1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Экология
  4. № 2, 2023

Экология, 2023, № 2, стр. 140-146

Уровни инвазии филяроидоза в популяциях соболя и лесной куницы

В. Г. Монахов *

Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Россия

* E-mail: mon@ipae.uran.ru

Поступила в редакцию 26.07.2022
После доработки 18.11.2022
Принята к публикации 21.11.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проведено сравнительное исследование показателей зараженности соболей и лесных куниц легочной нематодой Filaroides martis в популяциях Приуралья и Средней Сибири по выборкам объемом более 3 тыс. животных. Экстенсивность инвазии в разных популяционных группировках соболя варьировала от 2 до 57%, у лесной куницы – от 0 до 54%. Зараженность куницы в уральской зоне трансгрессии значимо выше, чем у соболя. Изученные группировки формируют три кластера. Низкие значения экстенсивности, менее 2%, отмечены в двух восточных популяциях – Верхней Оби (куница) и р. Вах (соболь), наивысшие, более 50%, – у куниц Урала и обоих видов в Уватском районе Тюменской области. Остальные группировки, где экстенсивность инвазии средняя (20–38%), сформировали третий кластер. Интенсивность инвазии изменялась от 2.5 до 3.6 цист гельминта на зараженную особь у соболя, а у куницы – от 0 до 4.6, в большинстве попарных сравнений по обоим показателям разности между выборками были статистически значимыми. Западные группировки обоих видов имели интенсивность инвазии выше, чем восточные. Экстенсивность и интенсивность инвазии соболя значимо (r = 0.95; p = 0.01) коррелируют. Обнаружен один географический тренд – увеличение экстенсивности инвазии к северу у лесной куницы. Случаи экстенсивности инвазии менее 5% объясняли отсутствием сформированного очага филяроидоза. Обнаружен двукратный рост уровня экстенсивности инвазии за 20 лет к началу 2010-х гг., адекватного объяснения чему пока не найдено.

Ключевые слова: лесная куница, соболь, нематода Filaroides martis, гельминтоз, зараженность

Два родственных вида Martes населяют лесную зону Евразии: куница Martes martes обитает в основном в смешанных лесах Европы, а соболь Martes zibellina предпочитает таежные массивы Урала и Сибири. Оба вида активно используются как объекты охоты из-за ценного меха, что стало причиной подрыва их численности к началу ХХ в. Из этой депрессии оба вида вышли в основном с помощью охранных мер, предпринятых правительствами стран Европы и Азии [1, 2].

Основную долю рациона двух видов составляют животные корма, через которые они подвергаются заражению паразитами (биогельминтами). Одним из наиболее часто регистрируемых гельминтозных заболеваний видов рода Martes является инфекция нитевидной лёгочной нематодой Filaroides martis Werner 1782, семейство Filaroididae Schulz 1951, род Filaroides Beneden 1858 [3], промежуточными хозяевами – наземные (роды Arion, Agriolimax, Anguispira, Eulota, Discus, Deroceras, Succinea, Zonitoides) и пресноводные (Phisa, Gyraulus, Mesodon) моллюски [4, 5].

Кроме F. martis, по всему миру описано еще 16 видов этого рода, основными хозяевами которых являются представители отрядов Carnivora (сем. Canidae, Felidae), а также Primates (сем. Cebidae, Callitrichidae [4]). В СССР описаны [6] F. osleri для псовых и F. orientalis для мелких куньих. Имаго F. martis локализуются в виде клубочков (капсул) размером 3–7 мм около бронхов в легких дефинитивного хозяина и являются патогенным паразитическим гельминтом, вызывающим очаговую эмфизему легких и пневмонию [5, 7–9]. Влияние филяроидоза на популяции изучаемых видов Martes исследовано недостаточно, поскольку это связано с получением для анализа репрезентативных промысловых выборок, проведения специальных дополнительных биотестов, и в данной работе нами не освещается. По литературным данным [5, 15], филяроидоз вызывает снижение упитанности животного, что непосредственно к его гибели не приводит, но может способствовать другим опасным заболеваниям, нарушению терморегуляции, истощению и гибели в зимнее время. По сведениям А.М. Петрова [7], гельминт вызывает гиперемию, очаговые отеки легочной ткани, пневмонию и “может быть весьма патогенным для пушных зверей сем. Mustelidae”.

В поддержании очагов филяроидоза участвуют также и другие постоянные хозяева паразита – куницеобразные из родов Martes, Mustela, Neogale (Neovison), Gulo, Meles, Mephitis [4, 7, 10]. Распространение и напряженность гельминтозных очагов считается одним из факторов регуляции численности вида-хозяина [11].

При изучении динамики численности соболя и лесной куницы на Урале и в Западной Сибири мы исследовали значительные по объему промысловые пробы и определяли зараженность зверьков легочной нематодой F. martis. На собранном материале провели тестирование наличия (а) межвидовых (впервые для данных видов), (б) географических и (в) темпоральных различий зараженности соболя и лесной куницы филяроидозом. В качестве рабочей гипотезы приняли существование различий в уровнях экстенсивности и интенсивности инвазии F. martis в изучаемых популяционных группировках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использован материал биопроб (тушек зверьков без шкурки, n = 3043), предоставленных нам лицензированными охотниками-промысловиками. Промысловые выборки соболя (n = 2672 экз.) получены в Свердловской обл. (Урал, 59–62° с.ш., 60–62° в.д., 174 экз.) в 1978–1988 гг., Тюменской обл. (Уват, 58–59° с.ш., 69–74° в.д., 641 экз., 1986–2011 гг.), ХМАО (реки Юган, 58–62° с.ш., 73–76° в.д., 427 экз., 1978–1985 гг., и Вах, 61–63° с.ш., 81–85° в.д., 213 экз., 1979–1989 гг.), Красноярском крае (Зап. Саян, 54° с.ш., 95° в.д., 1109 экз., 1977–1982 гг.; окрестности п. Байкит (61° с.ш., 96° в.д., 108 экз., 1974–1979 гг.). Выборки куницы (n = 371 экз.) получены в Республике Башкортостан (Мелеуз, 53° с.ш., 56° в.д., 30 экз., 2012–2013 гг.), Пермском крае и Свердловской обл. (Урал, 58–62° с.ш., 58–66° в.д., 145 экз., 2003–2021 гг., в Талицком р-не Свердловской обл. 57–58° с.ш., 62–65° в.д., 41 экз., 2010–2013 гг.), Тюменской обл. (Уват, 59° с.ш., 68° в.д., 36 экз., 2010–2014 гг.) и Алтайском крае (Верхняя Обь, 51–53° с.ш., 81–85° в.д., 119 экз., 2021–2022 гг.). Места сбора биопроб отражены на прилагаемой карте-схеме (рис. 1). Эти выборки служили исходным материалом для выявления зараженности соболя и куницы нематодой F. martis в локальных популяциях. Анализ временно́й изменчивости проведен на примере выборок Уватского района Тюменской обл.

Рис. 1.

Расположение мест сбора биопроб лесной куницы (ромбы) и соболя (треугольники). Номера выборок соответствуют приведенным в табл. 1. Розовый цвет – восточная часть ареала куницы, зеленый – западная часть ареала соболя (по данным сайта https://www.iucnredlist.org).

Заражение F. martis определяли при неполном анатомическом вскрытии животных путем нахождения и подсчета цист (узелков) нематод в паренхиме легких [12]. В работе в качестве индикаторов распространенности нематоды F. martis используются два показателя: экстенсивность инвазии (в англоязычной литературе “prevalence”), определяемой как доля (%) зараженных животных в изученной выборке, а также интенсивность инвазии, которую рассчитывали как среднее количество цист филяроидесов на одну зараженную особь в выборке. Показатели самцов и самок объединены, поскольку статистически значимых различий между полами не выявлено [9, 14, 21] либо они мало ощутимы (по нашим данным, разница в экстенсивности инвазии у куницы 1.11%, у соболя – 3.97%, а по интенсивности у куницы 0.18 цист, у соболя – 0.12). Статистические сравнения выполнены с применением критерия Стьюдента [42], при котором число степеней свободы определяется по формуле k = N1 + N2 ─ 2, где N1 и N2 – объемы сравниваемых выборок (приведены выше по тексту). Для поиска связей и закономерностей применены кластерный и корреляционный анализы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Средневыборочные показатели инвазии F. martis в нашем исследовании варьировали следующим образом (табл. 1, 2): минимальные экстенсивность и интенсивность зарегистрированы в выборке лесной куницы с Верхней Оби (0.0% и 0.0 цист соответственно). Максимальные показатели экстенсивности выявлены для соболя из Уватского района Тюменской области (57.1%, табл. 1), минимальные – для выборки Вах (1.9%). В остальных четырех локалитетах показатель в среднем составил 33.3 ± 1.1% и варьировал от 29 (Байкит, Урал) до 38.2% (Юган). Для лесной куницы самая высокая экстенсивность была в выборке Урала (53.8%).

Таблица 1.  

Средневыборочные значения экстенсивности инвазии (% ± SE) F. martis у соболя и лесной куницы

№
п/п 		Локалитет Куница Соболь Уровень значимости (p)
1 Мелеуз 26.7 ± 8.1 –  
2 Урал 53.8 ± 4.1 29.3 ± 3.5 0.001
3 Талица 22.0 ± 6.5 –  
4 Уват 52.8 ± 8.3 57.1 ± 2.0 0.611
5 Юган – 38.2 ± 2.4  
6 Вах – 1.9 ± 0.9  
7 Верх. Обь 0.0 –  
8 Зап. Саян – 32.5 ± 1.4  
9 Байкит – 29.6 ± 4.4  
Таблица 2.  

Средневыборочные значения интенсивности инвазии (шт. ± SE) F. martis у соболя и лесной куницы

№
п/п 		Локалитет Куница Соболь Уровень значимости (p)
1 Мелеуз 2.4 ± 0.7 –  
2 Урал 3.2 ± 0.2 2.9 ± 0.3 0.183
3 Талица 3.1 ± 0.7 –  
4 Уват 4.6 ± 0.6 3.6 ± 0.1 0.024
5 Юган – 3.3 ± 0.2  
6 Вах – 2.5 ± 0.6  
7 Верх. Обь 0.0 –  
8 Зап. Саян – 3.1 ± 0.1  
9 Байкит – 2.8 ± 0.3  

Максимальная интенсивность для соболя и куницы (4.6 и 3.6 цист на зараженную особь соответственно) зарегистрирована для Уватского района Тюменской области, разность статистически значима (p = 0.02). Минимальные показатели характерны для трех восточных группировок соболя (2.5–3.10, среднее 3.1 ± 0.1), а максимальные – для трех западных (2.88–3.63, среднее 3.5 ± 0.1; табл. 2). Все группировки куницы, где обнаружена нематода, относятся к западным.

Относительный размах значений экстенсивности составил 29.3% для соболя и 34.7% для куницы, а интенсивности инвазии – 6.0 и 34.6% соответственно.

Для классификации всех выборок провели кластерный анализ по выявленным значениям экстенсивности и интенсивности инвазии филяроидоза (рис. 2). По экстенсивности изученные выборки разделились на три кластера (рис. 2а, 1–3). Первый из них объединил восточные локалитеты с минимальными значениями экстенсивности инвазии (n = 332, среднее значение для кластера 1.2 ± 0.6%), во второй вошли выборки с высокими уровнями зараженности (куница Урала, Уват – оба вида, 56.3 ± 1.7%; n = 822), а третий объединил остальные группировки двух видов со средними показателями зараженности (33.0 ± 1.1%; n = = 1889), распределенные по всей изученной территории. По уровням экстенсивности инвазии все три кластера имели между собой высоко статистически значимые различия (p < 0.0001).

Рис. 2.

Классификация выборок соболя (помечены значком C на оси Y) и лесной куницы по значениям экстенсивности (а) и интенсивности (б) инвазии F. martis (метод UPGMA).

Интенсивность зараженности филяроидозом оценивали по количеству цист в легких животных. У соболя максимально обнаружено 14 цист у самцов и 13 у самок, для куницы 9 и 13 соответственно. По интенсивности инвазии F. martis изученные локалитеты разделились на 4 кластера (рис. 2б). В кластер А вошла одна выборка (Верхняя Обь, 0.0; n = 119), во второй (Б) попала выборка куницы (Уват, 4.6; n = 36), в кластер В – соболи Увата и Югана и куницы Урала и Талицы (среднее 3.5 ± 0.1 цист с крайними значениями от 3.1 до 3.6; n = 1254). В четвертый кластер Г вошли пять выборок: куницы Мелеуза и соболи Ваха, Урала, Зап. Саяна и Байкита со среднекластерным значением интенсивности 3.0 ± 0.1 цист (от 2.4 до 3.1; n = 1634). По уровням интенсивности инвазии все четыре кластера имели статистически значимые различия (p < 0.02). Сравнения показателей интенсивности инвазии по критерию Стьюдента выявили статистически значимые различия (p < 0.05) между такими группировками соболя, как Вах, Юган и Уват. По интенсивности инвазии у куницы обнаружены значимые различия (p < 0.006) между всеми группировками, за исключением парных сравнений выборок Мелеуза, Урала и Талицы (p > 0.125).

Корреляционный анализ показал лишь одну значимую закономерность в географическом распределении выборок по экстенсивности – положительную связь с градиентом “юг–север” у лесной куницы: r = 0.88, p < 0.05, k = 3. Интенсивность инвазии у куницы также проявила заметную, но незначимую статистически (r = 0.83, p = 0.08, k = 3) тенденцию к увеличению на север. Оба вида демонстрируют снижение обоих показателей инвазии в восточном направлении: –0.61 <  r < < –0.25 (p > 0.05). Связь экстенсивности и интенсивности инвазии у двух видов оценили с помощью корреляционного анализа. Для соболя коэффициент корреляции (r) имел значение 0.95 (p = 0.01; F = 38.2; k = 4), для куницы был ниже (r = 0.88), но незначим статистически (p = 0.98; F = 10.0; k = 3).

В бассейне р. Демьянка (Уватский р-н Тюменской обл.) проводился сбор биопроб в разные десятилетия: сначала в 1987 и 1989 гг. (n = 347), а затем через 21 год – в 2010 и 2011 гг. (n = 294). За 20 лет произошло 2-кратное увеличение экстенсивности инвазии F. martis – с 38.6 ± 2.6% до 78.9 ± 2.4% (p < 0.001).

В межвидовом аспекте экстенсивность инвазии F. martis у лесной куницы оказалась больше по сравнению с соболем. Вывод основан на сопоставлении данных приуральских симпатричных группировок, что методически наиболее надежно (см. табл. 1; р = 0.003). В другом районе совместного обитания двух видов (в окрестностях с. Уват Тюменской обл.) различия в экстенсивности не достигают статистически значимого уровня (см. табл. 1; р = 0.61), однако интенсивность заражения куницы здесь оказалась значимо выше (см. табл. 2; р = 0.024).

ОБСУЖДЕНИЕ

Исследований инвазий нематодами видов рода Martes немного, но в имеющихся публикациях среди наиболее изученных нематодозов как раз является филяроидоз. Ранее был изучен [4] не только, несомненно, важный фаунистический аспект распространения гельминтоза в ареалах видов, с основным вниманием на первое обнаружение гельминта, но также имеются публикации с оценкой зараженности филяроидозом разных половых и возрастных групп у двух видов [8, 14, 15, 21, 22].

В разных популяциях лесной куницы отмечали следующие средние уровни экстенсивности инвазии F. martis: 53.4% – в Вологодской обл. [13] (n = 322), 8.3–41.4% – в Республике Марий-Эл, Татарстане, Башкортостане [14] (n = 765), от 17.3 до 69.9% – в Архангельской обл. и Республике Коми [15] (n = 582), 43.5–53.1% – для северо-западных областей страны [9] (n = 836), 8.0–45.0% – для Поволжья и Урала [15] (n = 770), 42.9% – для севера Коми [5] (n = 240), 53.3% – для юга Тюменской обл. [16] (n = 18). Это средние показатели, однако в отдельные годы зараженность куниц филяроидозом достигает почти 100% [8, 10], что авторами никак не интерпретируется.

Для соболя в ряде публикаций дается характеристика зараженности F. martis в разных районах ареала вида (экстенсивность инвазии): 9.5% – для Бурятии [17] (n = 116); 69.6% – для Нижнего Приангарья [18] (n = 112); 7.3% ─ для Якутии [19] (n = 83) и 6.5% [20] (n = 462); 37.8% – для Алтая [21] (n = = 193); 31.8% – для Сев. Зауралья (n = 170); 18.1% – для Хакассии (n = 94); 45.3% – для Зап. Саяна (n = = 609) [22]; 25.8% – для Камчатки [23] (n = 178); 33.3% – для севера Коми [5] (n = 12); 38.2% – для бассейна р. Юган (n = 427); 38.6% – р. Демьянка (n = 347); 20.8–41.9% – Приуралье (n = 149) [24]; 26.5% – для юга Тюменской области [16] (n = 169).

Таким образом, по литературным данным для обоих видов обычными являются значения зараженности в пределах от 10 до 70% (8–68.9%, [8]). Поэтому из полученных нами данных необычными можно считать минимальные значения экстенсивности инвазии для соболя бассейна р. Вах и для лесной куницы в Алтайском крае (Верхняя Обь, см. рис. 1).

Очень низкая экстенсивность инвазии в бассейне р. Вах вызывает наибольший интерес, поскольку в 1979–1984 гг. F. martis здесь не отмечали (n = 43), а впервые зараженный соболь обнаружен в 1985 г. (1 экз. в выборке из 25 зверьков). В последующие годы гельминт отмечен у трех животных (n = 142). В эти же годы инвазию F. martis регулярно регистрировали для аборигенных соболей в соседней (но отделенной р. Обь) популяции р. Юган: экстенсивность инвазии в 1978–1980 гг. составила 34.3% (n = 280), а в 1981–1985 гг. – 45.6% (n = 147). Мы объясняем данное несоответствие тем, что популяция бассейна р. Вах образована в 1950-х гг. практически свободными [17, 19] от инвазии байкальскими интродуцентами, заселившими пустовавшие с начала XIX в. угодья. Инвазию F. martis в эту популяцию, вероятно, занесли мигранты-аборигены лишь в 1980-х гг., когда отмечены первые встречи зараженных соболей.

Лесные куницы в Алтайском крае не болеют филяроидозом, потому что ни здесь, ни на территории юга Омской и Новосибирской областей, откуда они предположительно мигрировали, не регистрируются случаи этой инвазии среди диких и домашних хищных млекопитающих [25–29], что говорит об отсутствии очага F. martis в равнинной части Алтайского края [30] или нарушении в цикле развития нематоды. Не обнаружена F. martis также и в соседней популяции соболя Западного Алтая на территории Казахстана [31].

Интенсивность инвазии филяроидоза по литературным данным оценивалась в разных регионах следующим образом. Максимальную индивидуальную зараженность для одной особи регистрировали у соболя до 7 цист (р. Илыч [5], Алтай [21]), до 10 (Якутия [20]), до 13 (Приобье [24]), до 16 (Бурятия [17]) и до 50 цист (Якутия [19]) при средних значениях 1.7 [21], 3.3 [24], 4.0 [19], 4.2 ([17], Томская обл. [33]). Для лесной куницы отмечали максимально до 7 цист (северо-запад России [9]), до 9 (Башкортостан), 14 (Татарстан), 20 (Марий-Эл), все – [14]), до 18 у самцов и 14 у самок в Архангельской обл. при средних значениях 2.3–5.0 [8], 2.1–5.3 – в бассейне Печоры [5], 2.7 [9]. Таким образом, в нашем исследовании получены похожие значения интенсивности инвазии. Необычным можно считать отсутствие зараженных куниц в выборке Верхней Оби.

По итогам исследований в Уватском районе Тюменской области за 20-летний период уровень экстенсивности инвазии соболя, как отмечалось выше, значимо возрос – более чем в 2 раза. Этот факт нельзя считать случайным, поскольку анализировали репрезентативные выборки. Интересно, что у соболя Томской области в середине 1980-х гг. зараженность была на уровне 27.6% [32], а в сезоне 2012/13 гг. здесь регистрировали высокую экстенсивность F. martis (70%, n = 20 [33]). Авторы объясняли это возросшей численностью хищника, но без конкретных данных о ней. В Уватском районе резких колебаний численности соболя в годы сбора материала не отмечалось.

В настоящий момент мы не имеем адекватного экологического объяснения обнаруженному феномену по причине отсутствия данных о промежуточных и резервуарных хозяевах нематоды в Уватском районе Тюменской области. Мы предполагаем, что такой значительный рост зараженности соболя филяроидозом опосредованно связан с потеплением климата в районе исследований на рубеже ХХ и ХХI вв., которое могло стимулировать рост численности наземных моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами F. martis, либо, возможно, последовавшим за этим ростом зараженности нематодой мышевидных млекопитающих, резервуарных хозяев паразита и одним из основных кормовых объектов изучаемых хищников. Потепление климата подтверждается данными метеонаблюдений. Наши расчеты, проведенные по сведениям из открытых источников [43], показали, что два 5-летних периода (1985–1989 и 2009–2013 гг.) в Уватском районе различались по среднегодовой температуре на +0.61°C. По данным СНИП “Строительная климатология”, с 1982 г. по 2018 г. на 4 метеостанциях (Демьянское, Кондинское, Тобольск, Угут) зафиксировано увеличение среднегодовой температуры на 0.8°C, а число дней в году с температурой ниже 0°C сократилось на 3.

Мы обнаружили в литературе сведения о положительной корреляции между численностью моллюсков лимнеид (промежуточных хозяев трематоды Plagiorchis) и обилием мелких грызунов (постоянных хозяев) в Северной Кулунде [34]. А.А. Троицкая [14] также установила положительную связь экстенсивности инвазии F. martis с участием мышевидных в питании куницы.

Основным путем проникновения нематоды в организм куниц и соболя мы считаем поедание мышевидных грызунов, резервуарных (паратенических) хозяев, у которых личинки F. martis локализуются в мышцах [4]. По-видимому, прямой путь заражения – через поедание непосредственно моллюсков, который А.М. Петров [7] считал основным, все же является второстепенным, поскольку моллюски в питании двух видов Martes не встречаются [10, 15, 32, 35–37], на что обращала внимание А.А. Троицкая [14], либо регистрируются весьма редко как у куницы [38, 39]), так и у соболя [40, 41].

Результаты работы дополняют имеющийся в литературе пул данных об отношениях «паразит–хозяин» у имеющих практическое значение видов семейства куницеобразных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования популяций соболя и лесной куницы выявлены межвидовые, географические и темпоральные различия в экстенсивности инвазии филяроидоза. Результаты работы подтвердили исходное предположение о существовании межвидовых, географических и пространственно-временных различий в экстенсивности инвазии нематодой F. martis. Ряд изученных значений интенсивности инвазии оказался более выровненным, но различия между выборками в основном статистически значимы. Случаи низкой экстенсивности инвазии (менее 5%) объясняли отсутствием сформированного локального очага филяроидоза. За 20 лет, к началу 2010-х гг., обнаружен двукратный рост уровня экстенсивности инвазии соболя в Уватском районе Тюменской обл., адекватного объяснения которому пока не найдено.

Ни одно животное не было добыто специально для данного исследования.

Список литературы

  1. Herrero J., Kranz A., Skumatov D. et al. Martes martes. The IUCN Red List of Threatened Species. 2016. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T1-2848A45199169.en

  2. Monakhov V.G. Martes zibellina. The IUCN red list of threatened species. 2016. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T4-1652A45213477.en

  3. Любашенко С.Я., Петров А.М. Болезни пушных зверей. М.: Сельхозиздат, 1962. 216 с.

  4. Контримавичус В.Л., Делямуре С.Л. Основы нематодологии. Филяроидиды домашних и диких животных. М.: Наука, 1979. Т. 29. 156 с.

  5. Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих. СПб.: Наука, 1995. 201 с.

  6. Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. М.: Наука, 1977. 274 с.

  7. Петров A.M. Глистные болезни пушных зверей. М.: Международная книга, 1941. 228 с.

  8. Граков Н.Н. Филяроидоз и скрябингилез лесной куницы и их влияние на состояние популяции этого вида // Тр. ВНИИЖП. 1962. Вып. 19. С. 298–314.

  9. Когтева Е.З., Морозов В.Ф. О зараженности лесной куницы (Martes martes) нематодами родов Filaroides и Skrjabingylus на северо-западе РСФСР // Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 1. С. 131–136.

  10. Туманов И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. СПб.: Наука, 2003. 448 с.

  11. Дэвис Д.Е., Кристиан Дж.Дж. Регуляция популяций млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 46–54.

  12. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 124 с.

  13. Грибова З.А. О зараженности лесной куницы в Вологодской области филяроидозом и скрябингилезом // Тр. ВНИИЖП. 1959. Вып. 18. С. 46–50.

  14. Троицкая А.А. Опыт экологического анализа гельминтофауны лесной куницы // Труды Общ-ва естествоиспытателей при Казанском гос. ун-те. Казань, 1964. Вып. 67. С. 124–151.

  15. Граков Н.Н. Лесная куница. М.: Наука, 1981. 107 с.

  16. Жигилева О.Н., Усламина И.М. Неблагоприятная эпизоотическая обстановка по нематодозам в популяциях соболя Martes zibellina и лесной куницы M. martes Западной Сибири // Российский паразитологич. журн. 2016. Т. 37. Вып. 3. С. 325–331.

  17. Мачульский С.Н., Тощев А.П. Гельминтозные заболевания соболей в Иркутской области и Бурят-Монгольской АССР // Труды ВНИО. Киров, 1953. Вып. 12. С. 32–35.

  18. Романов И.В. Зависимость гельминтофауны соболей Красноярского края от окружающей ее среды // Зоол. журн. 1959. Т. 38. Вып. 9. С. 1313–1321.

  19. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964. 164 с.

  20. Коколова Л.М., Илларионов А.И. Фауна гельминтов соболя (Martes zibellina Linnaeus, 1758) на территории Якутии // Российский паразитологич. журн. 2017. Т.42. Вып. 4. С. 330–333.

  21. Контримавичус В.Л. Гельминтофауна куньих Горного Алтая // Паразитология. 1969. Т. 3. Вып. 5. С. 406–410.

  22. Монахов В.Г. Заболеваемость филяроидозом соболей разного пола и возраста // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 4. С. 67–69.

  23. Транбенкова Н.А., Валенцев А.С. Регулирование промыслом зараженности соболей филяроидозом // Рациональное использование ресурсов соболя. Красноярск, 1992. С. 82–86.

  24. Монахов В.Г. Экологическая структура популяций соболя в очаге инвазии филяроидоза // Экология. 1999. № 6. С. 455–463.

  25. Быкова А.М. Гельминты хищных млекопитающих (Canidae, Felidae, Mustelidae) в Омской области и их эколого-фаунистический анализ: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Тюмень, 2007. 21 с.

  26. Лунева Н.А. Эпизоотологическая характеристика гельминтозов домашних плотоядных животных Алтайского края // Аграрная наука в инновационном развитии АПК: Мат-лы междун. молодежного аграрного форума. Под ред. Бабушкина В.А. Барнаул, 2018. С. 160–164.

  27. Некрасов В.Д., Понамарев Н.М., Охременко В.А. и др. Видовой состав гельминтов диких животных на юге Западной Сибири // Российский паразитологич. журн. 2008. № 3. С. 24–28.

  28. Понамарев Н.М., Тихая Н.В., Костюков М.А., Некрасов В.Д. Гельминтофауна диких плотоядных животных различных природно-географических зон Алтайского края // Вестник Алтайского гос. аграрного ун-та. 2011. № 5 (79). С. 64–67.

  29. Кравченко И.А. Гельминтофауна диких животных в Алтайском крае // Аграрная наука – сельскому хозяйству: Мат-лы III междунар. науч.-практ. конф. Барнаул: Алтайский аграрный ун-т, 2008. Т. 2. С. 312–315.

  30. Федоров К.П. Гельминты хищных млекопитающих (Carnivora) Северной Кулунды // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири / Труды Института биологии СО АН. Новосибирск: Наука, 1976. Вып. 18. С. 6–19.

  31. Слудский А.А., Афанасьев Ю.Г., Бекенов А. и др. Млекопитающие Казахстана. Т. 3. Ч. 2. Хищные (куньи, кошки). Алма-Ата: Наука, 1982. 264 с.

  32. Бакеев Н.Н., Монахов Г.И., Синицын А.А. Соболь. Вятка: ВНИИОЗ, 2013. 336 с.

  33. Власенко П.Г., Тютеньков О.Ю., Лукьянцев В.В. Зараженность соболей Томского Приобья гельминтозными инфекциями // Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии. Томск: Изд. дом Томского гос. ун-та, 2013. С. 29.

  34. Федоров К.П., Карпенко С.В., Сипко Л.Л. Зависимость зараженности грызунов трематодами рода Plagiorchis (Luche, 1899) от численности моллюсков в Северной Кулунде // Экология и морфология гельминтов Западной Сибири / Труды Института биологии СО АН. Новосибирск: Наука, 1979. Вып. 38. С. 139–147.

  35. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б. и др. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 1. М.: Высшая школа, 1967. 1004 с.

  36. Тимофеев В.В., Надеев В.Н. Соболь. М.: Заготиздат, 1955. 404 с.

  37. Zalewski A. Geographical and seasonal variation in food habits and prey size of european pine martens // Martens and fishers (Martes) in human-altered environments: an international perspective. Eds. Harrison D.J., Fuller A.K., Proulx G. New York, USA: Springer Science+Business Media Publishers, 2004. P. 77–98.

  38. Абеленцев В.И. Куниця лiсова Martes martes L. // Фауна Украiни. Киiв: Наукова думка, 1968. Т. 1. Вып. 3. С. 91–128.

  39. Михеев А.В. Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины // Вестник зоологии. 2002. Т. 36. Вып. 3. С. 45–54.

  40. Абрамов К.Г. Соболь в охотничьем хозяйстве Дальнего Востока. М.: Наука, 1967. 116 с.

  41. Ткаченко К.Н. Питание соболя (Martes zibellina, Carnivora, Mustelidae) в разные сезоны года в Большехехцирском заповеднике (Хабаровский край) // Зоол. журн. 2022. Т. 101. Вып. 6. С. 709–717.

  42. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 350 с.

  43. http://www.pogodaiklimat.ru/history/28172.htm

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Экология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал