Почвоведение, 2022, № 8, стр. 962-974

ВВЕДЕНИЕ

Для реконструкции истории ландшафтов, растительности и климата Якутии актуальным является изучение погребенных почв, в профилях которых отражаются следы различных природных воздействий [7–9, 24, 31]. Среди палеоэкологических методов исследований погребенных почв используется палинологический метод, что связано в первую очередь с массовой встречаемостью спор и пыльцы [9, 12]. Методологической основой реконструкций растительности и климата по палинологическим данным является принцип актуализма, интерпретация ископаемых спектров базируется на сравнительной оценке их сходства с субфоссильными спорово-пыльцевыми спектрами. При анализе спектров арктических регионов необходимо принимать во внимание такие факторы, как ветровой занос палиноморф из южных районов, их сохранность, которая зависит как от биологических особенностей (пыльцевой продуктивности, морфологии), так и от локальных факторов (геоморфологического положения, гранулометрического состава, степени увлажненности почв, сплошного растительного покрова или открытости субстрата точки отбора пробы и др.), а также особенностей консервации палиноморф при многократных циклах промерзания–оттаивания [3–6, 10, 11, 18, 20, 26, 27]. С одной стороны, слабая трансформация органической массы определяется спецификой криолитозоны с преобладанием низких температур в течение года и подавленностью микробиологической активности. При быстром захоронении и переходе в мерзлое состояние органические остатки хорошо сохраняются, что дает возможность использовать их при палеоэкологических исследованиях погребенных почв. С другой стороны, криогенные процессы, вероятно, в определенной мере “стирают” информацию о существовавших биоценозах, приводя к разрушению растительных остатков в почвах. Характер сохранности палиноморф является одним из ключей к обоснованной интерпретации спорово-пыльцевых спектров и реконструкции ландшафтов рассматриваемого региона. Вопросы сохранности спор и пыльцы в криолитозоне России освещены в монографии Васильчук [4]. Ей проанализированы виды разрушений и систематический состав поврежденных палинологических остатков из субфоссильных проб различных элементов рельефа.

Цель работы – изучение в качестве методической основы состава спор и пыльцы из современных почвенных профилей районов распространения многолетнемерзлых отложений Якутии, выявление основных криогенных нарушений палиноморф и анализ механизмов их криогенной деструкции. Полученные данные послужат дополнительным критерием при интерпретации результатов палинологического анализа и могут быть использованы при уточнении генезиса погребенных почв и реконструкции палеогеографических условий формирования четвертичных отложений криолитозоны.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей статьи послужили пробы из трех почв катены в районе обнажения Мамонтовая Хайата п-ова Быковского, на берегу моря Лаптевых: разрезы 412-17 (71°46′59.4″ N, 129°24′39.1″ E), 131-19 (71°46′57.1″ N, 129°24′46.4″ Е) и 132-19 (71°46′56.3″ N, 129°24′47.5″ E); пробы из двух почвенных профилей, соответствующих элементам нанорельефа в слабозаболоченном лиственничном редколесье на правом берегу р. Колымы на 10 км ниже по течению от устья р. Омолон, разрез 103-16 (68°43′34.8″ N, 158°54′41.3″ E). На изучаемой территории Северной Якутии водоразделы сложены высокольдистыми отложениями позднеплейстоценовой едомной свиты. В качестве почвообразующих пород выступают сами отложения едомной свиты или продукты их голоценовой трансформации. Для сравнения взят материал из почвенных профилей Центральной Якутии, отобранный в 2005 г. С.В. Максимовичем: в сосновом лесу в черте г. Якутска, разрез 253, (2°02′13″ N, 129°40′05″ E) и лиственничнике в 1.5 км от г. Якутска, разрез 251 (62°02′34.6″ N 129°37′04.4″ E) (рис. 1, 2).

Рис. 1.

Расположение изученных разрезов на территории Якутии: 1 – устье р. Омолон, Колымская низменность, 2 – разрез Мамонтова Хайата, п-ов Быковский, 3 – г. Якутск.

Рис. 2.

Фото почв: а – глеезем потечно-гумусовый тяжелосуглинистый (разрез 412-17, вершина водораздела), b – глеезем криотурбированный тяжелосуглинистый (pазрез 131-19, средняя часть склона), с – торфяно-глеезем окисленно-глеевый тяжелосуглинистый (разрез 132-19, нижняя часть склона), d – торфяно-криозем потечногумусовый легкосуглинистый (разрез 103-16 бугорок).

Разрез 412-17 заложен на вершине северного останца обнажения Мамонтовая Хайата (абсолютная высота около 40 м), в кустарничково-травянистой лишайниково-зеленомошной тундре с участием сфагновых мхов. Нанорельеф бугорковатый, диаметр бугорков – 60–110 см, превышение бугорков – 15–35 см. Профиль почвы под бугорком организован по типу AYot–Bghi–Gox@–G₁–G₂ (рис. 2). Подробное описание профилей представлено в табл. S1 . Название почвы: глеезем потечно-гумусовый тяжелосуглинистый; Reductaquic Turbic Glacic Cryosol (Loamic).

Второй профиль по катене (разрез 131-19) заложен в средней части юго-юго-восточного пологого (7°–9°) склона вышеупомянутого останца. Нанорельеф бугорковатый, превышение вскрытого разрезом бугорка над западинками 17–20 см. Кустарничково-пушицево-осоковая зеленомошно-лишайниковая тундра с участием сфагнума. Профиль организован по типу AYot–Вcrm–Bg–G–Gox–G@. Название почвы: глеезем криотурбированный тяжелосуглинистый; Reductaquic Turbic Glacic Cryosol (Loamic).

Разрез 132-19 заложен в нижней трети того же склона. Кочкарный нанорельеф. Осоково-пушицевая зеленомошно-сфагновая заболоченная тундра с участием кустистых лишайников. Профиль организован по типу Т–Тmr–Вcrm–Bg–Gox–G. Название почвы: торфяно-глеезем окисленно-глеевый тяжелосуглинистый; Histic Turbic Glacic Cryosol (Loamic).

Разрез 103-16 заложен в слабозаболоченном лиственничнике на вершине едомного останца высотой около 20 м над урезом воды в р. Колыме. Среди кустарников отмечается береза растопыренная Betula divaricata Ledeb., среди кустарничков – багульник Ledum palustre L. и брусника Vaccinium vitis-idaea L., в нижнем ярусе преобладают кустистые лишайники и зеленые мхи. Диаметр бугорков от 0.5–2.5 м, их превышение над западинками составляет 10–25 см. Профиль на бугорке организован по типу О–ТJ1–ТJ2–Вhi–CR1–CR2. Название почвы: торфяно-криозем потечно-гумусовый легкосуглинистый; Folic Oxyaquic Turbic Glacic Cryosol (Siltic, Thixotropic). Профиль в западинке организован по типу Т1_–Т2–Bg1–Bg2. Название – торфяно-глеезем криотурбированный легкосуглинистый; Histic Reductaquic Turbic Glacic Cryosol (Siltic, Thixotropic).

Почвенный разрез 251 заложен в 1.5 км на запад от города по Вилюйскому шоссе, в разновозрастном лиственничнике с Larix cajanderi Mayr с большой примесью березы Betula platyphylla Sukacz. Почвенный профиль имеет строение: O–Ah–CRM1–CRM2–CRM1g–CRM2g. Почва криометаморфическая глееватая среднесуглинистая почва; Oxyaquic Turbic Cryosol (Loamic, Fluvic, Ochric, Raptic).

Почвенный разрез 253 заложен в одновозрастном сосновом бору, состоящим преимущественно из Pinus sylvestris L. Бор расположен в г. Якутск, в 3 км на северо-запад от Института мерзлотоведения. Почвенный профиль имеет строение: O–АU–ВHF1–ВHF2–ВС. Название почвы: подбур иллювиально-железистый песчаный; Brunic Arenosol (Humic, Protospodic).

При обработке образцов для палинологического анализа использовали сепарационный метод Гричука [14, 16]. Количественную оценку палиноморф проводили путем их подсчета до 200 экземпляров на одну пробу, после чего препарат просматривали с целью обнаружения новых таксонов. При анализе сохранности палиноморф выделяли разрушения физического типа (разрывы и трещины оболочек спор и пыльцы) и химико-биотического типа (истончение экзины и каверны, образующиеся в результате воздействия на споры и пыльцу микробов). Электронные микрофотографии спор и пыльцы выполняли в Центре коллективного пользования ИФХиБПП РАН (Пущино) с использованием электронного микроскопа Vega Teskan 3 LSU и режима BSE. Анализы почвенных образцов выполняли в ЦКП ИФХиБПП РАН (Пущино) по общепринятым методикам [2, 25]. Потери при прокаливании (ППП) определяли выдерживанием навески почвы при температуре 900°С в муфельной печи в течение 1 ч. ${\text{p}}{{{\text{H}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}$ и pH_KCl определяли потенциометрически (рН метр Sartorius Basic Meter PB-11). Гидролитическую кислотность (Нг) определяли по Каппену – потенциометрически. Обменные основания вытесняли 1.0 н. CH₃COONH₄ (метод Шеленбергера). Обменные Ca²⁺ и Mg²⁺ определяли комплексонометрически, K⁺ и Na⁺ – методом пламенной фотометрии (пламенный фотометр BWB-XP Perfomance Plus, BWB-Technologies). Гранулометрический состав определяли пипеточным методом с обработкой образцов пирофосфатом натрия.

Термометрические исследования и определения глубины максимального сезонного протаивания почв выполняли в рамках международной программы “Циркумполярный мониторинг деятельного слоя” (Circumpolar Active Layer Monitoring – CALM).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Почвы п-ова Быковского имеют тяжелосуглинистый (на грани с глинистым) состав со значительным содержанием илистой фракции (табл. 1). Величины потери при прокаливании говорят о повышенной гумусированности минеральных горизонтов (табл. 2). Этим почвам свойственны кислая реакция и высокая потенциальная кислотность. Степень насыщенности ППК основаниями в оторфованных серогумусовых горизонтах глееземов составляет всего 16–29%, а в нижележащем профиле – 25–36%. В торфяно-глееземе нижней части склона величины рН и степени насыщенности несколько больше. В составе оснований преобладают кальций и магний, в торфяно-глееземе доля магния уменьшается.

В подзоне арктической тундры (Мамонтовая Хайата) среднемноголетняя мощность сезонноталого слоя (СТС) на вершине водораздела составляет под бугорками 43.5 см, а под западинками – 25 см. Среднегодовая температура водораздельной почвы на глубине 20 см по среднемноголетним данным равна –9.3°С, средняя температура за летний период (июль–август) +0.4°С (данный показатель в отдельные годы наблюдений был отрицательным за счет низких температур июня), температура в самом теплом месяце +1.8°С (август), а в самом холодном –22.3°С (февраль). На заболоченном едомном останце в подзоне северной тайги (район устья р. Омолон) среднемноголетняя мощность СТС под бугорками составляет 46 см, а под западинками – 31 см. Среднегодовая температура почвы на глубине 20 см по среднемноголетним данным равна –3.4°С, средняя температура за летний период +2.8°С, температура в самом теплом месяце +4.1°С (июль), а в самом холодном –11.5°С (февраль).

Палинологическая характеристика почвенных профилей в подзоне арктической тундры (п-ов Быковский). Пробы из минеральных горизонтов почв катены, изученной на побережье моря Лаптевых, в районе обнажения Мамонтова Хайята, насыщены палиноморфами, в пробах из органогенно-аккумулятивных горизонтов их количество единично. Все спектры из минеральных горизонтов описанных суглинистых почв имеют сходный состав, изменения качественного и количественного составов палиноморф по изученным профилям катены не установлены. Пыльца деревьев и кустарников, являющаяся, за исключением Salix, заносной, составляет более половины от всех подсчитанных палиноморф. Преобладает Betula sect. Nanae (19.5–32.5%) и Alnus (12–24.5%). Среди трав и кустарничков доминируют Poaceae и Cyperaceae, пыльца разнотравья единична. Содержание спор (Sphagnum, Bryales) составляет в среднем 5–6%. В целом пыльца во всех спектрах хорошей сохранности, среди повреждений палиноморф преобладают разрушения физического типа (разрывы и трещины) (4.5–10% (в среднем 7%) от общего числа подсчитанных зерен). Практически во всех спектрах с повреждениями этого типа определена пыльца Betula sect. Nanae, Poaceae и Cyperaceae (до 4%), единично зафиксирована пыльца Alnus, Salix, Pinus и споры Sphagnum. Содержание палиноморф с истончением экзины составляет 0.5–3%. Обычно это единичные экземпляры Sphagnum, Salix и заносной пыльцы сем. Betulaceae – Alnus, Duschekia и Betula sect. Nanae. Палиноморфы с кавернами зафиксированы в количестве 0.5–2%: как правило, это единичные пыльцевые зерна Betula sect. Nanae, B. sect. Albae, Poaceae, споры Sphagnum (рис. 3).

Рис. 3.

Содержание спор и пыльцы в почвенных профилях катены на п-ове Быковский.

Палинологическая характеристика почвенных профилей в подзоне северной тайги. Споры и пыльца изучены из двух почвенных профилей, соответствующих элементам нанорельефа (бугорку и западинке) в слабозаболоченном лиственничном редколесье на правом берегу р. Колымы на 10 км ниже по течению от устья р. Омолон. В профиле под бугорком установлено, что только два верхних торфяных горизонта насыщены палиноморфами. В спектре из горизонта ТJ₁ доминирует пыльца семейств Poaceae (26%) и Ericaceae (26.5%); в заметном количестве содержится пыльца деревьев и кустарников: Betula sect. Nanae (13%), Larix (10%) и Alnus (7.5%). Спектр из горизонта ТJ₂ резко отличается от такового горизонта ТJ₁: в нем доминирует пыльца Betula sect. Nanae (65%). В горизонте растительного опада (О) и в суглинистых горизонтах Вhi, CR₁ и CR₂ палиноморфы единичны (рис. 4).

Рис. 4.

Содержание спор и пыльцы в почвенных профилях в районе устья р. Омолон, Колымская низменность.

В верхнем торфяном горизонте ТJ₁ установлено много пыльцы с разрывами (13.5%) и кавернами (12.5%). Наибольшее число зерен с разрывами определено для Larix (4%) и Poaceae (5%). Пыльца с кавернами встречена в приблизительно одинаковом количестве (2.5–3.5%) у Pinus s/g Haploxylon, Poaceae, Ericaceae и Larix. В горизонте ТJ₂ содержание палиноморф с повреждениями физического типа сокращается до 3.5%, повреждения химико-биотического типа на спорах и пыльце здесь не зафиксированы. Единичные экземпляры палиноморф с разрывами и трещинами (Larix, Betula sect. Nanae, Ericaceae, Asteraceae, Sphagnum), истончением экзины (Betula sect. Nanae, Alnus, Poaceae, Sphagnum) и кавернами (Larix, Ericaceae, Sphagnum) зафиксированы в горизонтах Вhi, CR₁ и CR₂, не насыщенных палинологическими остатками.

В профиле в западинке в отличие от такового под бугорком верхний горизонт Т₁ практически не содержит палинологических остатков, пробы из горизонтов Т₂, Bg₁ и Bg₂ ими насыщены. Доминантом во всех спектрах является пыльца Betula sect. Nanae, в группе трав и кустарничков значительно содержание Poaceae и Ericaceae. Количество пыльцы с разрывами составляет 4–9%, наблюдается незначительное уменьшение ее содержания с глубиной. Единично определены пыльцевые зерна Larix с кавернозными повреждениями.

Палинологическая характеристика почвенных профилей Центральной Якутии. Мацераты проб из профиля, изученном в лиственничнике под Якутском, неравномерно насыщены палинологическими остатками. Спорово-пыльцевые спектры из двух проб, отобранных из верхних горизонтов O и A_h близки по составу и характеризуются преобладанием пыльцы деревьев: Betula platyphylla Sukaczev, произрастающей в лиственничнике, и заносной пыльцы Pinus sylvestris L. Содержание пыльцы Larix менее 10%. Доля пыльцы с разрывными нарушениями в рассматриваемых спектрах составляет соответственно 13 и 14%, доминирует Pinus sylvestris. От этих спектров резко отличается спектр из горизонта CRM1, в котором более половины от суммы всех палиноморф составляет переотложенная пыльца, среди которой преобладают различные представители сем. Pinaceae: Picea, Pinus s/g Haploxylon, Pinus s/g Diploxylon, с экзиной относительно темного цвета, имеющей “вытертый” облик и значительными повреждениями, преимущественно с трещинами. Доля пыльцы с разрушениями физического типа среди переотложенной пыльцы составляет 60%. Вероятно, присутствие переотложенной пыльцы обусловлено высокой мощностью СТС, включающего дочетвертичные отложения, являющиеся источником аллохтонного материала, привносимого в почвенные горизонты в результате криотурбации из нижних горизонтов. На значительный уровень сезонного переувлажнения горизонта указывает высокое содержание в спектрах обрывков колоний зеленых водорослей р. Botryococcus. В горизонтах CRM2 и CRMg2 палиноморфы единичны. В горизонте CRMg1 преобладает пыльца Pinus sylvestris, Larix представлен в количестве 6%, доля пыльцы с разрывными нарушениями составляет 18.5%, преимущественно за счет Pinus sylvestris (рис. 5).

Рис. 5.

Содержание спор и пыльцы в почвенных профилях в районе г. Якутск.

В профиле, исследованном в сосновом лесу в черте г. Якутска, споры и пыльца обнаружены лишь в пробах из двух органо-аккумулятивных горизонтов O и АU. Спектры характеризуются преобладанием пыльцы Pinus sylvestris, доминирующей в древостое. В нижележащих минеральных горизонтах палиноморфы отсутствуют.

ОБСУЖДЕНИЕ

В изученных спектрах палиноморфы с разрушениями химико-биотического типа (истончение оболочек спор и пыльцы, образование каверн в результате химического воздействия на них микробов) присутствуют в минимальном количестве (0.5–3%) или отсутствуют. Вероятно, это обусловлено спецификой криолитозоны с преобладанием низких температур в течение года и в целом подавленной микробиологической активностью. Высокое содержание палиноморф с кавернами (12.5%) зафиксировано лишь в пробе, отобранной из горизонта ТJ₁ профиля под бугорком в лиственничнике на правом берегу р. Колымы близ устья р. Омолон. В большинстве изученных проб на спорах и пыльце преобладают разрушения физического типа (разрывы и трещины). Обычно в пробах хорошей насыщенности из минеральных горизонтов суглинистых почв их содержание стабильно и составляет 5–10%, в пробах из минеральных горизонтов песчаной почвы количество пыльцы с разрывами и трещинами увеличивается до 20%.

Васильчук [4] при анализе сохранности спор и пыльцы из поверхностных проб Северо-Востока Азии сделан вывод о преобладании палиноморф с разрывными нарушениями. По мнению исследователя, разрыв оболочек происходит в результате промерзания–оттаивания при образовании кристаллов льда и при разбухании палиноморф в воде и последующем высыхании, а также при их переносе в мутьевых потоках. Экспериментально Тюремновым и Березиной [19] установлено, что разрыв пыльцевых зерен происходит при их сильном пропитывании водой и последующем разбухании. Гиличинским с соавт. [28] исследована палеомикрофлора из вечномерзлых верхнекайнозойских толщ, сохраняющая жизнеспособность в течение геологического времени и при оттаивании пород восстанавливающая свою физиологическую активность. Ими установлено, что основную криопротекторную роль играют пленки незамерзшей воды, защищающие адсорбированные на поверхности почвенных частиц живые и мертвые биологические объекты от механического разрушения растущими кристаллами льда. В верхнекайнозойских отложениях содержание пленочной влаги связано с их гранулометрическим составом: чем дисперснее осадки, тем больше в них незамерзшей воды и больше толщина пленок. Можно предположить, что аналогичную криопротекторную роль пленки незамерзшей воды играют и в современных почвах. Анализируя распределение палинологических остатков в изученных почвенных профилях, отметим, что количество палиноморф с повреждениями в основном физического типа (разрывами и трещинами) напрямую связано с гранулометрическим составом отложений. Так, их единичное содержание или даже отсутствие, а также значительное число поврежденных форм зафиксировано в песчаном подбуре и среднесуглинистой криометаморфической почве в сосновом и лиственничном лесах около Якутска. Содержание незамерзающей воды в песчаных почвах низкое, соответственно палиноморфы больше подвергаются разрушению растущими кристаллами льда при промерзании.

Хорошая насыщенность проб палинологическими остатками удовлетворительной сохранности зафиксирована для минеральных горизонтов суглинистых почв катены, изученной на обнажении Мамонтова Хайята п-ова Быковского. Вероятно, этому способствовал термический режим рассматриваемых почв, стабильно низкие температуры в летнее (0.4°С) и зимнее время (–22.3°С), благоприятные для криоконсервации палиноморф. Попадавшие на поверхность почвы споры и пыльца оказывались в условиях низких температур, замерзали и соответственно лучше сохранялись. Кроме того, относительно высокое содержание в суглинках пленочной влаги играло криопротекторную роль. Для ряда проб этой катены выполнен анализ гранулометрического состава почв. Установлено, что при суммарном содержании мелкопесчаной (0.25–0.05 мм) и крупнопылеватой (0.05–0.01 мм) фракций от 45 до 50% количество палиноморф с повреждениями физического типа колеблется в интервале 4.5–10%. Обращает на себя внимание практически полное отсутствие палиноморф в обогащенных органическим материалом горизонтах исследованных профилей. Анализ гранулометрического состава пробы из горизонта AYot разреза 412-17 показывает суммарное содержание фракций крупного и среднего песка (17.5%); можно предположить, что эта величина является критической для сохранности палинологических остатков. Кроме того, для указанных органо-аккумулятивных горизонтов характерна повышенная гидролитическая активность микрофлоры, уничтожающей растительные остатки, в том числе споры и пыльцу.

В пробах из почвенных профилей лиственничника в правобережье р. Колымы зафиксирована неравномерная насыщенность палинологическими остатками и разная сохранность этих остатков. Здесь детально изучено распределение спор и пыльцы в почвах под элементами криогенного бугорковатого нанорельефа: бугорками и западинками. Большое количество палиноморф с повреждениями установлено для горизонта ТJ₁ профиля под бугорком. Здесь зафиксировано максимальное для исследованных проб содержание палиноморф с кавернами (12.5%), обусловленными действием на них микрофагов, а также с разрывами и трещинами (13.5%). Возможно, что попадающая в осадок пыльца разбухала в условиях переувлажненного деятельного слоя заболоченного лиственничника. Затем, в течение холодного периода происходило ее подсушивание и вымораживание. При повторении этих циклов на оболочках спор и пыльцы происходило образование разрывов и трещин. В горизонте ТJ₂ отмечено резкое сокращение поврежденной пыльцы (3.5% с разрывами). В минеральных горизонтах профиля под бугорком палинологические остатки единичны, возможно, это происходит из-за сноса органического материала в понижения рельефа – западинки. Здесь происходит его глубокое проникновение в минеральную толщу по криогенным трещинам. Образцы из профиля под западинкой насыщены спорами и пыльцой за исключением самого верхнего горизонта Т₁, содержание поврежденных форм преимущественно с разрывными нарушениями составляет 4–9%. Мощность СТС в западинках меньше, чем под бугорками. Большая инерционность СТС отрицательных форм нанорельефа к изменению климатических условий обычно определяется его большей влажностью и развитым моховым покровом [21]. Для почв межбугорковых западинок характерны температуры ниже 5°С на глубине 20 см и значительно меньшая годовая температурная амплитуда [22, 23]. Возможно, именно стабильный низкотемпературный режим, несмотря на переувлажнение, способствовал лучшей сохранности палинологических остатков в профиле под западинкой по сравнению с профилем под бугорком. Единичное содержание спор и пыльцы в самом верхнем горизонте почвы западинки, вероятно, обусловлено либо гидролитической активностью микрофлоры, либо переносом их водой в нижележащие горизонты почвенного профиля.

Переходя к анализу качественного состава поврежденных палинологических остатков, отметим, что почти во всех спектрах проб из минеральных горизонтов суглинистых почв катены на п-ове Быковском в количестве 0.5–4% отмечена пыльца Betula sect. Nanae, Poaceae и Cyperaceae с разрывами и трещинами (рис. 6). Споры Sphagnum, а также пыльца Pinus s/g Haploxylon, Salix и разнотравья с повреждениями этого типа отмечены единично и спорадически. Содержание палиноморф с истончением экзины (Sphagnum, Salix и заносных таксонов березовых) составляет 0.5–3%. С кавернами зафиксированы единичные экземпляры пыльцы Betula sect. Nanae, B. sect. Albae, Poaceae и Sphagnum. В почвенных профилях из лиственничника в районе устья р. Омолон с разрывными нарушениями (3–9%) обычны пыльцевые зерна Larix, Ericaceae относительно крупных для данного семейства размеров (<50 мкм) и Poaceae. Каверны зафиксированы преимущественно на пыльце Larix, лишь в пробе из горизонта ТJ₁ под бугорком определенa с кавернами пыльца Pinus s/g Haploxylon, Alnus, Poaceae и Ericaceae. Наибольшее число разрывов и трещин зафиксировано для пыльцы Pinus sylvestris из почвенных профилей, изученных в лиственничнике (разрез 251) и сосновом бору (разрез 253) окрестностей г. Якутска. Она присутствует практически во всех пробах в количестве до 16.5%.

Рис. 6.

Пыльца из почвенного профиля разрез 131-19: 1, 14 – Asteraceae; 2–4 – Betula sect. Nanae; 5 – Poaceae с разрывами; 6, 7, 13 – Poaceae без повреждений; 8 – Cyperaceae; 9 – Pinus с трещинами; 10–12 – Poaceae с трещинами.

По количеству поврежденных пыльцевых зерен доминантами являются Larix и Pinus. В пробах из материала почвенных профилей лиственничников пыльца Larix содержится в спектрах в незначительном количестве (до 10%), что отмечалось в литературе для районов распространения лиственничных лесов [1, 17, 29, 30]. Пыльца Larix в изученных пробах обычно разорвана и часто с кавернами.

Пыльца Pinus s/g Haploxylon, вероятно, относящаяся к кедровому стланику, не произрастающему в районе устья р. Омолон и на п-ове Быковском, единично встречается в почвенных профилях из этих районов, как правило, она с разрывами и трещинами. Пыльца сосны Pinus sylvestris, обычной в районе Якутска, но также не произрастающей непосредственно в лиственничнике, составляет около трети от общей суммы пыльцы в спектрах из двух верхних горизонтов почвенного профиля разрез 251, причем значительная ее часть разорвана и с трещинами (32 и 18% от всей пыльцы данного таксона). Обращает на себя внимание, что количество пыльцы березы, присутствующей в подросте лиственничника под Якутском, в пробах из двух верхних горизонтов профиля разрез 251 сопоставимо с содержанием пыльцы сосны, при этом все зерна хорошей сохранности, разрывы отмечены лишь единично. В спектре из горизонта CRM1 содержание пыльцы сосны обыкновенной уменьшается за счет появления в расчетной сумме таксонов переотложенной пыльцы, но при этом 10% от всех подсчитанных экземпляров повреждено. Среди переотложенных палиноморф преобладают сосновые, преимущественно разорванные (более половины пыльцы ели и более трети пыльцы сосны). В спектре из горизонта CRMg1 рассматриваемого профиля пыльца Pinus sylvestris доминирует, при этом доля экземпляров с разрушениями физического типа составляет приблизительно 20%. В спектрах из почвы соснового леса около г. Якутска количество пыльцы сосны составляет более 80%, но при этом повреждено 6–8% зерен. На основании проанализированного материала можно заключить, что пыльца сосны сильно подвержена разрушению, причем часть ее подвергается деструкции уже на стадии транспортировки.

Степень устойчивости палиноморф зависит от их размера, больше подвержены разрушению крупные споры и пыльца [15]. В исследованном материале из почвенных профилей это преимущественно пыльца Larix и Pinus сравнительно крупных размеров, а также относительно крупные (более 50 мкм) пыльцевые зерна Ericaceae и Onagraceae. Мусина и Сахибгареев [13] отмечают, что устойчивость к физическому типу разрушений возрастает в ряду пыльца хвойных → пыльца покрытосеменных → споры. Результаты исследований почвенных профилей подтверждают этот вывод: пыльца представителей хвойных: лиственницы и сосны – является наиболее уязвимой к повреждениям подобного рода.

По частоте встречаемости пыльцы с повреждениями доминирует пыльца березы, которая зафиксирована в относительно небольшом количестве (до 4%), но практически во всех тундровых спектрах. В данных спектрах пыльца Betula sect. Nanae встречается в массовом количестве, соответственно располагаем большим числом зерен для статистического анализа по сравнению с второстепенными и единично встречающимися таксонами. Следует подчеркнуть, что преобладающая в спектрах из почв катены п-ова Быковского пыльца Betula sect. Nanae так же, как пыльца Alnus, вероятно, имеет заносное происхождение. При этом пыльцевые зерна карликовой березы с разрушениями физического типа определены во всех пробах в количестве до 4%, а пыльца ольхи с повреждениями этого типа зафиксирована в пробах спорадически в виде единичных зерен, что свидетельствует о ее лучшей сохранности в почвах данного региона. Как отмечалось выше, палиноморфы с истончением экзины в спектрах из изученных проб единичны, но при этом фиксируются именно на пыльце Betula sect. Nanae и Alnus.

Постоянное присутствие (до 5%) пыльцевых зерен с разрывами и трещинами зафиксировано для пыльцы Poaceae, обычно доминирующей в тундровых спектрах, а также для преобладающих в спектрах из почв катены на п-ове Быковском Cyperaceae и Ericaceae в спектрах из профилей в районе р. Омолон. Спорадически зафиксированы разрывы и трещины на пыльце второстепенных и единичных таксонов: Salix, Duschekia, Asteraceae, Onagraceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Bryales и Sphagnum. Для единичных экземпляров Sphagnum отмечено истончение экзины. Единично встречающаяся в спектрах пыльца трав Valeriana, Polemonium, Artemisia, Chenopodiaceae, Polygonaceae и споры Lycopodium, Diphasiastrum, Selaginella и Polypodiaceae имеют хорошую сохранность, без каких-либо повреждений.

Таким образом, ряд увеличения устойчивости спор и пыльцы к повреждениям физического типа (разрывам и трещинам) в спектрах проб из почв в зоне распространения многолетнемерзлых отложений может быть выстроен следующим образом. Среди доминантов обычно зафиксирована пыльца Pinus, Larix, Betula sect. Nanae. Далее по степени устойчивости расположена пыльца Poaceae, Cyperaceae и Ericaceae. Единично определены поврежденная пыльца Salix, Alnus, Duschekia, Asteraceae, Onagraceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Bryales и споры Sphagnum. Не зафиксированы повреждения на пыльце трав Valeriana, Polemonium, Artemisia, Chenopodiaceae, Polygonaceae и спорах Lycopodium, Diphasiastrum, Selaginella и Polypodiaceae.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований расширены представления о тафономии палиноморф и возможности их криоконсервации в почвах криолитозоны Якутии, установлены закономерности формирования повреждений палиноморф, проанализирован механизм их криогенной деструкции. Установлено, что, с одной стороны, преобладающие разрушения палинологических остатков физического типа (разрывы и трещины), вероятно, связаны с многократными циклами промерзания–оттаивания в верхних горизонтах почвы в весенне-осенний период. При переходе нижних горизонтов почв в стабильное многолетнемерзлое состояние отрицательные температуры не являются экстремальным фактором, а напротив, способствуют длительной сохранности спор и пыльцы.

Палинологические остатки с разрушениями химико-биотического типа (истончение оболочек, образование каверн в результате химического воздействия на них микробов) присутствуют единично или отсутствуют, что, вероятно, обусловлено спецификой криолитозоны с преобладанием низких температур в течение года и в целом подавленной микробиологической активностью.

В большинстве изученных проб на спорах и пыльце преобладают разрушения физического типа (разрывы и трещины). Единичное содержание или даже отсутствие спор и пыльцы, значительное (около 20%) количество форм с повреждениями физического типа зафиксировано в песчаном подбуре и среднесуглинистой криометаморфической почве около Якутска. Обычно они в большей степени подвержены колебаниям температур и лучше прогреваются. Содержание пленок незамерзшей воды в почвах данного состава низкое, соответственно палиноморфы также подвергаются разрушению растущими кристаллами льда при промерзании. В минеральных горизонтах суглинистых почв палиноморфы обычно удовлетворительной сохранности, количество палиноморф с повреждениями физического типа не превышает 10%.

По количеству повреждений пыльцевых зерен в спектрах почв из районов распространения многолетней мерзлоты доминирует пыльца относительно крупных размеров голосеменных: Pinus и Larix, по частоте встречаемости Betula, которая обычно преобладает в спектрах. Далее по степени устойчивости следует пыльца трав сем. Poaceae, также доминирующая в спектрах и сем. Cyperaceae и Ericaceae, представленные в массовом количестве соответственно в спектрах почв с п-ова Быковский и лиственничника близ устья р. Омолон. Единично определены поврежденная пыльца Salix, Alnus, Duschekia, Asteraceae, Onagraceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Bryales и споры Sphagnum. Отсутствуют нарушения на пыльце трав Valeriana, Polemonium, Artemisia, Chenopodiaceae, Polygonaceae и спорах Lycopodium, Diphasiastrum, Selaginella и Polypodiaceae.

Полученные данные могут быть использованы в качестве индикаторов палеоландшафтных и палеоклиматических условий формирования погребенных почв и вмещающих их отложений, а также при исследовании механизмов криоконсервации биологических объектов в районах многолетней мерзлоты.