1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Почвоведение
  4. № 10, 2022

Почвоведение, 2022, № 10, стр. 1277-1289

Изучение некоторых свойств и активности каталазы агротемногумусовых подбелов при различных видах агротехнического воздействия

Л. Н. Пуртова a, Я. О. Тимофеева a, *

a Федеральный научный центр Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН
690022 Владивосток, пр-т 100 лет Владивостока, 159, Россия

* E-mail: timofeeva@biosoil.ru

Поступила в редакцию 24.03.2022
После доработки 05.05.2022
Принята к публикации 06.05.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучено влияние различных видов агротехнического воздействия на внутрипрофильное изменение свойств и активности каталазы агротемногумусовых подбелов с выраженным процессом образования ортштейнов. Наиболее близкими по свойствам и морфологии к почвам природных ландшафтов были почвы залежи, которые характеризовались слабокислой реакцией среды, наибольшими значениями активности каталазы и содержания гумуса в верхней части профиля. В почвах фитомелиоративного варианта опыта поступление легкоразлагаемых растительных остатков в совокупности с менее кислой реакцией среды способствовало активизации активности каталазы. Высокий уровень проявления активности каталазы установлен в горизонтах с максимальным содержанием ортштейнов. Почвы варианта опыта с длительным внесением органических удобрений характеризовались увеличением запасов гумуса в метровом слое и наименьшим обогащением каталазой. Внесение минеральных удобрений сопровождалось уменьшением содержания гумуса, однако резкого изменения активности каталазы не вызвало. Предложен расчет коэффициента запасов каталазы, более объективно отражающий уровень активности каталазы исследованных почв.

Ключевые слова: гумус, удобрения, мелиорация, внутрипрофильное изменение свойств, железо-марганцевые ортштейны

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время при изучении природных и антропогенно-нарушенных экосистем большое внимание уделяется оценке биологической активности почв. Среди биологических параметров наиболее широко используется ферментативная активность, отражающая процессы трансформации в почвах углерода, фосфора, серы и протекание окислительно-восстановительных процессов [40, 43, 45, 47, 48]. Одним из ферментов, участвующих в данных процессах, является каталаза или гидропероксидаза II, разлагающая H2O2 и защищающая все типы организмов от активных форм кислорода [21, 41]. Каталаза относится к классу оксидоредуктаз, которые катализируют окислительно-восстановительные реакции и играют ключевую роль в биохимических процессах, как в клетках живых организмов, так и в почве. Активность каталазы в почве, как и большинства ферментов, связана с физико-химическими свойствами почв [15, 17, 18, 25, 29].

Вопросам исследования активности каталазы почв различных регионов, методам ее определения и оценки посвящено много публикаций [2, 7–9, 13, 15, 16, 20, 24, 30]. Однако количество работ по изучению внутрипрофильного изменения активности каталазы с учетом морфологических особенностей строения почв ограничено [24, 30, 31, 33, 39]. При этом сведения о вертикальном изменении активности каталазы почв необходимы для оценки интенсивности протекания биодинамических и биохимических процессов в почвах различного генезиса. На основе результатов исследований активности каталазы почв дальневосточного региона установлен средний и низкий уровень обогащения каталазой поверхностных горизонтов почв [4, 33, 34, 42]. Расширенное исследование ферментативной активности позволило установить наличие в почвенных минеральных горизонтах многочисленных центров, обогащенных каталазой [33]. Такие центры представлены почвенными новообразованиями – железо-марганцевыми ортштейнами (ЖМО), формирующимися, преимущественно, в почвах с контрастным окислительно-восстановительным режимом. Наличие благоприятных для образования ЖМО условий способствует их активному формированию в почвах юга Дальнего Востока [35, 38, 49, 50]. Содержание ЖМО в отдельных горизонтах почв региона достигает 33% от веса почвенной массы [33]. Обилие ЖМО в почвах в значительной степени определяет проявление активности каталазы почв в целом и, как следствие, оказывает влияние на общий ход протекания процессов гумусообразования.

Каталаза играет важную роль в процессах синтеза и превращения веществ, определяет направленность преобразования поступающих в почву органических веществ, что делает важным исследования активности каталазы почв агроландшафтов. Изучение внутрипрофильного изменения активности каталазы и оценка запасов каталазы с учетом специфики почвообразовательных процессов необходимо для объективной характеристики уровня почвенного плодородия и оптимизации гумусного и экологического состояния пахотных почв. Исследованию активности каталазы в почвах с ярко выраженным проявлением процесса образования ортштейнов и влияния различных приемов агротехнической обработки на ферментативную активность почв не уделялось должного внимания. Для почв, сформированных на территории юга Дальнего Востока, подобные работы эпизодичны и не отражают специфику ферментативной активности почв.

Цель работы – изучение влияния различных видов агротехнического воздействия на внутрипрофильное изменение активности каталазы и свойств почв, разработка показателя оценки ферментативной активности почв с выраженным процессом образования ортштейнов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследуемые почвы приурочены к Приморской юго-западной гидротермической провинции, для которой характерны высокие среднегодовые показатели выпадения осадков (до 800 мм), радиационного баланса (52.2 ккал/см2 в год) и затрат энергии на почвообразование (44.9 ккал/см2 в год) [32, 36]. Неравномерное выпадение осадков в течение года вызывает сильное переувлажнение почв летом и иссушение в осенне-зимний период, создавая контрастные окислительно-восстановительные условия [19].

Исследовали агротемногумусовые подбелы с различной степенью проявления процесса оглеения, сформированные в районе речной депрессии на равнинных участках долины р. Раковка Уссурийского района Приморского края. Отбор образцов производился в первой декаде сентября 2021 г. Средняя температура воздуха днем в период отбора образцов составляла 25.2°С. Период отбора образцов характеризовался ясной погодой с переменной облачностью. Названия почв приведены согласно классификации и диагностике почв России [14]. Почвенные разрезы закладывали на территории стационара ФНЦ агробиотехнологий Дальнего Востока им. А.К. Чайки на делянках длительных полевых опытов. Образцы отобрали из почв: 1) выведенных из сельскохозяйственного оборота в залежь 85 лет назад (43°85′90″ N, 131°94′39″ E); 2) используемых в течение 15-летнего периода в фитомелиоративном опыте с посевом костреца безостого (Bromus inermis) (43°51′40'' N, 131°57′32″ E); 3) на протяжении 80 лет испытывающих воздействие минеральных удобрений, вносимых в форме суперфосфата, хлористого калия и аммиачной селитры (43°85′88″ N, 131°94′89″ E); 4) в течение 62 лет удобряемых полуперепревшим навозом крупного рогатого скота (43°85′86″ N, 131°94′85″ E). Морфологическое описание агротемногумусовых подбелов, отражающее признаки, характерные для почвенных горизонтов всех исследованных вариантов опыта, представлено в табл. 1.

Таблица 1.  

Морфологическая характеристика репрезентативных почвенных горизонтов

Горизонт Мощность, см Основной цвет по шкале Манселла Окраска, гранулометрический состав, структура, сложение, новообразования Переход в нижележащий горизонт, граница
PU 11–30 От темно-серого (5YR 4/1) до темно- буровато-серого (5YR 4/2) Однородной окраски, легкий и средний суглинок, комковатой и мелкоореховатой структуры, уплотнен Переход постепенный, граница волнистая
ELnn/ELnn,g 13–22 От светло-серого (10YR 7/1) до светло-буровато-серого (10YR 6/2) С отдельными (при проявлении процесса оглеения многочисленными) мелкими контрастными пятнами бурого и охристого цветов, легкий и средний суглинок, структура от ореховатой до призматической со слабо выраженной слоистостью, плотный, содержит плотные Fe–Mn ортштейны Переход ясный, граница языковатая
BTnn/BTnn,g 34–56 От темно-бурого (7.5YR 3/4) до серовато-бурого (10YR 5/2) С мелкими контрастными пятнами охристого цвета (при проявлении процесса оглеения количество пятен увеличивается), тяжелый суглинок, призматической структуры, плотный, содержит плотные и мягкие Fe–Mn ортштейны Переход постепенный, граница волнистая

Особенностью почв залежи и используемых в фитомелиоративном опыте является наличие переходного между гумусово-аккумулятивным (PU) и элювиальным горизонтами (ELnn) горизонта PU–ELnn и второго текстурного горизонта BT/BTg. Переходный горизонт по сравнению с вышележащим слоем характеризовался более светлой окраской и наличием визуально идентифицируемых ЖМО на стенке разреза в объеме горизонта. Выделение самостоятельного переходного горизонта обусловлено наличием отличных от выше- и нижележащих горизонтов физико-химических, химических и ферментативных свойств (табл. 2). Возможно, наличие переходного горизонта свидетельствует о переходе почвенной системы в исходное квазиравновесное состояние. Второй плотный текстурный горизонт BT/BTg мощностью от 30 до 40 см бурого цвета с многочисленными крупными пятнами охристого цвета характеризовался тяжелосуглинистым и глинистым гранулометрическим составом, комковато-призматической структурой, наличием единичных мелких примазок темно бурого цвета на стенке и единичных мягких ЖМО. При проявлении процесса оглеения основной цвет горизонта приобретал заметный охристый оттенок, появлялись крупные пятна сизого цвета с размытыми краями. В текстурных горизонтах профиля почв фитомелиоративного опыта устойчивые морфологические признаки оглеения в виде многочисленных контрастных пятен, преимущественно охристого и белесого цвета, идентифицировались с глубины 49 см и распространялись вглубь почвенного профиля. Это позволило отнести агротемногумусовый подбел фитомелиоративного варианта опыта к подтипу глееватый. В почвах, используемых в опытах с длительным применением минеральных и органических удобрений, признаки оглеения идентифицировались в элювиальных горизонтах на глубине 27–28 см и усиливались с продвижением вглубь почвенного профиля, на глубине 80–90 см переходя в мраморовидный, бесструктурный, глинистый, плотный, влажный глеевый горизонт G. Почвы таких вариантов опыта относили к агротемногумусовым подбелам глеевым типичным. Почвы залежного варианта опыта – к агротемногумусовым подбелам типичным. Верхняя часть (0–4 см) горизонта PU почв залежи характеризовалась наличием плотной дернины. Для исключения искажения результатов исследования по содержанию гумуса и ферментативной активности данный слой отделяли и не использовали в аналитической работе.

Таблица 2.  

Содержание ортштейнов и свойства почв, среднее арифметическое значение ± значение среднеквадратического отклонения

Горизонт Глубина, см Ортштейны, % от веса почвы Плотность сложения, г/см3 ${\text{p}}{{{\text{H}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}$ рНKCl Fe2O3, % MnO, %
Агротемногумусовый подбел типичный (залежь)
PU 4–11 16.83 ± 0.71 0.99 ± 0.03 5.86 ± 0.12 5.08 ± 0.10 4.00 ± 0.17 0.085 ± 0.004
PU–ELnn 11–35 27.52 ± 1.08 0.95 ± 0.04 6.13 ± 0.13 5.10 ± 0.11 3.91 ± 0.14 0.097 ± 0.005
ELnn 35–55 34.40 ± 1.39 1.10 ± 0.05 6.20 ± 0.11 4.72 ± 0.07 3.62 ± 0.16 0.044 ± 0.002
BТnn 55–111 6.08 ± 0.28 1.19 ± 0.05 6.16 ± 0.11 4.46 ± 0.08 7.93 ± 0.34 0.048 ± 0.001
BT 111–153 2.96 ± 0.10 1.20 ± 0.06 6.62 ± 0.14 4.65 ± 0.09 6.77 ± 0.27 0.074 ± 0.003
C 153–192 – * – 7.02 ± 0.15 4.80 ± 0.09 7.04 ± 0.32 0.133 ± 0.006
Агротемногумусовый подбел глееватый (фитомелиоративный опыт)
PU 0–11 12.30 ± 0.59 0.90 ± 0.04 7.14 ± 0.16 6.27 ± 0.15 3.67 ± 0.12 0.119 ± 0.006
PU–ELnn 11–27 17.82 ± 0.86 1.05 ± 0.05 7.81 ± 0.22 6.80 ± 0.18 3.55 ± 0.11 0.117 ± 0.006
ELnn 27–49 21.83 ± 1.03 1.12 ± 0.06 7.97 ± 0.23 6.79 ± 0.18 3.90 ± 0.13 0.223 ± 0.011
BTnn,g 49–83 5.49 ± 0.23 1.14 ± 0.06 8.02 ± 0.27 6.04 ± 0.11 7.30 ± 0.29 0.185 ± 0.006
BTg 83–112 1.85 ± 0.09 1.16 ± 0.05 7.94 ± 0.26 5.87 ± 0.12 10.29 ± 0.47 0.083 ± 0.003
Cg 112–122 – – 7.68 ± 0.20 5.38 ± 0.09 10.83 ± 0.38 0.124 ± 0.007
Агротемногумусовый подбел глеевый типичный (опыт с внесением органических удобрений)
РU 0–27 6.83 ± 0.24 0.88 ± 0.03 5.79 ± 0.12 4.66 ± 0.08 3.60 ± 0.13 0.050 ± 0.002
ELnn,g 27–42 9.09 ± 0.41 1.18 ± 0.05 5.62 ± 0.10 4.71 ± 0.08 3.82 ± 0.14 0.044 ± 0.001
ВTnn,g 42–91 3.27 ± 0.13 0.95 ± 0.05 5.94 ± 0.11 4.51 ± 0.06 7.43 ± 0.30 0.029 ± 0.001
G 91–132 0.84 ± 0.03 1.10 ± 0.05 6.28 ± 0.13 4.42 ± 0.05 6.29 ± 0.25 0.037 ± 0.001
CG 132–170 – 1.20 ± 0.06 6.94 ± 0.15 4.72 ± 0.07 6.30 ± 0.26 0.043 ± 0.002
Агротемногумусовый подбел глеевый типичный (опыт с внесением минеральных удобрений)
РU 0–30 16.54 ± 0.70 1.05 ± 0.03 6.16 ± 0.08 5.34 ± 0.07 3.74 ± 0.11 0.054 ± 0.002
ELnn,g 30–46 17.82 ± 0.88 1.36 ± 0.05 6.60 ± 0.11 5.18 ± 0.09 3.98 ± 0.15 0.030 ± 0.001
ВTnn,g 46–83 4.17 ± 0.017 1.26 ± 0.04 6.32 ± 0.10 4.81 ± 0.07 5.83 ± 0.18 0.018 ± 0.001
G 83–119 – 1.52 ± 0.05 6.39 ± 0.12 4.67 ± 0.06 7.13 ± 0.34 0.029 ± 0.001

*  Горизонт содержит слабоокристаллизованные ортштейны, разрушающиеся при выделении из почвенного мелкозема.

ЖМО отбирали по почвенным генетическим горизонтам методом мокрого просеивания с учетом массы и объема почвенного монолита, отобранного для выделения ортштейнов [33, 50].

При исследовании свойств почв использовали общепринятые в почвоведении методы. Кислотность (${\text{р}}{{{\text{Н}}}_{{{{{\text{H}}}_{{\text{2}}}}{\text{O}}}}}{\text{,}}$ рНKCl) определяли потенциометрически на рН-метре S220-Kit (Mettler Toledo, Швейцария) согласно рекомендациям ГОСТ 26423-85 и 26483-85 [5, 6]. Плотность сложения почв исследовали весовым методом [1]. Содержание оксидов макроэлементов в почвенных образцах определяли методом энергодисперсионной рентгенфлуоресцентной спектроскопии на анализаторе EDX 800HS-P (Shimadzu, Япония), оснащенным родиевым катодом, в формате количественного анализа, в вакуумной среде с использованием государственных стандартных образцов сравнения (ГСО 901-76, 902-76, 903-76, 2498-83, 2499-83, 2500-83, 2507-83, 2509-83) согласно М-02-0604-2007 [22 ] . Параметры измерения: напряжение – 50 кВ, сила тока – 100 мА, время определения – 300 с, “мертвое” время – 20%, размер коллиматора – 10 мм. Содержание Собщ определяли по методу Тюрина [28]. Активность каталазы почв (Kа) оценивали газометрически [21]. Согласно данной методике, при определении активности каталазы контрольные образцы почв стерилизовали сухим жаром при температуре 180°С. Определение каждого показателя выполняли в трехкратной аналитической повторности.

В работе использовали современное научное оборудование Центра коллективного пользования “Биотехнология и генетическая инженерия” на базе ФНЦ биоразнообразия ДВО РАН.

Оценку содержания и запасов гумуса проводили в соответствии с рекомендациями Орлова с соавт. [27]. Запасы каталазы по профилю почв рассчитывали с учетом плотности сложения и мощности исследуемого горизонта по методике, предложенной Звягинцевым [12].

Коэффициент запасов каталазы рассчитывался соотношением:

КЗП = Запасы Kа в горизонте ELnn(ELnn,g)/Ʃ запасов Kа по профилю почв × 100%.

Математическую обработку данных проводили с применением программ Statistica и Microsoft Excel 2007. Уровень значимости полученных результатов (Р) не превышал 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Новообразования исследованных почв представлены бурыми крупными и мелкими ортштейнами и примазками. По классификации конкреционных новообразований ортштейны относятся к роду круглых или эллипсовидных гладких конкреций почв [11]. Основным отличием ортштейнов от конкреций является отсутствие системности во внутренней зональности новообразований [46]. В почвах региона образование ЖМО определяется тяжелым гранулометрическим составом, при котором смена восстановительных условий на окислительные имеет бóльшую временную протяженность по сравнению с почвами легкого гранулометрического состава [33, 49, 50]. Содержание ЖМО в исследованных почвах варьирует от 0.84 до 34.40% от веса почвы, а размер от 1 до 13 мм (табл. 2). Основной объем ортштейнов (75%) представлен фракцией 3–6 мм. Количественное распределение ЖМО по профилю почв всех вариантов опыта характеризуется увеличением содержания от горизонта PU к горизонту ELnn/Elnn,g с последующим резким уменьшение количества ЖМО и увеличением количества визуально идентифицируемых примазок в нижележащих горизонтах. Подобная специфика вертикального распределения ортштейнов обусловлена более контрастной сменой окислительно-восстановительных условий в верхней части почвенного профиля и повышением роли гидроморфизма в нижележащих горизонтах [19, 38, 49]. Наиболее активно процесс образования ортштейнов протекает в агротемногумусовом подбеле типичном, выведенном в залежь. Вероятно, это связано как с отсутствием проявления процесса оглеения, препятствующего кристаллизации соединений Fe и Mn, так и с отсутствием поверхностной обработки почвы, способствующей разрушению почвенных новообразований.

Несмотря на близкое территориальное нахождение исследованных почв, спецификация длительных агротехнических приемов возделывания отразилась на величине рН. Согласно региональной шкале оценки кислотности почв [26], почвы залежного варианта опыта характеризуются слабокислой реакцией среды почвенного раствора $\left( {{\text{р}}{{{\text{Н}}}_{{{{{\text{Н}}}_{{\text{2}}}}{\text{О}}}}}} \right)$ в верхней и средней частях профиля с последующим увеличением значений рН до уровня, близкого к нейтральному в нижнем текстурном горизонте (BT) и нейтральному в горизонте С. Величина обменной кислотности (рНKCl) в верхней части почвенного профиля (горизонты PU, PU–ELnn) соответствует нижнему уровню пороговых значений среднекислой и с глубиной уменьшается до кислой и сильнокислой. Схожая тенденция вертикального изменения величины рН отмечена в почвах, подверженных длительному внесению минеральных и органических удобрений. В целом, кислотность таких почв соответствует слабокислому диапазону. Однако использование удобрений внесло некоторые коррективы в значение ${\text{р}}{{{\text{Н}}}_{{{{{\text{Н}}}_{{\text{2}}}}{\text{О}}}}}.$ В верхней и средней частях профиля уровень ${\text{р}}{{{\text{Н}}}_{{{{{\text{Н}}}_{{\text{2}}}}{\text{О}}}}}$ на 1.5–4.8% больше значений почв залежного варианта опыта. Почвы фитомелиоративного опыта характеризуются нейтральной реакцией среды почвенного раствора в пахотном горизонте (PU) и изменением величины ${\text{р}}{{{\text{Н}}}_{{{{{\text{Н}}}_{{\text{2}}}}{\text{О}}}}}$ до слабощелочных значений вглубь почвенного профиля. Значения обменной кислотности в верхней и средней частях профиля соответствуют показателю: близкая к нейтральной. В нижней части профиля отмечается изменение величины рНKCl до слабокислого уровня. Особенности характеристики кислотности почв фитомелиоративного варианта опыта, вероятно, связаны с известкованием, проведенным до начала ведения полевого опыта с посевом трав.

При проведении настоящих исследований определение содержания в почвах Fe2O3 и MnO было обусловлено активным участием элементов в образовании ортштейнов. Валовое содержание Fe2O3 и MnO варьировало от 3.55 до 10.83% и от 0.018 до 0.223% соответственно. В гумусово-аккумулятивных и элювиальных горизонтах содержание Fe2O3 находилось на уровне 3.5–4.0%. В текстурных, глеевых и переходных к материнской породе горизонтах данный показатель увеличивался в 1.5–3 раза. Увеличение содержания Fe2O3 в средней и нижней частях профиля указывает на литогенное происхождение соединений железа в почвенном мелкоземе и частичный их вынос из верхних почвенных горизонтов. В почвах залежного варианта опыта и опыта с внесением органических удобрений максимальное содержание Fe2O3 отмечено в текстурных горизонтах, что может быть связано с накоплением Fe-содержащих соединений, мигрирующих из вышележащих элювиальных горизонтов. Характер вертикального распределения MnO в исследованных почвах различался. В почвах, длительное время испытывающих воздействие минеральных и органических удобрений, максимальный уровень содержания MnO приурочен к верхнему горизонту профиля. В почвах залежи увеличение содержания MnO отмечено в верхней и нижней частях профиля. В почвах фитомелиоративного опыта пик содержания MnO приходится на среднюю часть профиля.

Исследованные почвы характеризуются типичными для региона величинами плотности сложения пахотных и элювиально-глеевых горизонтов.

Почвы всех вариантов опыта относятся к малогумусированным. Содержание гумуса в почвах разных вариантов опыта существенно различалось (табл. 3). Согласно оценочным показателям гумусного состояния почв [27], содержание гумуса в верхнем горизонте профиля всех исследованных почв соответствовало характеристике: ниже средних значений и низкое. С глубиной содержание гумуса уменьшалось, в трех вариантах опыта прослеживалось незначительное увеличение показателя в текстурных и глеевых горизонтах. Содержание гумуса в средней и нижней частях профиля почв не превышало уровня малых и очень малых значений.

Таблица 3.  

Содержание и запасы гумуса, активность каталазы (Kа) и запасы каталазы в почвах, среднее арифметическое значение ± значение среднеквадратического отклонения

Горизонт Глубина, см Гумус, % Запасы гумуса в слое, т/га Ка,
см3 О2/(г мин) 		Запасы Ка, см3 О2/(г мин) Среднее по профилю значение, см3 О2/(г мин)
20 см 1 м Ка запасы Ка
Агротемногумусовый подбел типичный (залежь)
PU 4–11 5.48 ± 0.13 73.43 ± 2.66 145.79 ± 5.60 5.61 ± 0.14 38.77 ± 1.45 2.72 ± 0.10 62.39 ± 2.57
PU–ELnn 11–35 4.14 ± 0.09 4.07 ± 0.10 93.52 ± 2.77
ELnn 35–55 0.10 ± 0.004 1.09 ± 0.02 24.16 ± 1.13
BТnn 55–111 0.21 ± 0.005 0.86 ± 0.02 59.85 ± 2.05
BT 111–153 0.01 ± 0.001 1.85 ± 0.04 95.56 ± 3.34
Агротемногумусовый подбел глееватый (фитомелиоративный опыт)
PU 0–11 3.52 ± 0.07 60.23 ± 1.67 116.31 ± 4.29 2.07 ± 0.08 19.85 ± 0.83 4.86 ± 0.16 140.87 ± 5.50
PU–ELnn 11–27 2.69 ± 0.05 2.54 ± 0.11 41.59 ± 1.76
ELnn 27–49 1.45 ± 0.03 9.75 ± 0.37 299.41 ± 8.90
BTnn,g 49–83 0.01 ± 0.001 8.78 ± 0.25 310.03 ± 12.99
BTg 83–112 0.01 ± 0.001 1.91 ± 0.04 41.86 ± 1.51
Агротемногумусовый подбел глеевый типичный (опыт с внесением органических удобрений)
РU 0–27 3.83 ± 0.12 67.37 ± 2.15 183.84 ± 7.30 1.15 ± 0.03 26.06 ± 1.09 0.52 ± 0.02 15.05 ± 0.49
ELnn,g 27–42 3.72 ± 0.08 0.69 ± 0.01 12.43 ± 0.38
ВTnn,g 42–91 0.41 ± 0.02 0.43 ± 0.01 18.57 ± 0.59
G 91–132 1.03 ± 0.04 0.26 ± 0.004 13.48 ± 0.45
CG 132–170 0.93 ± 0.04 0.12 ± 0.003 4.62 ± 0.10
Агротемногумусовый подбел глеевый типичный (опыт с внесением минеральных удобрений)
РU 0–30 1.20 ± 0.03 25.16 ± 0.74 118.13 ± 3.96 2.05 ± 0.06 63.04 ± 1.99 0.92 ± 0.04 30.76 ± 1.25
ELnn,g 30–46 0.93 ± 0.03 0.68 ± 0.02 15.20 ± 0.57
ВTnn,g 46–83 1.55 ± 0.04 0.51 ± 0.01 23.35 ± 0.81
G 83–119 0.72 ± 0.02 0.49 ± 0.01 21.63 ± 0.77

В почвах залежи содержание гумуса в верхней части профиля варьировало от 4.14 до 5.48%. Характер внутрипрофильного распределения гумуса – резко убывающий. Запасы гумуса в слое 0–20 см и в метровой толще соответствовали низким значениям. Наибольшее обогащение почв каталазой идентифицировано в горизонте PU, с глубиной оно уменьшалось до уровня бедной (горизонт Elnn) и очень бедной (горизонт BТnn). Увеличение Kа отмечено в текстурном горизонте ВТ на глубине 111 см, что может быть связано с высокой каталитической активностью почвенных ортштейнов, формирующихся в нижней части профиля подбелов [33]. В целом, почвы залежного варианта опыта по рассматриваемым показателям близки к уровню зональных типов почв природных ландшафтов региона.

Несмотря на 15-летнее поступление легкоразлагаемых органических остатков, почвы фитомелиоративного опыта характеризовались пониженным содержанием гумуса по сравнению с залежным вариантом. Запасы гумуса в 20 см слое и метровой почвенной толще также уменьшались по сравнению с почвами залежи на 18 и 20% соответственно. Это можно объяснить активизацией деятельности микробных сообществ и усилением процессов минерализации органического вещества. Характерной особенностью таких почв являлось резкое увеличение показателя Kа в средней части почвенного профиля, где уровень Kа достигал средних значений и был максимальным среди исследованных почв. При этом в верхних горизонтах профиля величина Kа была в 1.6–2.8 раз меньше по сравнению с почвами залежи. Результаты предыдущих исследований показали, что в почвах с высоким содержанием легкоразлагаемого органического вещества углерод активно накапливается в ортштейнах. Преобразование углерода внутри ортштейнов происходит при активном участии специфических микробных сообществ, в связи с чем уровень Kа ортштейнов в таких почвах превышает показатель Kа для почв до 150 раз [33]. Вероятно, высокое содержание ортштейнов в средней части профиля почв фитомелиоративного варианта опыта отразилось на повышении величины Kа.

В почвах варианта опыта с длительным внесением органических удобрений содержание гумуса в верхней части профиля на 30% меньше относительно его количества в верхней части профиля почв залежи. Небольшое увеличение содержания гумуса (от 0.41 до 1.03%) на глубине 91 см (горизонт G), вероятно, является результатом миграции гумусовых соединений из вышележащего горизонта BTnn,g при возникновении периодического поверхностного переувлажнения почв. Запасы гумуса в слое 0–20 см почвы меньше, чем в почвах залежного варианта опыта. Запасы гумуса в метровом слое почвы превышают показатель залежного варианта опыта на 21%, что указывает на активное накопление гумусовых соединений. Это отражает более стабильное состояние гумусовой системы почв при длительном применении органических удобрений животного происхождения. Уровень Kа в почвах данного варианта опыта оказался наименьшим среди исследованных. Наиболее вероятной причиной является преобладание в таких почвах органических соединений, прочно связанных с минеральной основой, которые являются трудноразлагаемыми для микробных сообществ [44]. Профильная дифференциация величины Kа характеризуется как равномерно убывающая с продвижением к нижней части почвенного профиля.

В почвах, где длительное время вносились минеральные удобрения, содержание гумуса в горизонте РU оказалось наименьшим среди исследованных почв. В результате выноса гумусовых соединений при проявлении ослабленного кислотного гидролиза из горизонта ELnn,g отмечено увеличение содержания гумуса от 0.93 до 1.55% в нижележащем горизонте BTnn,g. Запасы гумуса в почвах этого варианта опыта также были наименьшими. Обогащение Kа в верхнем горизонте почвы с внесением минеральных удобрений в 2.8 раз меньше по сравнению с верхним горизонтом залежного варианта опыта. В целом для почв с длительным внесением минеральных удобрений характерно уменьшение уровня Kа [23]. В большей степени это обусловлено влиянием фосфорсодержащих удобрений, блокирующих простетическую группу каталазы анионами фосфорной кислоты [3]. Вертикальное распределения величины Kа по профилю имело резко убывающий характер и с глубиной снижалось с уровня бедных до очень бедных значений.

Наряду с определением запасов гумуса, проведен расчет запасов каталазы с учетом плотности сложения почв и мощности горизонтов. Наиболее отчетливо различия в содержании Kа и ее запасов прослеживаются при рассмотрении средних по профилю показателей. Согласно полученным данным, почвы фитомелиоративного опыта характеризовались максимальными средними по профилю величинами Kа и запасов Kа. В почвах этого варианта опыта основным источником органического вещества являются легкоразлагаемые органические остатки растительного происхождения, которые стимулируют развитие микробных сообществ. Это согласуется с результатами Котруфо с соавт. [44], доказавшими ведущую роль продуктов микробной трансформации лабильных компонентов растительных остатков в формировании пула соединений-предшественников органо-минерального почвенного комплекса. Внутрипрофильное распределение запасов Kа указывает на существенное обогащение средней части профиля, где значения запасов Ka до 12 раз превышают уровень залежных почв. Особенности вертикального распределения содержания гумуса не позволяют объяснить факт увеличения Kа и запасов Kа в средней части профиля миграцией гумусовых соединений. В исследованных почвах увеличение Kа и запасов Kа в большей степени связано с формированием центров обогащенных Mn и активизацией специфических микробных сообществ. В исследованных почвах такие центры представлены почвенными ЖМО, где Mn-содержащие соединения являются своеобразными катализаторами процесса разложения Н2O2, что способствует усилению проявления оксидоредуктазной активности. Дополнительно это подтверждается высоким уровнем взаимосвязи между содержанием в почвах Mn и величинами Kа, запасов Kа (r = 0.97, 0.92 соответственно) (рис. 1). Взаимосвязь между Kа, запасами Kа и содержанием валовых форм Fe в почвах всех исследованных вариантов опыта не установлена, что указывает на низкий уровень микробиологической редукции железа. Отсутствие подобной взаимосвязи согласуется с данными Костенкова [19], отражающими низкое содержание закисных форм Fe и ограниченную подвижность элемента в пределах почвенного профиля подбелов даже при сезонном переувлажнении почв. На основе совокупности результатов настоящих исследований и данных, представленных Хмелевцовой с соавт. [41], можно предположить, что доминирующее влияние на проявление активности каталазы в почвах всех исследованных вариантов опыта оказывают негемовые марганцевые каталазы, у которых гемовая группа заменена на димарганцевый активный сайт.

Рис. 1.

Коэффициенты корреляции между активностью каталазы (Kа) и свойствами агротемногумусовых подбелов: а – типичного (залежь), b – глееватого (фитомелиоративный опыт), c – глеевого типичного (опыт с внесением органических удобрений), d – глеевого типичного (опыт с внесением минеральных удобрений).

В почвах залежи средние по профилю уровни Kа и запасы Kа уменьшались по сравнению с почвами фитомелиоративного опыта в 1.8 и 2.2 раза соответственно. Максимальные уровни запасов Kа отмечены в подповерхностном горизонте PU–ELnn на глубине 11–35 см и в нижнем горизонте BT на глубине 111–153 см. С учетом специфики вертикального распределения Kа, увеличение запасов Kа в почвах залежного варианта опыта связано с морфологическими особенностями строения профиля.

Средние по профилю значения величин Kа и запасов Kа в почвах опыта с длительным внесением минеральных удобрений уменьшались в 2 и 3 раза соответственно по сравнению с почвами залежного варианта, но были больше, чем в почвах варианта с применением навоза (табл. 3). Внутрипрофильное распределение запасов Kа схоже с распределением в почвах с длительным внесением органические удобрения.

Несмотря на результаты многочисленных исследований, указывающих на существенное усиление активности каталазы в почвах при внесении навоза, в почвах варианта опыта с длительным применением органических удобрений животного происхождения общая закономерность не подтвердилась. Почвы этого варианта опыта характеризовались наименьшими средними по профилю показателями Kа и запасов Kа. Уровень запасов Kа уменьшался вниз по профилю, незначительное увеличение отмечено в средней части, что обусловлено увеличением мощности горизонта. Основываясь на показателях запаса гумуса в метровом слое почвы и особенностях внутрипрофильного распределения гумуса, можно утверждать, что длительное внесение навоза усиливает минерализацию органического вещества в верхней части профиля и способствует формированию подвижных гумусовых соединений, мигрирующих по профилю и накапливающихся в нижней части. Вероятно, в нижней части профиля таких почв органические соединения трансформируются в устойчивые к микробиологическому воздействию органо-минеральные комплексы.

Основанный на характеристике активности каталазы по средним показателям по всему профилю и по параметрам в отдельных горизонтах почв расчет коэффициента каталазы, предложенный Неверовой и Щербаковой [24], отразил необъективность данного показателя (рис. 2). Величина коэффициента каталазы в исследованных почвах имела широкий диапазон варьирования с максимальным уровнем 40.7% в почвах фитомелиоративного опыта. Большие значения коэффициента каталазы были характерны для почв варианта с длительным применением органических удобрений, которые характеризовались низкими уровнями активности каталазы. Это ограничивает использование коэффициента каталазы при оценке исследуемых почв в настоящей экологической обстановке. По нашему мнению, более объективное отражение уровня активности каталазы почв, формирующихся в условиях сезонного переувлажнения и с активным проявлением процесса образования ортштейнов, даст расчет коэффициента запасов каталазы с учетом величины запасов Ка в горизонте с максимальным содержанием ортштейнов. По величине коэффициента запасов каталазы установлен следующий убывающий ряд: почвы фитомелиоративного опыта > > почвы залежи > почвы варианта с внесением органических удобрений > почвы варианта с внесением минеральных удобрений (рис. 2). Обоснованность применения показателя коэффициента запасов каталазы подтверждается уровнем корреляционной связи между средними по профилю значениями Kа и величиной коэффициента запасов каталазы, равной 0.76. Тогда как коэффициент корреляции между средними по профилю значениями Kа и коэффициента каталазы составил 0.52. Бóльшие значения корреляционной связи установлены между коэффициентом запасов каталазы и средними по профилю показателями запасов Kа (r 0.84). Это дает возможность использования показателей запасов Kа при оценке активности каталазы почв, подверженных воздействию различных агротехнических приемов, в условиях интенсивного проявления процесса образования ортштейнов.

Рис. 2.

Величина коэффициентов каталазы (1) и запасов каталазы (2) в агротемногумусовых подбелах при различных видах агротехнического воздействия.

Среди рассматриваемых свойств почв высокий уровень положительной корреляционной связи выявлен между показателями Kа и величиной обменной кислотности (r от 0.80 до 0.91) в почвах, характеризующихся слабокислой реакцией среды почвенного раствора. Схожая закономерность отражена в ряде работ по изучению ферментативной активности черноземов, дерново-подзолистых, темно-серых и серых лесных почв различных регионов [10, 37, 39]. Авторы утверждают, что оптимальным значением для действия каталазы является реакция среды почвенного раствора, близкая к нейтральной [37]. Результаты исследований других авторов указывают на уменьшение активности каталазы в почвах при подщелачивании почвенного раствора за счет сжимания почвенных гелевых коллоидных структур при увеличении концентрации солей и возрастании ионной силы раствора [39]. В исследованных почвах данные закономерности не подтвердились, и максимальная активность каталазы была отмечена в почвах фитомелиоративного опытах, характеризующихся более щелочной реакцией среды. С учетом знаний различных направлений исследований каталазы можно предположить, что вероятной причиной является смещение катионно-анионного равновесия почвенного раствора при подкислении среды, что приводит к изменению формы активного сайта каталазы и к дальнейшему повышению активности каталазы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение агротемногумусовых подбелов с выраженным процессом образования ортштейнов позволило установить специфику внутрипрофильного изменения свойств и активности каталазы при различных видах длительного агротехнического воздействия.

Исследованные почвы характеризовались активным образованием бурых ортштейнов и примазок. Максимальное количество новообразований идентифицировано в верхней и средней частях профиля. Общей закономерностью вертикального распределения Fe2O3 в почвах являлось увеличение содержания в нижней части профиля. Характер распределения MnO по почвенному профилю различался. Почвы всех вариантов опыта относятся к малогумусированным. Содержание гумуса в почвах с глубиной уменьшалось.

Почвы залежного варианта опыта использовали в качестве образца сравнения как наиболее близкие по свойствам и морфологии к естественным аналогам природных ландшафтов. Почвы залежи характеризовались слабокислой реакцией среды, наибольшими значениями содержания ЖМО, гумуса, уровня проявления активности каталазы и гумусонакопления в верхней части профиля.

Несмотря на меньшие величины содержания и запасов гумуса, длительное поступление легкоразлагаемых органических остатков растительного происхождения в совокупности с нейтральной и слабощелочной реакцией среды усилило активность каталазы в почвах фитомелиоративного варианта опыта. Это было выражено максимальными величинами обогащения каталазой средней части профиля и наибольшими средними по профилю значениями Kа и запасов Kа среди исследуемых почв. Полученные результаты подтвердили, что увеличение данных показателей связано с формированием ЖМО, обогащенных Mn.

Длительное внесение органических и минеральных удобрений способствовало усилению минерализации органического вещества и незначительному уменьшению кислотности в верхней части почвенного профиля. Использование удобрений активизировало формирование подвижных гумусовых соединений, мигрирующих в нижнюю часть профиля. Внесение органических удобрений сопровождалось увеличением запасов гумуса в метровом слое почвы. Особенностью этого варианта опыта являлись минимальные значения величин Kа и запасов Kа среди исследованных почв. Вероятно, это связано с преобладанием в составе гумуса соединений, прочно связанных с минеральной основой. Наименьшие значения содержания и запасов гумуса в верхней части профиля характерны для почв варианта опыта с применением минеральных удобрений, вносимых в форме суперфосфата, хлористого калия и аммиачной селитры. Однако активность каталазы таких почв была больше, чем в варианте с применением навоза.

В исследованных почвах наибольшее влияние на активность каталазы оказывало содержание и распределение MnO. При этом взаимосвязь между Kа, запасами Kа и содержанием валовых форм Fe в почвах не установлена, что указывает на низкий уровень микробиологической редукции железа. В почвах со слабокислой реакцией среды установлено влияние величины рНKCl на проявление активности каталазы.

На основе полученных результатов для почв с активным проявлением процесса образования ортштейнов доказана обоснованность использования показателя коэффициента запасов каталазы с учетом уровня запасов Kа в горизонте с максимальным содержанием ортштейнов.

Список литературы

  1. Агрофизические методы исследования почв. М.: Наука, 1966. 256 с.

  2. Вальков В.Ф., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Методология исследования биологической активности почв на примере Северного Кавказа // Научная мысль Кавказа. 1999. № 1. С. 32–37.

  3. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван: Айастан, 1974. 275 с.

  4. Голодяев Г.П. Биологическая активность горно-лесных почв южного Приморья // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов / Под ред. Т.В. Аристовской. Л.: Наука, 1972. С. 240–246.

  5. ГОСТ 26423-85 Почвы. Методы определения удельной электрической проводимости, рН и плотного остатка водной вытяжки. М.: Стандартинформ, 2011.

  6. ГОСТ 26483-85 Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее рН по методу ЦИНАО. М.: Издательство стандартов, 1985.

  7. Девятова Т.А., Щербакова А.П. Биологическая активность черноземов центра Русской равнины // Почвоведение. 2006. № 4. С. 502–508.

  8. Денисова Т.В., Колесников С.И. Влияние СВЧ-излучения на ферментативную активность и численность микроорганизмов почв юга России // Почвоведение. 2009. № 4. С. 479–483.

  9. Евсеев В.В. Микробиологическая активность чернозема выщелоченного в зернопаровом и кормовом севооборотах лесостепной зоны Зауралья // Аграрный вестник Урала. 2005. Т. 25. № 1. С. 54–56.

  10. Еремченко О.З., Шестаков И.Е., Митракова Н.В. Использование биологических показателей при оценке биогеоценотических функций почв // Современные проблемы науки и образования. 2012. № 6. https://science-education.ru/ru/article/view?id=728

  11. Зайдельман Ф.Р., Никифорова А.С. Генезис и диагностическое значение новообразований почв лесной и лесостепной зон. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2001. 216 с.

  12. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. 1978. № 6. С. 48–54.

  13. Казеев К.Ш., Колесников С.И., Акименко Ю.В., Даденко Е.В. Методы биодиагностики наземных экосистем. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2016. 356 с.

  14. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

  15. Киреева Н.А., Новоселова Е.И., Шамаева А.А., Григориади А.С. Биологическая активность чернозема выщелоченного, загрязненного продуктами сгорания попутного нефтяного газа, и возможности ее восстановления при фиторемедиации // Почвоведение. 2009. № 4. С. 498–503.

  16. Колесников С.И., Дульцев А.Н., Вернигорова Н.А., Казеев К.Ш., Акименко Ю.В., Тер-Мисакянц Т.А. Биодиагностика устойчивости рисовых почв Кубани к химическому загрязнению // Известия ВУЗов Северо-Кавказский регион. 2017. № 2. С. 57–62.

  17. Колесников С.И., Евреинова А.В., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Изменение эколого-биологических свойств чернозема обыкновенного при загрязнении тяжелыми металлами второго класса опасности (Mo,Co,Cr,Ni) // Почвоведение. 2009. № 8. С. 1007–1013.

  18. Колесников С.И., Тлехас З.Р., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Изменение биологических свойств почв Адыгеи при химическом загрязнении // Почвоведение. 2009. № 12. С. 1499–1505.

  19. Костенков Н.М. Окислительно-восстановительные режимы в почвах периодического увлажнения. М.: Наука, 1987. 192 с.

  20. Мартиросян И.А., Геворкян М.Г. Оценочные определения каталазной активности почв // Почвоведение. 2005. № 1. С. 98–103.

  21. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под. ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. 304 с.

  22.   М-02-0604-2007 “Методика выполнения измерений массовой доли кремния, кальция, титана, ванадия, хрома, бария, марганца, железа, никеля, меди, цинка, мышьяка, стронция, свинца, циркония, молибдена, в порошковых пробах почв и донных отложений рентгеноспектральным методом с применением энергодисперсионных рентгенофлуоресцентных спектрометров типа EDX фирмы Shimadzu”. СПб., 2007. 17 с.

  23. Наими О.И. Активность каталазы в черноземе обыкновенном и влияние на нее антропогенных факторов // Междунар. журн. гуманитарных и естественных наук. 2017. Т. 11–12. С. 12–15.

  24. Неверова О.П., Щербакова И.В. Суммарная каталазная активность почв и ККП в национальном парке “Смоленское Приозерье” // Аграрный вестник Урала. 2011. № 2. С. 66–68.

  25. Овчинникова М.Ф. Действие и последействие симазина на процесс гумификации и антитоксидную способность дерново-подзолистых почв // Агрохимия. 1982. № 5. С. 101–107.

  26. Ознобихин В.И., Синельников Э.П. Характеристика основных свойств почв Приморья и пути их рационального использования. Уссурийск: Изд-во Приморского с.-х. ин-та, 1985. 72 с.

  27. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Розанова М.С. Дополнительные показатели гумусного состояния почв и их генетических горизонтов // Почвоведение. 2004. № 8. С. 918–926.

  28. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 287 с.

  29. Павлова Н.Н., Мельникова Т.В., Кулиш Ю.В. Оценка изменений биологической активности городских почв в районе расположения радиационно-опасных объектов (на примере г. Обнинска) // Проблемы региональной экологии. 2010. № 6. С. 34–38.

  30. Перминова Е.М., Лаптева А.М. Каталазная активность подзолистых почв коренного ельника черничного и разновозрастных лиственно-хвойных сообществ // Аграрный вестник Урала. 2018. Т. 172. № 5. С.44–53.

  31. Пуртова Л.Н., Бурдуковский М.Л. К оценке экологического состояния лугово-бурых почв Приморья // Вестник Крас. ГАУ. 2016. № 7. С. 12–18.

  32. Пуртова Л.Н., Костенков Н.М. Содержание органического углерода и энергозапазы в почвах природных и агрогенных ландшафтов юга Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2009. 124 с.

  33. Пуртова Л.Н., Тимофеева Я.О. Характеристика мелкозема и ортштейнов агрогенных почв южной части Приморского края: физико-химические, оптические свойства, каталазная и каталитическая активность // Почвоведение. 2021. № 12. С. 1481–1491.

  34. Пуртова Л.Н., Щапова Л.Н., Иншакова С.Н., Емельянов А.Н. Влияние фитомелиорации на плодородие агроабраземов Приморья // Аграрный вестник Урала. 2012. № 10. С. 10–12.

  35. Росликова В.И. Марганцево-железистые новообразования в почвах равнинных ландшафтов гумидной зоны. Владивосток: Дальнаука,1996. 291 с.

  36. Степанько А.А. Агрогеографическая оценка земельных ресурсов и их использование в районах Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1992. 115 с.

  37. Товстик Е.В., Олькова А.С. Оценка влияния факторов абиотической природы на ферментативную активность почвы // Экобиотех. 2021. Т. 4. № 2. С. 128–134.

  38. Тимофеева Я.О. Накопление и фракционирование микроэлементов в почвенных железо-марганцевых конкрециях различного размера // Геохимия. 2008. № 13. С. 293–301.

  39. Федотов Г.Н., Пахомова Е.И. Каталазная активность и почвенные гелевые структуры // Лесной вестник. 2006. № 2. С. 213-218.

  40. Хазиев Ф.Х. Экологические связи ферментативной активности почв // Экобиотех. 2018. Т. 1. № 2. С. 80–92.

  41. Хмелевцова Л.Е., Сазыкин И.С., Ажогина Т.Н., Сазыкина М.А. Пероксидазы прокариот и их применение в биотехнологии (обзор) // Прикладная биохимия и микробиология. 2020. Т. 56. № 4. С. 327–335.

  42. Щапова Л.Н. Микрофлора почв юга Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во ДВО РАН, 1994. 172 с.

  43. Amat D., Thakur J.K., Mandal A., Patra A.K., Reddy K.K.K. Microbial Indicator of Soil Health: Conventional to Modern Approaches // Rhizosphere Microbes. Microorganisms for Sustainability. Singapore. Springer, 2021. V. 23. P. 213–233. https://doi.org/10.1007/978-981-15-9154-9_8

  44. Cotrufo M.F., Wallenstein M.D., Boot C., Denef K., Paul E. The microbial efficiency-matrix stabilization (MEMS) framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization: do labile plant inputs form stable soil organic matter? // Global Change Biol. 2013. V. 19. P. 988–995.

  45. Dijkstra P., Thomas S.C., Heinrich P.L., Koch G.W., Schwartz E., Hungate B.A. Effect of temperature on metabolic activity of intact microbial communities: evidence for altered metabolic pathway activity but not for increased maintenance respiration and reduced carbon use efficiency // Soil Biol. Biochem. 2011. V. 43. P. 2023–2031.

  46. Gasparatos D., Massas I., Godelitsas A. Fe-Mn concretions and nodules formation in redoximorphic soils and their role on soil phosphorus dynamics: Current knowledge and gaps // Catena. 2019. V. 182. P. 104106. https://doi.org/10.1016/j.catena.2019.104106

  47. Kirchmann H., Haberhauer G., Kandeler E., Sessitsch A., Gerzabek M.H. Effects of level and quality of organic matter input on carbon storage and biological activity in soil: synthesis of a long-term experiment // Global Biogeochem. Cycles. 2004. V. 18. GB4011.

  48. Rillig M.C., Caldwell B.A., Wosten H.A.B., Sollins P. Role of proteins in soil carbon and nitrogen storage: controls on persistence // Biogeochemistry. 2007. V. 85. P. 25–44.

  49. Timofeeva Y.O., Karabtsov A.A., Semal’ V.A., Burdukovskii M.L., Bondarchuk N.V. Iron-manganese nodules in Udepts: the dependence of the accumulation of the trace elements on nodule size // Soil Sci. Soc. Am. J. 2014. V. 78. P. 767–778. https://doi.org/10.2136/sssaj2013.10.0444

  50. Timofeeva Y., Karabtsov A., Ushkova M., Burdukovskii M., Semal V. Variation of trace elements accumulation by iron-manganese nodules from Dystric Cambisols with and without contamination // J. Soil Sedim. 2021. V. 21. P. 1064–1078. https://doi.org/10.1007/s11368-020-02814-w

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Почвоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал