизма ret+ext эффекта по существу идентична проблеме следовых условных рефлексов, так как обе проблемы критически зависят от нейронного субстрата большой задержки (минуты и часы) между условным и безусловным стимулом в первом случае, и между реактивацией и угашением во втором. Поэтому модель “Нейролокатор”, которая решает первую проблему [Kryukov, 2012], решает и вторую [Hegumen Theophan, 2014], и таким образом отвечает на все поставленные вопросы следующим образом. Граничные условия, т.е. значение параметров, когда эффект ret+ext отсутствует, соответствуют граничным условиям следового рефлекса, которые зависят не от одного, а одновременно от многих параметров и от их различных сочетаний, что и объясняет наличие конфликтных результатов в обоих случаях. Одно угашение, т.е. повторение условного стимула без реактивации памяти страха, не позволяет существенно изменить (уменьшить) собственную частоту осцилляторов памяти страха, и страх быстро возвращается, в то время как предварительная реактивация памяти страха и последующая задержка угашения активируют лимбическую линию задержки, что значительно удлиняет время синхронной работы осцилляторов страха, а также значительно меняет собственную частоту осцилляторов страха, затрудняя и даже делая невозможным возвращение страха. Самое замечательное свойство предложенного выше механизма стирания памяти страха в том, что эффект ret+ext почти эквивалентен эффекту ext+ret из-за того, что в модели следового рефлекса центральную роль играет коммутативная математическая операция свертки сигналов условного и безусловного стимулов. Эффект ret+ext помогает понять, в чем отличие сознания человека от сознания животных в отношении “стирания” нежелательной памяти.

О8. В недавнем выпуске журнала “Philosophical Transactions Royal Society B” в большинстве статей теоретически показано, что отделение феноменального сознания от сознания-доступ проблематично и что феноменальное сознание не переполняет сознание-доступ. Основная причина этого – вероятностная природа перцептивных представлений [Gross, Flombaum, 2017; Block, 2018]. Ниже показано, что в модели “Нейролокатор С”, основанной на вероятностной природе фазовых переходов, имеется, тем не менее, принципиальная возможность отделить сознание-доступ от феноменального сознания. С этой целью система дифференциальных уравнений, описывающая внимание и память [Игумен Феофан, 2004], значительно упрощается и численно анализируется следующим образом. Во-первых, операторная форма уравнений (1) из этой работы заменяется эквивалентной системой второго порядка, а шумовой член временно (для ясности эффектов) исключается; во-вторых, общая функция дискриминатора заменяется простой синусоидой и, в-третьих, в правую часть всех уравнений добавляется член, учитывающий динамику собственных частот периферических осцилляторов при синхронизации и обучении. В результате получаем следующую систему уравнений второго порядка:

где φ_i – разность фаз i-го периферического осциллятора и центрального осциллятора; ω_i и ω₀ – их собственные частоты; a – сила связи от периферии к центру; b – сила связи от центра к периферии. В дополнение к этому предположено, что с учетом reset начальная разность фаз φ_i|_t = 0 = 0 и что после установившегося режима синхронизации в соответствии с допущением 7 при обучении собственные частоты сближаются между собой, стремясь к общей текущей частоте экспоненциально во времени со скоростью с.

Результаты компьютерных вычислений при n = 15, c = 0.01, ω₀ = 1, ω_i = 2 – 0.1i, i = 0, …14 при различных значениях параметров a, b, τ, представленные на рис. 2, показали следующее.

Динамика синхронизации многих осцилляторов, т.е. выход их разностей фаз на горизонтальные линии рис. 2 (а) и (б) устанавливается не сразу, а с задержкой, зависящей от собственных частот осцилляторов, удовлетворяющих условию захвата |ω_i – ω₀| < ak, (k < n) [Gardner, 1979]. Остальные осцилляторы десинхронизованы. При уменьшении τ задержки синхронизации сильно уменьшаются (рис. 2 (в)), объясняя факт ранней мультимодальной интеграции. После установившейся синхронизации некоторого критического числа осцилляторов включается механизм обучения (рис. 2 (г)), при котором все вошедшие в синхронизм осцилляторы меняют во времени свои собственные частоты, сближая их между собой.

Динамика собственных частот осцилляторов при обучении показывает, что при уменьшении τ (рис. 2 (д) и 2 (е)) интегрированные осцилляторы имеют тенденцию к сегрегации. Другими словами, при определенных условиях “склеивание” осцилляторов, показанное на рис. 2 (г), может постепенно ослабиться настолько, что их траектории будут приближаться к горизонтальным линиям (есть отдельные эксперименты) и “склеенные” осцилляторы будут синхронизованы так же, как и “несклеенные”. В содержательных терминах это означает, что память, связанная с сознанием-доступ, прекращает свое “разрушительное” действие и освобождает “склеенные” осцилляторы для участия в представительстве феноменального сознания. Этот процесс постепенный, и на некотором этапе феноменальное сознание по терминологии Block [2005] “переполняет” сознание-доступ, хотя, по сути, здесь идет не переполнение, а переход осцилляторов из одной популяции в другую. Правда, для этого дополнительно необходимо значительно уменьшить уровень перцептивных шумов, иначе нельзя будет получить богатую информацию феноменального сознания, даже если прежде “склеенные” осцилляторы будут “отклеены”. Это очевидно из того, что функция распределения разности фаз стандартной ФАП имеет большую дисперсию при уменьшении отношения сигнал/шум [Gardner, 1979], что было численно подтверждено после добавления шума в правую часть уравнения (1).

Гиперсетевая модель сознания [Анохин, 2013]

Это теоретическая иерархическая модель сознания, нижний уровень которой составляет обычная нейронная сеть или коннектом, а верхний уровень, называемый когнитом, генерирует сознание как функциональное свойство иерархической системы. Более конкретно, отдельные узлы коннектома, даже если они пространственно разнесены, объединяются в комплексы, называемые коги, которые способны выполнять различные когнитивные функции. Коги в свою очередь являются узлами когнитома, образуя гиперсеть, функциональные и топологические свойства которой предположительно могут быть сопоставлены с некоторыми свойствами сознания. Эта модель имеет общие черты с нашей моделью: 1) она иерархична; 2) память в ней на основе системно-адаптивного свойства сети, не обязательно на синапсических связях; 3) не объясняет субъективного опыта; 4) предсказывает верхний предел познаваемости мира. Основное отличие в том, что эта модель не требует, кроме нейронов, какого-либо дополнительного “субстрата” сознания, но и не объясняет феноменального сознания. Другое важное отличие в том, что она коннекционистская, и поэтому не объясняет осцилляторные нейронные корреляты сознания и носит характер проекта будущих исследований сознания. Одним из таких возможных направлений исследования, предложенным А.М. Иваницким [2010], может быть уточнение гиперсетевой модели сознания с учетом ранее полученного авторами [Anokhin et al., 2002] эффекта реконсолидации памяти.

Модель унификации сознания и самосознания [Berkovich-Ohana, Gliksohn, 2014]

Модель описывает “двухъярусное” сознание в трех координатах: величины сознания-доступ, силы эмоций и течения времени. Модель опирается на большое количество экспериментов в различных состояниях сознания, в том числе, патологических и медитативных, но не касается вопросов о роли каких-либо нейронных коррелят сознания. Эта модель может служить прототипом для описания антагонизма между сознанием своего лица и сознанием другого лица, так как свойства ее центрального ядра сильно отличаются от свойств ее периферической части в отношении самосознания.

Квантово-кинематографическая модель сознания [Freeman, Vitiello, 2016]

Внешний мир (запахи) отображается в обонятельной системе как амплитудно-модифицированные пакеты паттернов на гамма-частоте, повторяющиеся во времени на более низкой частоте бета-диапазона, аналогично ФАС и кадрам в кино. Физические фазовые переходы в этой системе происходят лишь в определенные моменты времени, связанные с фазой низкой частоты, вполне аналогично фазовым переходам в “Нейролокаторе С”, с той лишь разницей, что вместо тета-диапазона частот здесь используется бета-диапазон, а память образуется в отдельном пакете, в то время, как у нас она – результат интеграции многих изолабильных микроколонок. Еще одно отличие от нашей модели в том, что модель обоняния не имеет центрального управителя для глобальной синхронизации системы, но требует квантово-механической теории, как для объяснения кинематографических кадров, так и для фазовых переходов. В остальном сходство с “Нейролокатором С” несомненное, отражающее универсальные структурные и динамические принципы структур мозга разной модальности.

Механизм сознания как информационный синтез [А.М. Иваницкий, 2010]

Это попытка понять феноменальное сознание на основе пространственно-временной корреляции процессов в мозге с возвращением возбуждения в проекционные зоны мозга после его обработки в центральных отделах. Как и в модели “Нейролокатор С”, основная идея взаимодействия входного возбуждения с процессами памяти и мотивации подсказана радарной методикой обнаружения слабых сигналов на фоне сильных шумов. При этом гиппокамп и неокортекс обеспечивают синтез сигналов и сохранение в памяти последовательности событий. Непрерывное сознание возникает из последовательностей образов длительностью 100–150 миллисекунд, что согласуется с кинематографической моделью [Freeman, Vitiello, 2016]. Еще одна важная характеристика, общая с моделью “Нейролокатор С”, состоит в том, что понимание, как субъективное чувство, возникает вследствие активации поля своего сознания в вентромедиальной префронтальной коре после прихода сигналов удовлетворения и награды от мотивационного центра. Это поднимает вопрос о необходимости морального воспитания в отношении к другим людям.

“Анатомическая” модель сознания [Faw, Faw, 2016]

Это одна из немногих моделей сознания, в которой гиппокамп играет критически важную роль: он, подобно его роли в модели “Нейролокатор С”, принимает активацию от многих распределенных структур мозга, организует и связывает ее в новую эпизодическую память и затем “широковещательно” посылает ее обратно в неокортекс. Таким образом, говорят авторы, гиппокамп играет роль генератора или симулятора субъективного опыта, хотя событие переживания этого опыта происходит вне гиппокампа. Модель объясняет трудный случай остаточного сознания знаменитого пациента Н.М. с удаленным гиппокампом, случай внимания без сознания в практике автоводителей и некоторые другие интересные случаи. Но, как замечает [Behrendt et al., 2017], из модели неясно, как распределенные неокортикальные области могут объединяться в связанные конфигурации, которые превращаются в единое феноменальное сознание и почему сознательный опыт возникает из неокортикальной активности, если известно, что сознание наблюдается даже в случае декортикации. Кроме того, модель, по-видимому, не различает феноменальное сознание и сознание-доступ.

Осцилляторная модель внимания [Kazanovich, 2019]

Хотя эта модель не касается проблем сознания, однако математический и вычислительный аппарат имеет много общего с моделью “Нейролокатор C”, так как последняя по существу является модификацией модели внимания. Описанные выше вычислительные эксперименты (рис. 2) были проведены совместно с Я.Б. Казановичем и основаны на небольшой модификации его уравнений, и отличаются от них введением фильтра нижних частот. Еще одно отличие в том, что при обучении в “Нейролокаторе С” изменяются собственные частоты периферических осцилляторов лишь после достижения определенной степени синхронизации группы осцилляторов (“изолабильное кодирование”)в то время, как в осцилляторной модели Казановича собственная частота каждого осциллятора адаптируется к своей текущей частоте. Но самое главное – это не различие, а сходство наших моделей в том, что в обоих случаях применена архитектура с одним центральным осциллятором и множеством независимых периферических осцилляторов – это следствие того, что мы учились у одного учителя – О.С. Виноградовой, предложившей медиальный септум в качестве глобального пейсмекера мозга [Vinogradova, 2001].

Модель социального сознания [Graziano, Kastner, 2011]

Это модель сознательного поведения других людей на основе перспективной реконструкции их внимания к внешнему миру. Она является вариантом решения мета-проблемы сознания, т.е. она не решает “трудную проблему”, но объясняет, почему эта проблема трудная. Точнее, она подсказывает, чего не достает модели внимания, чтобы стать моделью сознания, а именно требует особого внимания на лицо другого и на свое лицо. Эта модель, согласно авторским замечаниям, имеет три недостатка:

1) не может объяснить феноменальное сознание,

2) не решает проблему интеграции разных модальностей,

3) требует доработки для дополнительного согласования с существующей имитационной моделью, основанной на эмпатии.

Хотя модель “Нейролокатор С” также не может объяснить феноменальное сознание, зато проблема интеграции в ней решена [Игумен Феофан, 2004], а связь ее с моделью эмпатии может быть обоснована с помощью доминанты на лицо другого.

Квантово-макроскопическая модель сознания [Keppler, 2012, 2016, 2018]

До недавнего времени считалось, что декогерентность в зашумленном, теплом и влажном мозге препятствует применению квантовой механики для объяснения сознания. Однако Кепплер, опираясь на новую теорию стохастической электродинамики, предложил модель сознания, в которой весь мозг или его отдельные области имеют поведение когерентной макроскопической квантовой системы без разделения на микрокосм и макрокосм: все физические свойства материи теперь понимаются как возникающие из взаимодействия с нулевым фоновым полем (ZPF zero point field). В новой модели постулируется, что мозг посылает информацию в ZPF на частоте тета-ритма и обратно получает богатый информацией отклик в виду того, что метастабильные электромагнитные аттракторы ZPF фазо-частотно синхронизированы на этой же частоте тета-ритма между собой и мозгом, осуществляя, таким образом, запись и считывание феноменального сознательного опыта многих людей. Автор признает, что модель не решает “трудную проблему” сознания [Shani, Keppler, 2018] и проблему фазовых переходов на всех уровнях модели [Keppler, 2016], но зато подробно объясняет связь квантовой физики с восточной метафизикой [Keppler, 2012].