1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Экология
  4. № 2, 2023

Экология, 2023, № 2, стр. 132-139

Оценка границ толерантного диапазона, оптимальной, критически низкой и высокой зон солености по показателям осмотического и ионного гомеостаза Dreissena polymorpha

В. И. Мартемьянов *

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, Россия

* E-mail: martem@ibiw.ru

Поступила в редакцию 31.03.2022
После доработки 18.11.2022
Принята к публикации 21.11.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Соленость является одним из ведущих экологических факторов, влияющих на распределение Dreissena polymorpha в природных условиях. Данные по толерантному диапазону солености, полученные предшественниками как в полевых условиях, так и при экспериментальных исследованиях, существенно различаются. Это затрудняет оценку возможного ареала распространения дрейссены в природных условиях и прогнозирование возможности ее интродукции в новые водоемы. Используя показатели осмотического и ионного гомеостаза как метода исследования, мы попытались оценить толерантный диапазон, оптимальную, критически низкую и критически высокую зоны солености для D. polymorpha. Полученные результаты могут быть использованы для прогноза ареала распределения дрейссены в природе, а также для оценки физиологического состояния моллюсков в природных и лабораторных условиях.

Ключевые слова: толерантный диапазон, оптимальная, критически низкая и критически высокая зона солености, осмотический и ионный гомеостаз

Закон толерантности Шелфорда является базовым принципом экологии, согласно которому любой экологический фактор имеет определенный предел, внутри которого может осуществляться поддержание жизнедеятельности того или иного вида организмов. Зависимость какого-либо интегрального показателя от фактора среды графически отображают в виде куполообразной кривой. Внутри толерантного диапазона выделяют оптимальную зону, по обе стороны которой находятся зоны низкой плотности и выживаемости организмов. Изображаемые кривые представляют собой модели, формально отражающие взаимосвязь между фактором и тем или иным интегральным показателем в виде обобщенных представлений [1].

Соленость является одним из наиболее важных факторов окружающей среды, влияющим на распределение и плотность [2, 3], толерантность [4, 5], рост [6], способность к оплодотворению яйцеклеток [7], осмотическую и ионную регуляцию [8–11] популяций дрейссены. Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) обнаружена в эстуарных зонах рек и прибрежьях Северного Каспия, Северного Приазовья, Северного Причерноморья [3], Финского залива Балтийского моря [12], Северного моря [13, 14], в эстуариях рек Святого Лаврентия [15, 16] и Гудзон [17] в Северной Америке.

В лабораторных условиях показано, что минимальная соленость, необходимая для жизнедеятельности D. polymorpha, различается на порядок – от 0.004 г/л [11] до 0.041 [8] и 0.045 г/л [18]. В опытах по выживанию верхняя граница толерантного диапазона солености для D. polymorpha представляет ряд 1.755 [8], 4 [4], 6.0 [14], 8.1 [18] и 10 г/л [6]. В природных условиях максимальная соленость, где она встречалась, составляла 0.6 [13], 4.5 [12], 5 [17] и 14–15 г/л [19]. В работе [3] обобщены данные различных исследователей, которые показали, что верхний предел солености для D. polymorpha находится между 4–6.2 г/л.

Таким образом, результаты по нижним и верхним границам толерантного диапазона солености для D. polymorpha существенно различаются между собой. Причина этих различий остается неясной. Данные по оптимальной и критическим (неблагоприятным) зонам солености отсутствуют в литературе. Необходимы физиологические критерии, которые позволили бы разграничить толерантный диапазон, оптимальную и критические зоны солености. Показано [20–22], что в определенной зоне солености показатели водно-солевого гомеостаза рыб не зависят от фактора среды, поддерживаясь в узких пределах и отражая норму реакции. В критически низкой и высокой зонах солености показатели водно-солевого гомеостаза резко отклоняются от нормы. Это свойство показателей гомеостаза позволяет использовать их в качестве критерия для разграничения границ толерантного диапазона, оптимума (норму) и критических зон.

Цель настоящей работы – оценить границы толерантного диапазона, оптимальную (норму), критически низкую и высокую зоны солености посредством показателей осмотического и ионного гомеостаза Dreissena polymorpha.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Моллюсков D. polymorpha собрали 08.09.2014 г. в месте слияния р. Сутка с р. Волга. Данный участок находится в зоне постоянного подпора со стороны Волжского плеса Рыбинского водохранилища. Сразу после изъятия друзы дрейссены из воды у 8 особей были взяты пробы гемолимфы и помещены в пластиковые пробирки с плотно закрывающимися крышечками. Животных доставили в лабораторию и поместили в пластиковую ванну размером 2 × 2 м, наполненную прудовой водой. Моллюсков акклимировали к лабораторным условиям в течение 14 сут.

При проведении эксперимента использовали 12 аквариумов объемом по 12 л. После акклимации дрейссены к лабораторным условиям, перед началом эксперимента 23.09.2014 г., в один аквариум было налито 2 л воды и 3 л дистиллята, в остальные было добавлено по 10 л прудовой воды. Затем друзы извлекали из ванны, бритвой срезали биссус в местах прикрепления моллюсков и помещали в каждый аквариум по 8 особей близкого размера (в среднем 22.5 мм). Через неделю (30.09.2014 г.) после посадки моллюсков в емкости в первый аквариум стали приливать 4 раза в сутки по 250 мл дистиллированной воды до достижения общего объема 10 л. В результате прудовая вода была разбавлена в 5 раз. Затем моллюсков акклимировали к разбавленной воде в течение 3 недель. Во втором аквариуме моллюсков в течение 3 недель содержали в прудовой воде. В другие 10 аквариумов через неделю после посадки животных в емкости стали добавлять по 100 мг хлористого натрия 5 раз в сутки. При достижении заданной солености (см. табл. 1) добавку соли прекращали. При заданных постоянных условиях моллюсков содержали не менее 3 недель. Опыты были проведены в период с 23.09.2014 г. по 26.10.2014 г. Химические показатели воды и варианты опыта приведены в табл. 1.

Таблица 1.  

Соленость и содержание Na, K, Ca, Mg в экспериментальных средах

Условия Соленость, г/л Содержание, ммоль/л
Na K Са Mg
Дв* 0.004 0.071 0.0015 0.3 0.01
А1(Пв + Дв) 0.005 0.086 0.02 0.31 0.12
устье р. Сутка 0.014 0.24 0.05 1.1 0.37
устье р. Сутка** 0.016 0.28 0.05 1.24 0.37
Артв* 0.022 0.38 0.05 1.6 0.44
А2Пв 0.022 0.38 0.09 1.48 0.62
А3(Пв + NaCl) 0.058 1 0.09 1.48 0.62
А4(Пв + NaCl) 0.234 4 0.09 1.48 0.62
А5(Пв + NaCl) 0.468 8 0.09 1.48 0.62
А6(Пв + NaCl) 0.702 12 0.09 1.48 0.62
А7(Пв + NaCl) 0.936 16 0.09 1.48 0.62
Артв + Мс* 1.269 21.7 0.88 6.4 2.7
А8(Пв + NaCl) 1.287 22 0.09 1.48 0.62
А9(Пв + NaCl) 1.579 27 0.09 1.48 0.62
А10(Пв + NaCl) 1.813 31 0.09 1.48 0.62
А11(Пв + NaCl) 2.281 39 0.09 1.48 0.62
А12(Пв + NaCl) 2.515 43 0.09 1.48 0.62

Примечание. Ранее полученные данные: * [11]; ** [28]; Дв – дистиллированная вода; Пв – прудовая вода; Артв – артезианская вода; Мс – морская соль; А1 – А12 – № аквариумов.

После акклимации моллюсков к постоянным условиям их поочередно извлекали из аквариумов, каждую особь вскрывали, фильтровальной бумагой удаляли воду из мантийной полости. Затем пастеровской пипеткой частично отслаивали мантию от стенки раковины, образуя полость, в которой скапливалась гемолимфа. Ее отсасывали пастеровской пипеткой и помещали в пластиковые пробирки. Для определения ионов натрия, калия, магния гемолимфу разводили бидистиллированной водой в 100 раз, а для кальция – в 200 раз.

Воду в аквариумах аэрировали за счет подачи воздуха от компрессора. Температура воды в ходе экспериментов составила 14–15°С. Длина раковин моллюсков находилась в пределах 19–27 мм (22.5 ± 0.7 мм).

Осмолярность (общая концентрация ионов) растворов определяли кондуктометрическим методом [23] при использовании платиновых электродов (две пластины по 1 см2 с расстоянием между ними 1 см), соединенных с реохордным мостом Р-38, питаемым переменным током. Этот метод особенно ценен при анализе очень слабых растворов. Концентрацию натрия и калия в пробах определяли, используя пропан, на пламенном спектрофотометре Flapho-4, кальция и магния измеряли в воздушно-ацетиленовом пламени в абсорбционном режиме на атомно-абсорбционном спектрофотометре AAS-1 (фирма Carl Zeiss, Jena, Германия). Осмолярность гемолимфы выражали в мОсм/л, концентрацию ионов – в ммоль/л.

Данные обрабатывали статистически. Средние значения и их стандартные ошибки рассчитывали с помощью программы Microsoft Excel 10. Связь между соленостью среды и изучаемыми показателями гемолимфы дрейссены оценивали по величине коэффициента ранговой корреляции Спирмена (rS), а для выборок менее 5 для определения значимости различий с вероятностью p ≤ 0.05 применяли t-критерий Стьюдента с поправкой Бонферрони, используя программу STATISTICA 10.

РЕЗУЛЬТАТЫ

При концентрации натрия в воде 43 ммоль/л (2.5 г/л NaCl) в конце эксперимента выжили только 2 особи. В остальных вариантах опыта гибели моллюсков не наблюдалось.

Осмолярность. В диапазоне солености 0.014–1.287 г/л осмолярность гемолимфы у D. polymorpha не зависела от фактора среды (rS = – 0.143), поддерживаясь в узкой зоне 59.1–67.1 (в среднем 62.3 ± 0.6) мОсм/л (табл. 2). Уменьшение солености от 0.014 до предельно низкой величины 0.004 г/л сопровождалось достоверным снижением осмолярности гемолимфы до минимальной величины (см. табл. 2). В интервале 1.287–2.281 г/л у D. polymorpha наблюдалось достоверное увеличение осмолярности гемолимфы до 115.8 мОсм/л, а при солености выше 2.281 г/л она не изменялась.

Таблица 2.  

Осмолярность и содержание катионов в гемолимфе Dreissena polymorpha в зависимости от солености воды

Среда Осмолярность, мОсм/л Гемолимфа, ммоль/л
Соленость, NaCl Na K Ca Mg
г/л ммоль/л
0.004* 0.071 47.5 ± 1d 10.6 ± 0.8d 0.24 ± 0.02d 12.7 ± 0.5d 0.07 ± 0.01d
0.005 0.086 52.8 ± 2d 11.8 ± 0.8d 0.63 ± 0.04 5.8 ± 0.2 0.32 ± 0.02d
0.014 0.24 59.7 ± 2 19.1 ± 0.7 0.89 ± 0.12 8.0 ± 0.5 1.64 ± 0.09
0.016** 0.28 59.2 ± 1 19.1 ± 0.3 0.81 ± 0.06 8.0 ± 0.3 1.57 ± 0.05
0.022* 0.38 – 18.3 ± 0.7 0.6 ± 0.07 9.7 ± 0.4 1.18 ± 0.06
0.022 0.38 65.8 ± 1 22.5 ± 0.6 0.63 ± 0.03 8.4 ± 0.7 1.53 ± 0.08
0.058 1 63.2 ± 3 19.9 ± 0.4 0.63 ± 0.04 4.6 ± 0.2 1.58 ± 0.08
0.234 4 62.3 ± 1 20.6 ± 0.6 0.70 ± 0.03 4.2 ± 0.1 1.77 ± 0.06
0.468 8 63.4 ± 2 21.6 ± 0.6 0.67 ± 0.05 4.5 ± 0.3 1.62 ± 0.05
0.702 12 63.6 ± 2 23.8 ± 0.7 0.70 ± 0.05 4.8 ± 0.2 1.81 ± 0.06
0.936 16 60.3 ± 1 25.6 ± 0.4 0.63 ± 0.05 4.7 ± 0.2 1.61 ± 0.07
1.269* 21.7 – 27.7 ± 0.8 0.97 ± 0.09 8.2 ± 0.4 2.96 ± 0.10
1.287 22 65.1 ± 1 26.3 ± 0.5 0.46 ± 0.02 3.4 ± 0.2 1.49 ± 0.08
1.579 27 75.5 ± 1d 34.0 ± 0.8d 0.44 ± 0.04 3.9 ± 0.2 1.45 ± 0.08
1.813 31 81.1 ± 2d 35.4 ± 0.5d 0.51 ± 0.02 3.9 ± 0.3 1.41 ± 0.09
2.281 39 114.0 ± 2d 45.8 ± 0.6d 0.49 ± 0.03 7.2 ± 0.5 1.34 ± 0.07
2.515 43 118.9 ± 5d 45.6 ± 0.4d 0.51 7.2 ± 0.3 1.57 ± 0.06

Примечание. Ранее полученные данные: * [11]; ** [28]; d – достоверные различия (р < 0.05) по отношению к норме (оптимуму).

Натрий. У дрейссены в зоне солености 0.014–1.287 г/л содержание натрия в гемолимфе поддерживалось в узких пределах – 18.5–26.8 ммоль/л (см. табл. 2). Снижение солености от 0.014 до предельно низкой величины 0.004 г/л сопровождалось достоверным уменьшением концентрации натрия в гемолимфе до минимальной величины. В диапазоне солености 1.287–2.281 г/л концентрация натрия в гемолимфе дрейссены достоверно повышалась (rS = 1) до 46.4 ммоль/л (см. табл. 2), а при более высокой солености (2.515 г/л) не изменялась.

Градиент концентрации натрия между гемолимфой и средой. Расчеты показали, что у дрейссен, акклимированных в интервале 0.014–1.287 г/л, наблюдалось снижение градиента концентрации натрия между гемолимфой и средой от 18–22 до 4–7 ммоль/л. Этот градиент сохранялся на стабильном уровне у моллюсков, акклимированных в интервале солености 1.287–2.281 г/л. При солености среды выше 2.281 г/л градиент натрия приближался к достижению равенства между гемолимфой и средой.

Калий. Моллюски, акклимированные к солености 0.004 г/л, поддерживали наиболее низкую концентрацию калия в гемолимфе (см. табл. 2). В интервале солености 0.005–0.936 г/л концентрация калия в гемолимфе дрейссены не зависела от фактора среды и поддерживалась в пределах 0.58–0.75 ммоль/л. В зоне солености 1.287–2.281 г/л концентрация калия в гемолимфе также не зависела от фактора среды, однако поддерживалась на достоверно более низких значениях – 0.40–0.53 ммоль/л.

Кальций. Максимальная концентрация кальция в гемолимфе поддерживалась при предельно низкой солености 0.004 г/л (см. табл. 2). В природной воде соленостью 0.014−0.022 г/л D. polymorpha регулировала содержание кальция в гемолимфе на постоянном уровне 8.2 ± 0.32 ммоль/л. У дрейссены, акклимированной к разбавленной природной воде соленостью 0.005 г/л, концентрация кальция в гемолимфе поддерживалась на достоверно более низком уровне. В природной воде с добавками хлористого натрия в диапазоне 0.058–1.813 г/л концентрация кальция в гемолимфе дрейссены не зависела от солености воды и находилась на низком стабильном уровне 4.5 ± 0.12 ммоль/л (см. табл. 2). На верхней границе толерантного диапазона солености 2.281 г/л концентрация кальция в гемолимфе дрейссены поддерживалась на достоверно более высоком уровне.

Магний. В интервале солености 0.014–2.281 г/л содержание магния в гемолимфе D. polymorpha поддерживалось в пределах 1.27–1.87 ммоль/л (см. табл. 2). Снижение солености от 0.014 г/л до предельно низкой величины 0.004 г/л сопровождалось существенным уменьшением концентрации магния в гемолимфе – до предельного значения.

ОБСУЖДЕНИЕ

Оптимальная зона солености. Основой жизнедеятельности любого организма является способность поддерживать параметры осмотического и ионного гомеостаза внутренней среды на стабильном уровне в широких диапазонах того или иного фактора среды. Это создает оптимальные условия для функционирования клеток различных тканей и органов организма независимо от внешних условий [20–22, 24, 25]. Полученные результаты (табл. 2) свидетельствуют о том, что в интервале солености 0.014–1.287 г/л показатели осмотического и ионного гомеостаза гемолимфы дрейссены не зависят от солености среды и поддерживаются в узких пределах, отражая норму реакции. Следовательно, данный интервал солености является оптимальным для дрейссены.

Критически низкая зона солености. Ранее было показано [11], что после посадки D. polymorpha в дистиллированную воду в ходе эксперимента наблюдалось повышение концентрации ионов натрия, калия, кальция, магния в воде за счет их потери из организма. При достижении определенных значений концентрации ионов в воде (натрия – 0.07, калия – 0.0015, кальция – 0.3 и магния – 0.01 ммоль/л) потери электролитов прекращались, указывая на установление ионного баланса между организмом и средой. Эти предельно низкие концентрации ионов в среде определяют нижнюю границу толерантного диапазона солености для D. polymorpha в пресноводных водоемах. В лабораторных условиях выявлено, что нижняя граница солености, необходимая для жизнедеятельности D. polymorpha, составляет 0.041 [8] и 0.045 г/л [18]. Наши данные показывают, что минимальная соленость, необходимая для поддержания ионного баланса между организмом дрейссены и внешней средой, на порядок ниже – 0.004 г/л. Разведение прудовой воды в 5 раз приводит к снижению концентрации ионов в воде и, как следствие, солености фактически до предельных значений (см. табл. 2).

Нижняя граница оптимального интервала солености составляет 0.014 г/л (см. табл. 2). Интервал солености между нижними границами толерантного и оптимального диапазонов 0.004–0.014 г/л представляет собой критически низкую зону. По отношению к оптимальной солености в критически низкой зоне происходит снижение осмолярности, содержания натрия, калия и магния в гемолимфе дрейссены до критически низких значений на нижней границе толерантного диапазона (см. табл. 2). В природных водоемах, где соленость воды соответствует критическим значениям, следует ожидать появление неустойчивых популяций дрейссены низкой плотности. Такие популяции уязвимы к разведению воды во время сильных паводков.

Критически высокая зона солености. Верхняя граница оптимального интервала солености составляет 1.287 г/л (см. табл. 2). Интервал солености между верхними границами оптимального и толерантного диапазонов (1.287–2.281 г/л) представляет собой критически высокую зону. По отношению к оптимальной солености в критически высокой зоне происходит увеличение осмолярности и содержания натрия в гемолимфе дрейссены до критически высоких значений на верхней границе толерантного диапазона (см. табл. 2). Такая реакция дрейссены на повышение солености обусловлена особенностями водного обмена. Содержание солей, особенно натрия, хлора и кальция, в гемолимфе существенно выше, чем в пресной воде. Вследствие этого между моллюсками и наружной средой создается осмотический градиент, способствующий диффузии воды внутрь организма.

Ток воды (осмос) пропорционален градиенту осмотической концентрации (осмолярности) между внутренней и внешней средой [25]. Увеличение солености воды в оптимальном интервале 0.014–1.287 г/л сопровождается снижением градиента концентрации ионов натрия между гемолимфой дрейссен и средой до определенной минимальной величины. В соответствующей пропорции падает осмотический градиент между организмом моллюсков и средой. Такая ситуация ведет к уменьшению диффузии воды в организм.

Повышение солености в критически высокой зоне (1.287–2.281 г/л) сопровождается пропорциональным увеличением осмолярности и концентрации натрия в гемолимфе дрейссены до предельной величины (см. табл. 2). Этот процесс позволяет поддерживать между организмом и средой осмотический градиент, который способствует поступлению определенного количества воды, необходимой для формирования мочи, с которой выводятся продукты обмена. Минимальный градиент концентрации натрия между организмом и средой регулируется у дрейссены в зоне критически высокой солености в пределах 3.8–7.8 ммоль/л.

При более высокой солености (2.515 г/л) повышения осмолярности и уровня натрия в гемолимфе дрейссены не наблюдалось (см. табл. 2). Это указывает на то, что дальнейшее увеличение осмолярности и содержания натрия в гемолимфе является несовместимым с жизнедеятельностью клеток организма. Отсутствие повышения осмолярности и содержания натрия в гемолимфе приводит к осмотическому равновесию между организмом и средой. В таком состоянии приток воды в организм отсутствует, что препятствует почкам формировать мочу и выводить с ней продукты обмена.

Следовательно, верхняя граница толерантного диапазона солености 2.281 г/л (39 ммоль/л Na), с одной стороны, определяется предельными значениями осмолярности (115.8 мОсм/л) и концентрации натрия (46.4 ммоль/л) в гемолимфе дрейссены, при которых возможно функционирование клеток различных органов и тканей, с другой стороны – необходимостью наличия осмотического градиента между организмом и средой (в среднем 6 ммоль/л натрия), чтобы обеспечить приток воды в организм, необходимой для формирования мочи.

Таким образом, дрейссена не может осуществлять жизнедеятельность в условиях осмотического равновесия со средой. Поэтому моллюски могут выживать только в том диапазоне солености, в котором они способны поддерживать осмолярность и концентрацию натрия во внутренней среде выше по отношению к внешней солености. Такой тип осмотической и ионной регуляции представляет собой критерий пресноводного образа жизни и происхождения вида. Сходный тип осмотической и ионной регуляции проявляется в толерантном диапазоне солености у пресноводных рыб [21, 26].

В лабораторных условиях при проведении экспериментов с соленостью в качестве среды используют пресную воду с добавками хлористого натрия [8, 9, наше исследование] либо морской соли [10, 11]. При использовании хлористого натрия концентрация калия, кальция и магния в воде остается на стабильных уровнях. Повышение солености среды за счет добавок хлористого натрия не вызывает каких-либо изменений концентрации калия, кальция и магния в гемолимфе дрейссены (см. табл. 2). В морской соли содержатся калий, кальций и магний. Повышение солености воды за счет добавок морской соли вызывает увеличение концентрации калия, кальция, магния в среде и, как следствие, в гемолимфе [10, 11]. Например, при близкой солености (1.269 и 1.287 г/л; табл. 2) содержание натрия в гемолимфе не зависит от типа используемой соли, тогда как концентрация калия, кальция и магния выше во внутренней среде дрейссены в воде с морской солью. Сравнение результатов показывает, что влияние хлористого натрия на организм дрейссены проявляется отдельно от других ионов.

Популяции D. polymorpha встречаются в эстуарных зонах рек и прибрежьях ряда морей [3, 12–17], где происходит смешивание пресных и солоноватых вод, образуя определенные градиенты солености. Мы предполагаем, что при сходной солености осмолярность и концентрация натрия в гемолимфе разных популяций дрейссены, обитающей в солоноватой воде, будет сходной с полученной в нашем исследовании (см. табл. 2), тогда как калия, кальция и магния может быть несколько выше из-за более высокого их содержания в солоноватой воде. Для выяснения этого предположения необходимо изучить осмолярность и концентрации различных ионов в гемолимфе D. polymorpha, обитающей в солоноватой воде эстуарных зон рек и прибрежьях морей.

Показатели осмотического и ионного гомеостаза D. polymorpha интенсивно изучались группой американских исследователей [8–10, 30, 31]. В экспериментах авторы в качестве контроля всегда использовали прудовую воду сходного ионного состава соленостью 0.04 г/л, которая по нашей классификации входит в оптимальный интервал. Осмолярность, а также концентрация натрия и магния в гемолимфе в ряде случаев поддерживалась на уровнях, характерных для критически низкой зоны солености. Обычно аналогичные значения характерны для животных в состоянии стресса [27–29].

Толерантные диапазоны солености, полученные разными исследователями [3, 4, 6, 8, 11–14, 17–19], существенно различаются между собой. Основа таких различий остается неясной. Обращает на себя внимание использование разных методик, приемов и показателей. При этом неотъемлемой частью в ходе проведения экспериментов являются отлов животных в природных условиях, а также различные манипуляции в лаборатории, связанные с изъятием животных из одной емкости и перемещением их в другие, отличающиеся по солености среды. Подобные процедуры и резкие перепады используемого фактора среды вызывают стресс, который сопровождается в пределах недели и более достоверными изменениями содержания натрия, калия, кальция и магния во внутренней среде и тканях организма [27–29]. В опытах продолжительностью не более недели регистрируемые показатели определяются, как правило, на фоне стресса, когда изучаемые параметры еще не достигают стабильных значений. Такие данные существенно различаются между собой [27].

Во избежание ошибок, связанных со стрессом, необходима стандартизация методов. При исследовании в природной среде пробы гемолимфы от дрейссены необходимо брать сразу после быстрого изъятия друзы из воды, когда изучаемые показатели не успевают существенно измениться. Данные, полученные таким способом с 20-летним интервалом, для популяции дрейссены, обитающей в устье р. Сутка, идентичны между собой (см. табл. 2, строки 3, 4). В случае невозможности взятия проб сразу после отлова животных следует транспортировать в лабораторию и акклимировать к постоянным условиям не менее 2–3 недель. При проведении опытов в лабораторных условиях в начальный период осуществляют добавки в экспериментальные емкости морской соли или хлористого натрия до определенных концентраций. После достижения требуемой солености животных необходимо акклимировать к постоянным значениям фактора среды не менее 2–3 недель, чтобы изучаемые показатели стабилизировались на постоянных уровнях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что в интервале солености 0.004–2.281 г/л показатели осмотического и ионного гомеостаза дрейссены поддерживаются в определенных пределах, совместимых с жизнедеятельностью организма, характеризуя толерантный диапазон. В интервале солености 0.014–1.287 г/л показатели осмотического и ионного гомеостаза гемолимфы дрейссены независимо от фактора среды регулируются в узких пределах, отражая оптимальную зону. В интервале солености 0.004–0.014 г/л происходит существенное снижение осмолярности, содержания натрия, калия и магния в гемолимфе дрейссены до предельно низких значений, представляя критически низкую зону. В интервале солености 1.287–2.281 г/л наблюдается пропорциональное увеличение осмолярности и содержания натрия в гемолимфе дрейссены до предельно высоких значений, характеризуя критически высокую зону. Используя полученные результаты и имея данные о солености воды в различных водоемах, можно представить возможный географический ареал изучаемого вида, а также осуществлять прогноз о дальнейшем расселении популяций. Результаты можно использовать для оценки физиологического состояния дрейссены и качества среды в природных и лабораторных условиях.

Работа выполнена в рамках государственного задания по теме № 121051100109-1.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Список литературы

  1. Davis A., Clegg C.J. Biology for the IB Diploma Study and Revision Guide. London: Hachette UK, 2017. 320 p.

  2. Некрасова М.Я. Эколого-биологическая характеристика доминирующих видов зообентоса в Таганрогском заливе Азовского моря // Гидробиол. журн. 1971. Т. 7. № 6. С. 49–55.

  3. Karatayev A., Burlakova L., Padilla D. Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymorpha (Pall.) // J. Shellfish Res. 1998. V. 17. № 4. P. 1219–1235.

  4. Kilgour B.W., Mackie G.L., Baker M.A. Effects of salinity on the condition and survival of zebra mussels (Dreissena polymorpha) // Estuaries. 1994. V. 17. № 2. P. 385–393. https://doi.org/10.2307/1352671

  5. McMahon R.F. The Physiological ecology of the zebra mussel, Dreissena polymorpha, in North America and Europe // Amer. Zool. 1996. V. 36. P. 339–363. https://doi.org/10.1093/icb/36.3.339

  6. Карпевич А.Ф. Особенности размножения и роста двустворчатых моллюсков солоноватоводных морей СССР // Экология беспозвоночных южных морей СССР. М.: Наука, 1964. С. 3–60.

  7. Fong P.P., Kyozuka K., Duncan J. et al. The effect of salinity and temperature on spawning and fertilization in the zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas) from North America // Biol. Bull. 1995. V. 189. № 3. P. 320–329. https://doi.org/10.2307/1542149

  8. Horohov J., Silverman H., Lynn J. W., Dietz T. H. Ion Transport in the freshwater zebra mussel, Dreissena polymorpha // Biol. Bull. 1992. V. 183. № 2. P. 297‒303. https://doi.org/10.2307/1542216

  9. Dietz T.H., Wilcox S.J., Silverman H., Byrne R.A. Effects of hyperosmotic challenge on the freshwater bivalve Dreissena polymorpha: importance of K+ // Can. J. Zool. 1997. V. 75. № 5. P. 697–705. https://doi.org/10.1139/z97-090

  10. Byrne R.A., Dietz T.H. Ionic and acid-base consequences of exposure to increased salinity in the zebra mussel, Dreissena polymorpha // Biol. Bull. 2006. V. 211. P. 66–75.

  11. Мартемьянов В.И. Влияние минерального состава внешней среды на показатели водно-солевого обмена вселившейся в Рыбинское водохранилище дрейссены Dreissena polymorpha Pallas // Росс. журн. биол. инвазий. 2011. № 2. С.120–134. [Martemyanov V.I. Influence of environmental mineral composition on the indices of water – salt metabolism in Dreissena polymorpha Pallas introduced in the Rybinsk reservoir // Russ. J. Biol. Invasions. 2011. V. 2. P. 213–222. http://dx.doi.org/10.1134/S207511171103009X]

  12. Antsulevich A.E., Valipakka P., Vaittinen J. How are the zebra mussels doing in the Gulf of Finland? // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2003. V. 52. № 3. P. 268–283.

  13. Wolff W.J. The mollusca of the estuarine region of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt in relation to the hydrography of the area. II. The Dreissenidae // Basteria. 1969. V. 33. № 5–6. P. 93–103.

  14. van der Gaag M., van der Velde G., Wijnhoven S. et al. Salinity as a barrier for ship hull-related dispersal and invasiveness of dreissenid and mytilid bivalves // Mar. Biol. 2016. V. 163: 147. https://doi.org/10.1007/s00227-016-2926-7

  15. Mellina E., Rasmussen J.B. Patterns in the distribution and abundance of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in rivers and lakes in relation to substrate and other physicochemical factors // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. № 5. P. 1024–1036. https://doi.org/10.1139/f94-102

  16. Strayer D.L., Smith L.C. Distribution of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in estuaries and brackish waters // Zebra mussels: Biology, impacts, and control. Eds. Nalepa T.F. and Schloesser D.W. Lewis Publishers, CRC Press, Boca Raton, Florida, 1993. P. 715–727.

  17. Walton W.C. Occurrence of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the oligohaline Hudson River, New York // Estuaries. 1996. V. 19. № 3. P. 612–618. https://doi.org/10.2307/1352521

  18. Berezina N.A. Tolerance of freshwater invertebrates to changes in water salinity // Russ. J. Ecol. 2003. V. 34. P. 261–266. https://doi.org/10.1023/A:1024597832095

  19. Orlova M., Khlebovich V.V., Komendantov A.Y. Potential euryhalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.) // Russ. J. Aquat. Ecol. 1998. № 7. P. 17–28.

  20. Мартемьянов В.И. Механизмы регуляции клеточного объема эритроцитов карпа Cyprinus carpio (Cyprinidae) при повышении осмотической концентрации плазмы крови у рыб в зоне критической солености // Вопр. ихтиол. 2017. Т. 57. № 2. С. 223–229. [Martemyanov V.I. Mechanisms of regulation of erythrocyte volume in common carp Cyprinus carpio (Cyprinidae) at increase in the osmotic concentration of blood plasma within the zone of critical water salinity // J. Ichthyol. 2017. V. 57. №. 2. P. 306–312. https://doi.org/10.1134/S0032945217020114]https://doi.org/10.7868/S004287521702014X

  21. Мартемьянов В.И., Борисовская Е.В. Показатели водно-солевого обмена у вселившегося в Рыбинское водохранилище бычка-цуцика Proterorhinus marmoratus Pallas и аборигенного карпа Cyprinus carpio L. в зависимости от солености среды // Росс. журн. биол. инвазий. 2012. № 1. С. 46–57. [Martemyanov V.I., Borisovskaya E.V. Indices of salt and water metabolism in tubenose goby Proterorhinus marmoratus Pallas, introduced into Rybinsk reservoir, and in indigenous carp Cyprinus carpio L. depending on environmental salinity // Russ. J. Biol. Invasions. 2012. V. 3. № 2. P. 110–117. https://doi.org/10.1134/S2075111712020075]https://doi.org/10.13140/2.1.2316.5442

  22. Martemyanov V.I., Poddubnaya N.Y. Volume regulation of muscle cells in the carp Cyprinus carpio in response to hypernatremia // Bratisl. Med. J. 2019. V. 120. № 1. P. 52–57. https://doi.org/10.4149/BLL_2019_008

  23. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 236 с.

  24. Somero G.N. Protons, osmolytes, and fitness of internal milieu for protein function // Am. J. Physiol. 1986. V. 251. № 2. R197–R213. https://doi.org/10.1152/ajpregu.1986.251.2.R197

  25. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. Т. 1. 608 с.

  26. Мартемьянов В.И. Оценка статуса рыб по отношению к солености среды на основе типов осмотической и ионной регуляции // Труды Зоол. ин-та РАН. Приложение № 3. 2013. С. 175–181.

  27. Мартемьянов В.И. Стресс как источник ошибок при эколого-физиологических и биохимических исследованиях рыб // Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Рыбинск: ИБВВ РАН, 1982. С. 124–134.

  28. Martemyanov V.I. The dynamics of the sodium, potassium, calcium, magnesium contents in the fresh water mollusc zebra mussel Dreissenia polymorpha during stress // J. Evol. Biochem. Physiol. 2000. V. 36. № 1. P. 41–46. https://doi.org/10.1007/BF02890664

  29. Виноградов Г.А., Мартемьянов В.И., Щеглова Н.Б. Влияние экологических факторов на показатели водно-солевого обмена дрейссены Dreissena polymorpha. Эффект изменения температуры воды // Биология внутренних вод. 2004. № 1. С. 48–52.

  30. Dietz T.H., Lessard D., Silverman H., Lynn J.W. Osmoregulation in Dreissena polymorpha: the importance of Na, Cl, K, and particularly Mg // Biol. Bull. 1994. V. 187. P. 76–83. https://doi.org/10.2307/1542167

  31. Wilcox S., Dietz T. Potassium transport in the freshwater bivalve Dreissena polymorpha // J. Exp. Biol. 1995. V. 198. P. 861–868. https://doi.org/10.1242/jeb.198.4.861

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Экология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал