Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 513, № 1, стр. 521-527

Верхнепалеоценовая пачка жигден свиты наран-булак местонахождения Цаган-Хушу в южной Монголии содержит богатый комплекс остатков млекопитающих [1, 2]. При этом находки представителей некоторых групп единичны. К числу таких групп относятся гапалодектиды – мелкие мезонихии с ярко выраженными хищническими адаптациями в строении зубов. Описанный из Цаган-Хушу Hapalodectes dux Lopatin, 2001 основан только на голотипе – нижней челюсти с обоими рядами зубов [3, 4]. H. dux был описан как древнейший представитель рода (фаунистический комплекс пачки жигден датируется поздним палеоценом – гашатием) [1, 2]; в настоящее время из Китая известны еще два палеоценовых вида Hapalodectes – H. lopatini Solé et al., 2017 (средний палеоцен, ноншаний, интервал-зона Bothriostylops) и H. paleocenus Beard et al., 2010 (поздний палеоцен, гашатий) [5, 6]. В раннем эоцене (бумбании) на территории Китая обитали H. hetangensis Ting et Li, 1987 (интервал-зона Orientolophus) и H. huanghaiensis Tong et Wang, 2006 (интервал-зона Homogalax), в среднем эоцене (ирдынмангии) – H. serus Matthew et Granger, 1925 [7–11]. Из нижнего эоцена (уосача) Северной Америки (США) описаны H. anthracinus Zhou et Gingerich, 1991 (зона Wa-1) и H. leptognathus (Osborn et Wortman, 1892) (= H. compressus Matthew, 1909; зоны Wa-4–Wa-7) [12–16].

Ниже приведено описание новой находки Hapalodectes в пачке жигден свиты наран-булак местонахождения Цаган-Хушу (сборы Южно-Гобийского отряда Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции под руководством В.Ю. Решетова, 1987 г.). Экземпляр отнесен к новому виду, который характеризуется мелкими размерами и комбинацией примитивных и продвинутых морфологических признаков нижних коренных зубов.

Изученный материал хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) в Москве. Иллюстрации подготовлены при помощи цифрового фотоаппарата Nikon D800 с объективом AF-S Micro NIKKOR 60mm f/2.8G ED и рентгеновского микротомографа Neoscan N80 в ПИН. Параметры сканирования экз. ПИН, № 3104/775: 84 кВ, 48 мкА, размер пикселя 5.5 мкм, поворот на 180° с шагом 0.2°, фильтр Cu 0.1 мм. Параметры сканирования экз. ПИН, № 3104/371: 101 кВ, 159 мкА, размер пикселя 20 мкм, поворот на 180° с шагом 0.2°, фильтр Cu 0.5 мм. Рентгенографические изображения (2800 × 2400 пикселей) обработаны с использованием программного обеспечения Neoscan. Визуализация 3D моделей с помощью CTvox (Bruker microCT).

Отряд Mesonychia Matthew, 1937

Семейство Hapalodectidae Szalay et Gould, 1966

Род Hapalodectes Matthew, 1909

Hapalodectes paradux Lopatin, sp. nov.

Название вида от para, древнегреч. – около, и видового названия Hapalodectes dux.

Голотип – ПИН, № 3104/775, фрагмент правой нижнечелюстной кости с М₂–М₃; Монголия, Южная Гоби, Нэмэгэтинская впадина, Цаган-Хушу; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

Описание (рис. 1, 2, 3б, 4б). Размеры мелкие для рода. Нижние моляры секториальные, сильно сжатые поперечно. М₂ и М₃ имеют приблизительно одинаковые размеры и сходное строение (рис. 1). Параконид вдвое ниже протоконида. В основании параконида имеются два отчетливых дополнительных бугорка (антеролабиальный и антеролингвальный), ограничивающие переднюю входящую бороздку и вместе с ней обеспечивающие крепкое межзубное сцепление с талонидом предыдущего по положению зуба. Протоконидно-метаконидная доля отделена от параконида и талонида глубокими вырезками; особенно мощно развита широкая и очень глубокая задняя вырезка. Протоконид крупный и высокий, сильно сжат поперечно, с лабиальной стороны имеет характерные ланцетовидные очертания. Режущие лезвия протоконида (препротокристид и постпротокристид) мощные, угол между ними в вертикальной плоскости близок к прямому (около 95° на M₂, 100° на M₃). Метаконид большей частью слит с протоконидом, редуцированный, но отчетливо выраженный. Постеролингвальная сторона протоконидно-метаконидной доли без явной выемки, выделяющей метаконид дистально. Протокристид направлен антеролингвально. Талонид сравнительно узкий, существенно уступает по ширине тригониду. Мощный режущий гребень талонида посередине разделяется выступающей вершиной гипоконида. Редуцированный гипоконулид расположен заметно ниже гипоконида на заднем конце режущего гребня талонида. Рудиментарный энтоконид имеет вид миниатюрного базального бугорка в постеролингвальной части коронки, на М₂ расположен ближе к основанию коронки и немного крупнее, чем на М₃. Задний край талонида М₂ скошен постеродорсально, у М₃ – вертикальный (боковой вид).

Рис. 1.

Hapalodectes paradux Lopatin, sp. nov., голотип ПИН, № 3104/775, фрагмент правой нижнечелюстной кости с M₂–M₃: а–в – фотографии, г–е – компьютерная модель; а, г – с лабиальной стороны; б, д – с окклюзиальной стороны; в, е – с лингвальной стороны; Монголия, Цаган-Хушу; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

Рис. 2.

Hapalodectes paradux Lopatin, sp. nov., голотип ПИН, № 3104/775, фрагмент правой нижнечелюстной кости с M₂–M₃, компьютерная модель: а – сагиттальный срез с лабиальной стороны; б – фронтальный срез вентральнее вершин параконидов с окклюзиальной стороны; в – сагиттальный срез с лингвальной стороны; Монголия, Цаган-Хушу; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

Рис. 3.

Сравнение двух видов Hapalodectes из местонахождения Цаган-Хушу в Монголии: а – H. dux Lopatin, 2001, голотип ПИН, № 3104/371, нижняя челюсть, область правых M₁–M₃ с дорсолабиальной стороны; б – H. paradux Lopatin, sp. nov., голотип ПИН, № 3104/775, фрагмент правой нижнечелюстной кости с M₂–M₃ с дорсолабиальной стороны; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

Рис. 4.

Сравнение строения нижних моляров двух видов Hapalodectes из местонахождения Цаган-Хушу в Монголии, компьютерные модели с окклюзиальной стороны: а – H. dux Lopatin, 2001, голотип ПИН, № 3104/371, нижняя челюсть, область правых M₁–M₃; б – H. paradux Lopatin, sp. nov., голотип ПИН, № 3104/775, фрагмент правой нижнечелюстной кости с M₂–M₃; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

На М₂ редуцированный метаконид с отчетливой самостоятельной вершиной, которая сильно смещена вперед по отношению к вершине протоконида и поэтому хорошо заметна даже с лабиальной стороны (рис. 1а, 1г, 3б). Вершины протоконида и метаконида соединены четким удлиненным протокристидом, сильно скошенным вперед. Угол между протокристидом и препротокристидом в горизонтальной плоскости (протокристидный угол) составляет около 40° (рис. 1д, 4б). Параконид по массивности равен метакониду. Талонид расширяется дистально и имеет прямой задний край.

На М₃ рудиментарный метаконид апикально гребневидный, не имеет выраженной собственной вершины, однако лингвальная выпуклость метаконида и протокристид хорошо развиты. Протокристидный угол около 30°. По ширине параконида и области дополнительных бугорков M₃ заметно превосходит M₂. Талонид существенно сужается и закругляется дистально; он вытянут продольно сильнее, чем на M₂. Задний корень M₃ в основании сильно расширен продольно.

Внутреннее строение зубов характеризуется значительным утолщением дентина в апикальной части протоконидно-метаконидной доли, в основании задней вырезки и в области гипоконида (рис. 2а). На M₂ фиксируется сильное сужение пульпарной полости (рецессия пульпы) в области тригонида за счет визуально отчетливо обособленного внутреннего слоя дентина (рис. 2б, 2в); оно может быть связано с аномально усиленным формированием вторичного дентина.

Размеры голотипа в мм. M₂: длина – 3.85, ширина тригонида – 1.45, ширина талонида – 1.35, высота по протокониду – 2.7; M₃: длина – 3.95, ширина тригонида – 1.5, ширина талонида – 1.3, высота по протокониду – 2.8.

Сравнение. Hapalodectes paradux sp. nov. заметно крупнее H. hetangensis, но существенно мельче всех прочих описанных видов рода (табл. 1).

Новый вид отличается от одновозрастного H. dux более мелкими размерами (рис. 3) и рядом признаков М₂–М₃ (рис. 4): сильно сдвинутым вперед редуцированным метаконидом (с гребневидной вершиной на M₃), длинным протокристидом и меньшим протокристидным углом (40° на М₂, 30° на М₃; у H. dux этот угол равен приблизительно 75° на М₁, 65° на М₂ и 60° на М₃), а также более глубокой задней вырезкой и узким талонидом (у H. dux талонид не уступает по ширине тригониду).

H. paradux sp. nov. отличается от H. lopatini, H.   paleocenus, H. anthracinus, H. leptognathus и H. hetangensis приблизительно равной длиной М₂ и М₃ (у первых четырех видов М₃ сильно увеличен, а у последнего – несколько уменьшен).

Наличие метаконида на молярах отличает новый вид от H. anthracinus и H. serus, более длинный протокристид М₂–М₃ и гребневидная форма вершины метаконида M₃ – от H. paleocenus и H. leptognathus, наличие энтоконида – от H. huanghaiensis и H. serus, его относительно слабая редукция – от H. hetangensis, H. anthracinus и H. leptognathus.

От видов, сохранивших на молярах сравнительно хорошо развитый метаконид (см. табл. 2), H. paradux sp. nov. отличается его большей редукцией, сильным передним смещением и, соответственно, более острым протокристидным углом, а также гребневидной вершиной этого бугорка на M₃.

Замечания. Находки гапалодектид довольно редки, а их разнообразие в каждом из местонахождений обычно ограничено одним видом. В настоящее время Цаган-Хушу – единственное местонахождение, в котором совместно обнаружены два вида гапалодектов – сравнительно крупный H. dux и более мелкий H. paradux sp. nov.

Голотипы H. dux и H. paradux sp. nov. сильно различаются размерами и строением зубов и поэтому не могут быть половыми, возрастными или иными внутривидовыми вариациями. Половой диморфизм у Hapalodectes предположительно отражается в высоте горизонтальной ветви нижней челюсти [6].

Расчет по формуле С. Чжоу (Y = 1.327 × X – 3.355, где X = ln(L × B) (L – длина М₂, B – ширина М₂, мм), Y = ln W (вес, кг)) [17] позволяет определить массу тела H. paradux sp. nov. в 360 г. Рассчитанная по этой формуле масса тела H. leptognathus – 700–1100 г (в среднем 900 г), H. serus – 870 г, H. lopatini – 740 г, H. huanghaiensis – 670 г, H. anthracinus – 530 г, H. dux – 500 г, H. paleocenus – 460 г, H. hetangensis – 190–200 г [3, 6, 17]. По размерам костей посткраниального скелета масса тела H. leptognathus оценивается в 1000–1500 г [18].

Материал. Голотип.

Недавний филогенетический анализ мезонихий (Mesonychia, или Acreodi), архаичных хищных копытных палеогена Северного полушария, предполагает следующий порядок ветвления клад Hapalodectes ([6], рис. 3, majority-rule consensus tree): (H. lopatini + H. dux) ((H. hetangensis + H.  huanghaiensis) (H. paleocenus (H. leptognathus (H. anthracinus + H. serus)))). Этот эволюционный сценарий подразумевает базальное положение среднепалеоценового H. lopatini и позднепалеоценового H. dux, основанное на большом числе примитивных признаков, свойственных этим древним азиатским видам. Для их нижних моляров характерны хорошо обособленный метаконид, относительно крупные дополнительные бугорки впереди параконида, широкий талонид и четкие бугорки талонида – гипоконид, гипоконулид и энтоконид. Последний нижний моляр M₃ приблизительно равен по длине M₂ у H. dux и немного превосходит его у H. lopatini.

Эволюционно более продвинутые виды подразделяются на две основных клады [3, 5, 6]. Первая из них включает раннеэоценовых H. hetangensis и H. huanghaiensis из Китая, вторая – позднепалеоценового H. paleocenus из Китая, раннеоэценовых H. anthracinus и H. leptognathus из Северной Америки и среднеэоценового H. serus из Китая.

Близкое родство H. hetangensis и H. huanghaiensis поддерживается сходным строением верхних моляров, а также наличием хорошо обособленной вершины метаконида и относительно крупных дополнительных передних бугорков на нижних молярах [6]. Энтоконид рудиментарный у H. hetangensis и отсутствует у H. huanghaiensis, гипоконид и гипоконулид отчетливые. M₃ равен по длине M₂ у H. huanghaiensis и уступает ему у H. hetangensis.

Вторая клада характеризуется относительно крупными размерами, мелкими гребневидными дополнительными передними бугорками и прогрессивной редукцией метаконида и энтоконида вплоть до их полного исчезновения у H. serus (см. табл. 2). У представителей этой линии M₃ по длине значительно превосходит M₂ (неизвестно для H. serus), а талониды сравнительно узкие, как и у H. paradux sp. nov. Отмеченная у H. paradux sp. nov. отчетливая редукция метаконида (особенно на M₃) позволяет сближать новый вид с данной ветвью Hapalodectes. Эта редукция была связана с уменьшением ширины средней части нижних моляров (для усиления их режущего воздействия) и происходила путем слияния основания метаконида с протоконидом. Сужение протоконидно-метаконидной доли у H. paradux sp. nov. было достигнуто в том числе за счет переднего смещения вершины метаконида, которое уменьшило протокристидный угол (как и у H. leptognathus, см. [13, 14]). Однако при этом новый вид сохранил некоторые примитивные для рода черты – относительно крупные дополнительные передние бугорки, наличие энтоконида и приблизительно одинаковую длину последнего и предпоследнего нижних моляров.  По совокупности зубных признаков H. paradux sp. nov. может рассматриваться как сестринский вид к H. paleocenus.

Итак, из палеоцена Азии теперь известны четыре вида Hapalodectes – H. lopatini, H. dux, H. paleocenus и H. paradux sp. nov., что подтверждает вывод о довольно разветвленной палеоценовой радиации этой группы [6]. Сценарий эволюции рода в эоцене включает следующие предположения. Линия H. hetangensis и H. huanghaiensis, эндемичная для юго-востока Китая, может быть связана происхождением с этим регионом, откуда также известен среднепалеоценовый H. lopatini [6]. В начале эоцена в Северную Америку проникли представители другой линии, давшие на новом континенте местную видовую радиацию (H. anthracinus и H. leptognathus). В основании данной линии могли быть сравнительно мелкие позднепалеоценовые H. paleocenus и H. paradux sp. nov., обитавшие в области Монгольского плато. В свою очередь, общий предок двух последних видов, очевидно, возник в результате более ранней палеоценовой радиации, давшей также H. dux. К еще более раннему этапу эволюции относится разделение предка всех обсуждаемых видов и H. lopatini.

Следует отметить особую роль области Монгольского плато в позднепалеоценовой радиации Hapalodectes [3, 6] в связи с существованием здесь в гашатии трех видов этого рода – H. paleocenus, H. dux и H. paradux sp. nov., и совместным присутствием двух последних в местонахождении Цаган-Хушу. Видимо, значительные различия в строении коренных зубов и размерах тела у совместно существовавших видов H. dux и H. paradux sp. nov. способствовали минимизации трофической конкуренции между ними. Это соответствует представлениям о морфологической дивергенции зубной системы хищных млекопитающих как факторе симпатрического видообразования [19] и подчеркивает роль области Монгольского плато как вероятного центра позднепалеоценовой диверсификации гапалодектид.

Предполагается, что в начале среднего эоцена представитель североамериканской линии гапалодектов мигрировал обратно в Азию, где дал начало H. serus [3, 5, 6]. Однако нельзя исключить, что H. serus возник в результате параллельного развития азиатской линии Hapalodectes, к среднему эоцену независимо достигшей такого же уровня специализации, что и североамериканский H. anthracinus в раннем эоцене [3]. В этой части эволюционный сценарий может быть существенно скорректирован и детализирован, когда в нижнем и среднем эоцене Азии будут найдены остатки эволюционно более продвинутых представителей линии H. hetangensis и H. huanghaiensis или других потомков палеоценовой радиации Hapalodectes.