Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2023, T. 31, № 1, стр. 52-84

ВВЕДЕНИЕ

Двустворчатые моллюски рода Meleagrinella Whitfield, 1885 (семейство Oxytomidae Ichikawa, 1958) являются одной из наиболее важных групп фауны для биостратиграфии бореального тоара. В тоаре эта группа окситомид характеризуется маленькими размерами, тонкой ребристой радиальной скульптурой и относится большинством современных специалистов к виду Meleagrinella substriata (Münster). Вид “Monotis” substriata впервые был описан Г. Мюнстером из нижней юры Германии (Münster, 1831). Рисунки нескольких экземпляров этого таксона были приведены в монографии Г.А. Гольдфусса (Goldfuss, 1835, p. 138, tab. XX , figs. 7a–7f ). При описании вида утверждалось, что образцы происходят из разных местонахождений (Münster, 1831, p. 407; Goldfuss, 1835, p. 138). Их находки указывались из таких мест, как Банц, Вайс-Майн, Кульмбах, Хайлигенштадт, Мистельгау, Эшенау, Амберг, Альтдорф, Берг, Эллинген, где вскрывается нижнетоарская формация “Posidonienschiefer”, а образцы из местности Вассеральфинген происходят из верхнеааленской формации “Eisensandstein”. Согласно представлениям Ф.А. Квенштедта, вид “Monotis” substriata в Германии приурочен к уровню распространения Ammonites (=Dactylioceras) anguinus (Reinecke) и встречается стратиграфически ниже уровня с Ammonites (=Catacoeloceras) crassus (Young et Bird) (Quenstedt, 1858). Позднее этот таксон указывался во всех трех аммонитовых зонах нижнего тоара Германии – Dactylioceras tenuicostatum (Hoffmann, Martin, 1960), Harpoceras falcifer и Hildoceras bifrons (Urlichs, 1971). Широко распространенных в нижнем тоаре России и Германии “монотисов” с середины ХХ в. сначала относили к Pseudomonotis substriata (Атлас…, 1947; Бодылевский, Шульгина, 1958), затем к Pseudomonotis (Meleagrinella) substriata (Hoffmann, Martin, 1960) либо к Meleagrinella substriata (Полевой…, 1968; Urlichs, 1971; Стратиграфия…, 1976; Князев и др., 1991).

В России Pseudomonotis cf. substriata впервые были определены В.И. Бодылевским по сборам С.В. Обручева (колымская экспедиция 1929–1930 гг.) из тоарских отложений по р. Мунугуджак (приток р. Омолон) (Атлас…, 1947). Позднее эти отложения датировались как позднетоарские (А.А. Дагис, А.С. Дагис, 1965; Дагис, 1968). Из этого же разреза И.В. Полуботко описала вид Meleagrinella substriata (Полевой…, 1968). Мелеагринелловидные формы со слабовыраженной радиальной скульптурой из средней и верхней частей тоарского яруса (разрезы рр. Токур-Юрях, Левый Кедон, Вилига) И.В. Полуботко отнесла к виду M. faminaestriata Polubotko (Полевой…, 1968). Согласно современным представлениям, к M. ex gr. substriata и M. substriata относятся мелеагринеллы из зон Tiltoniceras antiquum и Harpoceras falcifer на Северо-Востоке России, а “мелеагринеллы” из зон Dactylioceras commune, Zugodactylites braunianus и Pseudolioceras rosenkrantzi рассматриваются в составе Meleagrinella faminaestriata (Репин, Полуботко, 2004; Решения…, 2009).

В Западной Сибири вид Pseudomonotis substriata впервые был определен В.И. Бодылевским из керна скважины 3-р Усть-Енисейского района (Бодылевский, Шульгина, 1958). Виды M. cf. substriata и M. substriata приводились Б.Н. Шурыгиным из керна еще двух скважин – Стахановской-390 (междуречье Пур–Обь) и Верхне-Толькинской-5 (междуречье Пур–Енисей) (Шурыгин и др., 2000). В нижней части тоара Западной Сибири выделены слои с Dacryomya inflata, Tancredia bicarinata, в характерном комплексе которых указана Meleagrinella sp., а в средней части тоара выделены слои с M. faminaestriata (Решение…, 2004).

В Восточной Сибири вид M. cf. substriata указывался в подошве тоарских отложений Анабарской губы (Стратиграфия…, 1976). Эта пачка в дальнейшем была включена в верхи плинсбаха (Шурыгин и др., 2000). В разрезе р. Келимяр вид M. substriata отмечался в зоне Harpoceras falcifer (Князев и др., 1984). В разрезах рр. Марха, Тюнг и Анабарской губы из зон Dactylioceras commune, Zugodactylites braunianus приводился вид M. faminaestriata (Князев и др., 1991, 2003). На Дальнем Востоке вид M. ex gr. substriata указывался из зоны Zugodactylites braunianus (Решения…, 1994).

При проведении ревизии юрских окситомид (Лутиков, Шурыгин, 2010) виды Avicula substriata (Zieten, 1830) из синемюра Германии и Monotis substriata (Münster, 1831) из тоара Германии предположительно рассматривались в составе единой геттанг-раннетоарской группы мелеагринелл – Meleagrinella (Praemeleagrinella) Lutikov et Schurygin. Поскольку название “substriata” было преоккупировано синемюрским таксоном, все раннетоарские экземпляры предварительно были отнесены к Praemeleagrinella aff. substriata (Zieten). Восточносибирские окситомиды из зоны Zugodactylites monestieri на основании строения лигаментного и биссусного блоков были отнесены к виду Arctotis (Praearctotis) milovae, выделенного Т.М. Окуневой (2002) на материале из верхнетоарских отложений Восточного Забайкалья. При переизучении типовой коллекции Meleagrinella faminaestriata, хранящейся в отделе стратиграфии и палеонтологии ВСЕГЕИ, и собственного материала О.А. Лутикова, происходящего из типовой местности (Северо-Восток России, бассейн р. Левый Кедон), был сделан вывод, что данный вид не относится к роду Meleagrinella (Лутиков, Шурыгин, 2010). По расположению лигаментных площадок в плоскости смыкания створок вид “Meleagrinella” faminaestriata более близок к роду Praebuchia Zakharov, 1981.

В последнее десятилетие сделаны новые находки M. substriata из тоара Западной Европы, как в типовой местности – в Баварии, Германия (Teichert, Nützel, 2015; Arp, Gropengiesser, 2016), так и в других районах Европы – в Йоркшире, Англия (Caswell et al., 2009; Morris et al., 2019) и Венгрии (Szente, 2015). Мофологически близкие мелеагринеллы распространены в нижнем тоаре Западной Канады (Martindale, Aberhan, 2017).

Таким образом, согласно существовавшим в ХХ в. взглядам, мелеагринеллы из зон Tiltoniceras antiquum, Harpoceras falcifer и низов верхнего тоара на Северо-Востоке России относились к виду M. substriata. Мелеагринеллы из зон Dactylioceras commune, Zugodactylites braunianus и Pseudolioceras rosenkrantzi рассматривались в составе вида M. faminaestriata. В Германии к виду M. substriata относили все мелеагринеллы из зон Dactylioceras tenuicostatum, Harpoceras falcifer и Hildoceras bifrons.

МАТЕРИАЛ

Основным материалом для исследований послужили коллекции О.А. Лутикова, собранные в период с 1980 по 1987 гг. в естественных выходах тоарских отложений на Омолонском массиве (бассейн р. Левый Кедон), в Приверхоянском прогибе (р. Моторчуна), Вилюйской синеклизе (рр. Марха, Вилюй), Лено-Анабарском прогибе (р. Келимяр), Енисей-Хатангском прогибе (Анабарская губа, р. Анабар, Восточный Таймыр) (рис. 1), и коллекции Г. Арпа, собранные в период с 2010 по 2014 гг. в местностях Дёрльбах (Канал Людвига) и Берг (Южная Германия) (рис. 2).

Дополнительно были изучены большие коллекции, любезно предоставленные коллегами: В.Г. Князевым (р. Тюнг), Б.Н. Шурыгиным (Анабарская губа), И.В. Будниковым, В.П. Девятовым и И.С. Павлухиным (Тенкеляхский, Правобережный, Серки-Линденский, Оттурский участки разведочного бурения), С. Сеппельтом (S. Seppelt) (временный строительный карьер в местности Аденштедт, Северная Германия).

Были изучены синтипы вида Monotis substriata из коллекции Г. Мюнстера, происходящие из местностей Банц и Альтдорф, хранящиеся в музее Г. Гольдфусса (Goldfuss-Museum) (Бонн, Германия). Образцы изучались по фотографиям, любезно предоставленным коллегами из Института наук о Земле и палеонтологии (Institute for Geosciences, Palaeontology) (Бонн, Германия) – доктором Г. Хойманном (G. Heumann) и фотографом Г. Олешински (G. Oleschinski). Также по фотографиям были изучены синтипы типовой серии вида Monotis substriata из коллекции Г. Мюнстера, происходящие из местности Мистельгау, хранящиеся в Баварском государственном хранилище палеонтологических и геологических коллекций (Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie) (Мюнхен, Германия). Фотографии любезно предоставил доктор В. Вернер (W. Werner). Часть изученной коллекции хранится в Государственном геологическом музее (ГГМ) им. В.И. Вернадского (Москва).

В коллекциях двустворчатых моллюсков, относящихся к роду Meleagrinella, собранных в нижнем тоаре, насчитывается около 200 экземпляров из четырех разрезов Северо-Востока России, около 800 экземпляров из тринадцати разрезов Восточной Сибири, около 20 экземпляров из шести разрезов Германии.

МЕТОДЫ

Методы систематики. В своих исследованиях авторы руководствовались основными принципами, привлекаемыми для филогенетических реконструкций: хронологическим, хорологическим, онтогенетическим, гомологическим и основного звена (Руженцев, 1960). Для установления хронологии эволюционных преобразований в пределах изучаемой группы использовалась аммонитовая шкала, разработанная для Северо-Западной Европы (Howarth, 1992; Page, 2003), а также бореальный аммонитовый стандарт (Князев и др., 2003). Выборки из локальных популяций привязывались к уровням с аммонитами. Онтогенез изучался по сопоставлению очертаний элементов лигаментного блока у раковин на разных стадиях их индивидуального развития и по линиям роста элементов замочных структур на отдельных раковинах взрослых особей. Выявление изменений в строении лигаментного и биссусного блоков внутри группы проводилось путем сравнительного анализа положения гомологичных частей раковин в выборках из ископаемых популяций. Для распределения таксонов по группам за основное звено развития были приняты изменения относительного положения краев лигаментной ямки, определяющих ее форму.

На основании рабочих гипотез, базирующихся на визуальной оценке изменений гомологичных частей в лигаментном блоке во времени – морфогенетических трендов, была проведена классификация надвидовых таксонов. Выводы по эволюции надвидовых групп внутри семейства основывались на трансформациях лигаментного блока в ископаемых популяциях, отделенных друг от друга стратиграфическими интервалами.

Методы таксономии. При выборе методов таксономии авторы следовали эволюционному подходу Дж. Г. Симпсона (Симпсон, 2006) и Э. Майра (Майр, 1971), согласно которому систематика строилась на основе объединения в группы по взвешенным признакам без привлечения филогенетических гипотез и затем интерпретировалась на основе эволюционного подхода. Морфология таксонов изучалась в три этапа:

1) проводилось всестороннее исследование фоссилий по всем возможным морфологическим признакам;

2) проводилось апостериорное взвешивание признаков, основанное на опыте оценки количества филогенетически значимой информации, содержащейся в выбранном признаке, и выбирались таксономически значимые признаки;

3) на основе выбранных признаков и изучения морфогенеза изученные экземпляры объединялись в видовые и надвидовые таксоны; выводы о родстве делались на основании морфологического сходства гомологичных элементов.

Морфология раковин. В литературе, посвященной двустворчатым моллюскам семейства Oxytomidae (Борисяк, 1909, 1914; Кошелкина, 1963; Treatise…, 1969; Невесская и др., 2013), некоторые морфологические элементы не определены достаточно точно. С целью обозначения границ морфологических элементов применялось зонирование створок с помощью геометрических фигур. Фотографию створки, сделанную из положения сверху, вырезали по контуру створки в программе Photoshop и затем переносили в программу Corel DRAW. С помощью инструментов программы Corel DRAW внешний контур створки вписывали в большой прямоугольник I. Горизонтальные стороны прямоугольника I ориентировали параллельно линии замочного края. Вертикальные стороны наружного прямоугольника I проводили касательно к выступающим краям раковины. Фотографию створки, сделанную со стороны переднего края створки, вписывали в малый прямоугольник II. Двумерную проекцию раковины разделяли на участки с помощью внутреннего прямоугольника III. Верхнюю горизонтальную сторону прямоугольника III ориентировали параллельно замочному краю. Одну вертикальную сторону прямоугольника III проводили перпендикулярно замочному краю по касательной к переднему концу раковины, вторую вертикальную сторону проводили перпендикулярно замочному краю по касательной к вырезу заднего края до пересечения с контуром створки. Нижнюю горизонтальную сторону прямоугольника III проводили от точки пересечения с контуром створки и ориентировали параллельно замочному краю (рис. 3). Этот подход позволил определить относительные границы частей створки, сформулировать термины для обозначения признаков и провести количественную оценку признаков и их состояний, используемых при описании таксонов.

Наружные признаки. Точки пересечения внутреннего прямоугольника III с контуром раковины условно приняты за точки границ между краями створки (рис. 3):

задний край створки (ЗКС) – участок контура раковины от окончания заднего ушка до точки пересечения с прямоугольником III (между точками 2–3);

нижний (брюшной) край створки (НКС) – участок контура раковины между двумя точками пересечения внутреннего прямоугольника III с внешним краем (между точками 3–4);

передний край створки (ПКС) – участок контура раковины между двумя точками пересечения большого внутреннего прямоугольника с внешним краем (между точками 4–1);

верхний (спинной) край створки (ВКС) – участок контура раковины между двумя точками пересечения большого внутреннего прямоугольника с внешним краем (между точками 1–2).

Наиболее выступающие точки переднего, заднего, брюшного и спинного краев створки обозначены как передний конец створки (ПК), задний конец створки (ЗК), нижний конец створки (НК) и верхний конец створки (ВК).

Другие признаки обозначены следующим образом:

замочный край (ЗМК) – прямая линия, параллельная верхнему краю заднего ушка;

умбо (У) – клювообразный конец левой створки, в апикальной точке которого находится первичная раковина велигера – продиссоконх (П);

центральная ось створки (ЦО) – прямая линия, проходящая через умбо (У) и нижний край створки (НКС), перпендикулярно к замочному краю;

макушка (М) – часть раковины, выступающая над замочным краем; макушка имеет вершину, совпадающую с верхним концом створки (ВК), и основание макушки (ОМ);

основание макушки (ОМ) – средняя часть замочного края, ограниченная верхним краем створки;

начало заднего ушка (НЗУ) – точка пересечения замочного края створки с основанием макушки, расположенная ближе к заднему краю створки;

начало переднего ушка (НПУ) – точка пересечения замочного края створки с основанием макушки, расположенная ближе к переднему краю створки;

окончание заднего ушка (ОЗУ) – остроугольный изгиб (точка 2), образованный пересечением верхнего и заднего краев створки;

вырез заднего края (ВЗК) – выемка на заднем крае створки ниже окончания заднего ушка;

заднее ушко (ЗУ) – треугольная область в задней части створки вблизи замочного края, отделенная от остальной части раковины депрессией; форма ушка определяется точкой начала заднего ушка, точкой окончания ушка и точкой (точка 5) максимального выреза заднего края;

депрессия заднего ушка (ДпЗУ) – линия прогиба поверхности створки, соединяющая начало заднего ушка (НЗУ) и вырез заднего края (ВЗК) и отделяющая заднее ушко со стороны верхнего края створки от заднего крыла;

заднее крыло (ЗКр) – треугольная волнообразная складка в задней части створки, занимающая положение между задним ушком и основной частью створки, отделенная сверху депрессией заднего ушка и снизу депрессией заднего крыла; поверхность заднего крыла отделена от остальной поверхности створки большей плотностью ребристости;

передний киль (ПКл) – линия перегиба поверхности створки, соединяющая верхний конец створки и передний конец створки;

депрессия заднего крыла (ДпЗКр) – линия прогиба наружной поверхности створки, отделяющая складку заднего крыла створки от большей части створки со стороны нижнего края;

нижнее окончание заднего крыла (НОЗКр) – выемка (точка 6) на заднем крае створки в месте пересечения депрессии заднего крыла (ДпЗКр) и заднего края створки (ЗКС); нижнее окончание заднего крыла левой створки может быть расположено либо выше заднего конца створки, либо ниже его;

вершина заднего крыла (ВЗКр) – точка (7) максимального изгиба дуги заднего крыла;

хорда заднего крыла (Х) – линия, соединяющая вырез заднего края (ВЗК) с нижним окончанием заднего крыла (НОЗКр);

точка максимальной выпуклости левой створки (МВпЛ) – точка максимальной кривизны наружной поверхности левой створки;

точка максимальной выпуклости правой створки (МВпП) – точка максимальной кривизны наружной поверхности правой створки.

Внутренние признаки. Замок у изученных форм лишен зубов и относится к “птеринеоидному типу” (Невесская и др., 1971). Элементы замка, связанные в основном с функционированием лигамента, рассматриваются в составе лигаментного блока, а элементы, большей частью связанные с функционированием биссуса, в составе биссусного блока. В лигаментный блок рода Meleagrinella (рис. 4), как и у морфологически близкого к нему рода Arctotis, входят: (1) элементы лигаментной площадки – лигаментная ямка (ЛЯ), переднее и заднее залигаментные поля (ПЗП, ЛЗП), лигаментные бороздки (ЛБ), передний и задний лигаментные желобки (ПЛЖ и ЗЛЖ), лигаментный валик (ЛВ); (2) элементы псевдосвязочной площадки – латеральный валик (ЛТВ), протуберанец (ПР). В биссусный блок входят: биссусное ушко (БУ), биссусный желобок (БЖ) и биссусный вырез (БВ). Термины использовались в понимании, принятом автором ранее (Лутиков, Шурыгин, 2010; Лутиков, 2021).

Новыми терминами являются:

нижний край лигаментной ямки (НКЯ) – кромка лигаментной ямки в месте соединения лигаментной площадки и псевдосвязочной площадки;

задний край лигаментной ямки (ЗКЯ) – кромка лигаментной ямки, образованная пересечением заднего залигаментного поля и заднего лигаментного желобка;

передний край лигаментной ямки (ПКЯ) – кромка лигаментной ямки, образованная пересечением переднего залигаментного поля и переднего лигаментного желобка.

Измерения и количественная оценка признаков. При проведении замеров с помощью штангенциркуля измерялся только один параметр. В зависимости от сохранности материала использовались значения высоты или длины створки. В целях уменьшения погрешности остальные параметры определялись по фотографиям раковин, трансформированным в векторную форму, с помощью инструментов программы Corel DRAW. Для количественной оценки признаков лигаментного блока проводились измерения элементов лигаментной ямки и лигаментной площадки по трем признакам (рис. 5а):

длина нижнего края лигаментной ямки (ДНЛ) – расстояние между точками пересечения боковых сторон лигаментной ямки с нижним краем лигаментной площадки;

длина проекции заднего края лигаментной ямки (ДЗЛ) – расстояние между двумя параллельными прямыми, одна из которых перпендикулярно проходит через точку пересечения боковых сторон лигаментной ямки, а другая через точку пересечения задней стороны лигаментной ямки с нижним краем лигаментной площадки;

длина заднего залигаментного поля (ДЗП) – расстояние от центральной оси створки до окончания заднего ушка.

Для характеристики наружных морфологических элементов раковин Meleagrinella производились замеры по 12 признакам (рис. 5а–5г):

высота створки (В) – расстояние между апикальным выступом верхнего края и апикальным выступом нижнего заднего края;

длина створки (Д) – расстояние между апикальным выступом переднего края и апикальным выступом заднего края;

длина задней части створки (ДЗЧ) – расстояние между центральной осью створки и касательной к апикальному выступу заднего края;

длина передней части створки (ДПЧ) – расстояние между центральной осью створки и апикальным выступом переднего края;

угол заднего крыла (УЗКр) – угол между замочным краем (ЗМК) и депрессией заднего крыла (ДпЗКр);

угол заднего ушка (УЗУ) – угол между замочным краем (ЗМК) и линией, соединяющей окончание заднего ушка (ОЗУ) с вырезом заднего края (ВЗК);

ширина заднего крыла (ШЗКр) – расстояние между хордой заднего крыла (Х) и вершиной заднего крыла (ВЗКр);

длина заднего крыла (ДЗКр) – расстояние между вырезом заднего края (ВЗК) и нижним окончанием заднего крыла (НОЗКр);

выпуклость створки (Вп) – расстояние между точкой максимальной выпуклости створки (МВпЛ или МВпП) и центральной осью, совпадающей у Meleagrinella с плоскостью смыкания створок (ПСС);

ребристость створки (Р) – количество ребер на участке раковины в промежутке между передним килем створки и депрессией заднего крыла створки;

ширина ребер (ШР) – расстояние между краями ребер;

ширина межреберных промежутков (ШП) – расстояние между соседними ребрами.

Количественная оценка признаков проводилась на основе системы градаций, примененной при изучении рода Arctotis (Лутиков, 2021), с дополнениями. Для характеристики таксонов на основании количественной оценки признаков использовалось 12 размеров и отношений, переведенных в условные градации (табл. 1).

1. По величине высоты створки (В) проводилась размерная градация раковин.

2. Отношение высоты к длине (В/Д) применялось для градации раковин по контуру.

3. Отношение длины нижнего края лигаментной ямки к длине проекции заднего края лигаментной ямки (ДНЛ/ДЗЛ) применялось для градации по форме лигаментной ямки.

4. Отношение длины передней части к длине (ДПЧ/Д) применялось для градации раковин по симметрии.

5. Отношение выпуклости к высоте створки (Вп/В) применялось для градации по степени выпуклости створки.

6. Отношение длины заднего залигаментного поля к длине задней части створки (ДЗП/ДЗЧ) применялось для градации по длине заднего залигаментного поля левой створки.

7. По величине угла заднего крыла (УЗКр) проводилась градация по ширине заднего крыла левой створки.

8. Отношение ширины заднего крыла к длине заднего крыла (ШЗКр/ДЗКр) применялось для градации раковин по форме заднего крыла.

9. По отношению высоты правой створки к высоте левой створки (ВПс/ВЛс) проведена градация по соотношению размеров створок.

10. По величине угла заднего ушка (УЗУ) проведена градация по форме заднего ушка.

11. Отношение числа ребер на участке между передним и задним концом створки к длине створки (Р/Д) использовалось для оценки плотности ребристости створок.

12. Отношение ширины межреберных промежутков к ширине ребер (ШП/ШР) применялось для градации раковин по ширине межреберных промежутков.

Таксономическая значимость признаков. Из-за индивидуальной и возрастной изменчивости наружных морфологических признаков границы между таксонами сложно однозначно определить по малому числу признаков. Объединение в таксоны проводилось методом апостериорного взвешивания признаков, основанным на оценке количества содержащейся филетической информации в выбранном признаке (Майр, 1971). Диагностика надвидовых таксонов осуществлялась с помощью качественной и количественной оценки состояний признаков с большим и средним весом. Для установления степени дискретности видовых таксонов определялся набор любых наружных признаков со средним и малым весом, который был необходим и достаточен для описания вида как замкнутой системы. Полученные в результате таксономических исследований данные сопоставлялись с данными по изучению филогенеза (Лутиков и др., 2010).

К признакам с большим весом отнесены:

а) Форма лигаментной ямки на трех онтогенетических стадиях.

На ювенильной стадии: субпрямоугольная лигаментная ямка характерна для Oxytoma; широкоугольная лигаментная ямка – для Praemeleagrinella; субсимметричная лигаментная ямка – для Meleagrinella s.str. и Arctotis.

На юношеской стадии: сильноскошенная лигаментная ямка характерна для Oxytoma; широкоугольная лигаментная ямка – для Arctotis и Meleagrinella s.str.; субпрямоугольная лигаментная ямка – для Praemeleagrinella; остроугольная лигаментная ямка – для Clathrolima;

На взрослой стадии: клиновидная лигаментная ямка характерна для Oxytoma; остроугольная лигаментная ямка – для Clathrolima; широкоугольная лигаментная ямка – для Arctotis и Meleagrinella s.str. У Praemeleagrinella лигаментная ямка широкоугольная или субпрямоугольная.

б) Длина заднего залигаментного поля. Длинное заднее залигаментное поле характерно для Meleagrinella, короткое – для Arctotis.

в) Соотношение размеров створок. Сильно неравностворчатые раковины характерны для Meleagrinella, слабо неравностворчатые – для Arctotis.

К признакам со средним весом отнесены:

г) Микроскульптура остракума правой створки. Микроскульптура остракума в средней части правой створки у Meleagrinella и Oxytoma представлена четырехугольными призмами, расположенными параллельно радиальным ребрам. Микроскульптура остракума правой створки у Arctotis представлена шестиугольными призмами, расположенными мозаично.

д) Форма заднего ушка. Остроугольное заднее ушко характерно для Praemeleagrinella и среднеюрских Clathrolima; субпрямоугольное – для тоарских и верхнеюрских Meleagrinella s.str.; тупоугольное заднее ушко характерно для тоарских Clathrolima, среднеюрских Arctotis s.str.

е) Форма заднего крыла. Прямое заднее крыло левой створки характерно для Praemeleagrinella и среднеюрских Clathrolima; выгнутое заднее крыло левой створки характерно для тоарских Praemeleagrinella, Clathrolima и Praearctotis. Нижнее окончание заднего крыла левой створки у Clathrolima и Praearctotis расположено выше заднего конца створки, у Meleagrinella s.str. и Arctotis s.str. – ниже.

К признакам с малым весом отнесены признаки, подверженные возрастной или незакономерной изменчивости: размер, контур, симметрия, выпуклость, плотность ребристости. К этой же категории отнесена ширина межреберных промежутков, которую трудно формализовать ввиду нечеткости границ между ребрами и межреберными промежутками.

ОПИСАНИЕ ТАКСОНОВ

СЕМЕЙСТВО OXYTOMIDAE ICHIKAWA, 1958

ПОДСЕМЕЙСТВО OXYTOMINAE ICHIKAWA, 1958

Род Meleagrinella Whitfield, 1885

Подрод Praemeleagrinella Lutikov et Schurygin, 2010

Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) golberti Lutikov et Arp sp. nov.

Табл. I , фиг. 1–12

Pseudomonotis substriata: Бодылевский, Шульгина, 1958, с. 48–49.

Meleagrinella substriata: Caswell et al., 2009, text-fig. 5C (здесь табл. I , фиг. 12 ); Teichert, Nützel, 2015, text-fig. 4B (здесь табл. I , фиг. 4); Arp, Gropengiesser, 2016, text-fig. 2f (здесь табл. I , фиг. 1), 2g; Morris et al., 2019, text-fig. 9.6H, I.

Meleagrinella (Praemeleagrinella) aff. substriata: Лутиков, Шурыгин, 2010, табл. III, фиг. 10 (здесь табл. I , фиг. 7 ).

Meleagrinella sp.: Martindale, Aberhan, 2017, text-fig. 4O (здесь табл. I , фиг. 13 ), 4P, 4Q, 4R; Muscente et al., 2019, text-fig. 3H.

Meleagrinella (Praemeleagrinella) sp. 1: Лутиков, Арп, 2020, табл. I , фиг. 1–4.

Arctotis (Praearctotis) sp. 1: Лутиков, Арп, 2020, табл. I , фиг. 5–8 .

Название. Название дано в память о российском исследователе мезозойских отложений, геологе Аркадии Викторовиче Гольберте.

Голотип: Геологический музей Гёттингенского университета, экз. № GZG.INV.70490, левая створка. Нижний тоар, зона Harpoceras serpentinum (подзона Cleviceras elegans), Дёрльбах, Германия, Канал Людвига, пачка “Laibstein II”. Изображен: табл. I , фиг. 1.

Материал. Около 20 левых и правых створок из нижнего тоара разреза Канала Людвига в местности Дёрльбах (Южная Германия), фотографии образцов из нижнего тоара разреза местности Альтдорф (Южная Германия), одна левая створка из строительного котлована в местности Аденштедт (Северная Германия), одна правая створка из местности Берг (Южная Германия). Около 15 ядер левых и правых створок из конкреций курунгской пачки келимярской свиты разреза р. Келимяр, более 20 деформированных ядер левых и правых створок с остатками раковинного слоя из глин курунгской пачки келимярской свиты р. Келимяр; 1 деформированное ядро левой створки из разреза нижнего тоара р. Моторчуна, около 10 ядер и отпечатков левых и правых створок из конкреций стартинской свиты разреза нижнего тоара рр. Сатурн и Астрономическая. Внутреннее ядро левой створки из скважины 3-р Усть-Енисейского района из коллекции В.И. Бодылевского, хранящееся в Палеонтолого-стратиграфическом музее Горного университета (Санкт-Петербург).

Диагноз. Раковина низкая, умеренно неравносторонняя. Заднее крыло широкое, умеренно-выгнутое. Нижнее окончание заднего крыла левой створки расположено выше заднего конца створки. Заднее ушко обеих створок остроугольное.

Описание. Раковина маленькая, до 22 мм в высоту. Левая створка низкая, неравносторонняя, умеренно-выпуклая. Заднее крыло широкое, умеренно-выгнутое. Заднее залигаментное поле левой створки короткое. Заднее ушко остроугольное или субпрямоугольное. Левая створка густоребристая. Участок между выступами переднего и заднего концов створки покрыт радиальными ребрами двух порядков (от 42 до 60), незакономерно распределенными по створке, с различающимися по ширине межреберными промежутками. Ребра второго порядка незакономерно вклиниваются в межреберные промежутки. На заднем крыле количество радиальных ребер до 24. На переднем крыле их до 10. На ядрах вблизи переднего и заднего краев ребра слабо выражены. Межреберные промежутки в разных частях левой створки различаются по ширине от умеренно широких до широких, редко превышают ширину ребер более чем в 2 раза.

Правая створка очень низкая, умеренно неравностороняя. Заднее залигаментное поле правой створки очень длинное. Заднее крыло правой створки слабовыгнутое. Заднее ушко правой створки остроугольное. Радиальная скульптура слабовыраженная. Межреберные промежутки по нижнему краю очень широкие.

Размеры, мм и отношения. См. табл. 2.

Сравнение. От Meleagrinella (Praemeleagrinella) deleta (Dumortier, 1869) из верхнего плинсбаха Франции и Восточной Сибири (табл. IV, фиг. 1–3) отличается большими размерами, низким контуром левой створки, умеренно-выгнутым задним крылом, незакономерной дифференциацией ребер на два порядка, густоребристой левой створкой.

По контуру левой створки, симметрии раковины и форме заднего крыла левой створки наиболее близок к Meleagrinella oxytomaeformis Polub. из верхнего плинсбаха Северо-Востока России (Полевой…, 1968, табл. 22 , фиг. 1–5). Новый вид отличается незакономерной дифференциацией ребер на два порядка.

В Восточной Сибири к новому виду относятся экземпляры из курунгской пачки келимярской свиты разреза р. Келимяр (табл. I , фиг. 7–9 ). Вид распространен в низах сунтарской свиты в разрезах р. Моторчуна (табл. I , фиг. 11 ), р. Тюнг, в бассейне р. Ыгыатта (Оттурский участок бурения).

На Северо-Востоке России к новому виду относятся экземпляры из ракушняков нижней подсвиты стартинской свиты (подзона Harpoceras exaratum) в разрезах рр. Астрономическая (табл. I , фиг. 10 ), Сатурн, Бродная.

В Западной Сибири в китербютской свите распространены двустворки, которые В.И. Бодылевский относил к Pseudomonotis substriata (Бодылевский, Шульгина, 1958, с. 48–49), а позднее они были отнесены к Praearctotis milovae (Лутиков, Шурыгин, 2010). Образец № 166/238 из скважины 3-р Усть-Енисейского района с глубины 1029.1–1030.7 м, хранящийся в Палеонтолого-стратиграфическом музее Горного университета (Санкт-Петербург), был переизучен О.А. Лутиковым в 2020 г. с использованием новой системы градации признаков. Левая створка характеризуется очень маленькими раковинами (до 6 мм), густой скульптурой всей поверхности (до 60 ребер, включая переднее и заднее крыло), выгнутым задним крылом. Нижнее окончание заднего крыла левой створки расположено выше заднего конца створки. По этим признакам экземпляр относится к новому виду.

В Германии к M. (P.) golberti sp. nov. принадлежат экземпляры из местности Дёрльбах (Канал Людвига, пачка “Laibstein II”, зона Harpoceras serpentinum, подзона Cleviceras elegans) (Arp, Gropengiesser, 2016, text-fig. 2f; здесь табл. I , фиг. 13 ), относившиеся ранее к “Meleagrinella substriata”, а также экземпляры из местности Альтдорф (зона Harpoceras serpentinum, подзона Cleviceras elegans) (Teichert, Nützel, 2015, text-fig. 4B; здесь табл. I , фиг. 4), экземпляр из местности Берг (зона Harpoceras serpentinum, подзона Cleviceras elegans) (табл. I , фиг. 5) и экземпляр из строительного котлована в местности Аденштедт, встреченный в одном образце с Hildaites murleyi (Moxon) (здесь табл. I , фиг. 6).

В Англии к новому виду относятся экземпляры из Йоркшира (Порт Малгрейв, формация Whitby Mudstone, зона Harpoceras serpentinum, подзона Cleviceras exaratum) (Caswell et al., 2009, text-fig. 5C, здесь табл. I , фиг. 12 ; Morris et al., 2019, text-figs. 9.6 H, I).

В Западной Канаде к новому виду принадлежит “Meleagrinella sp.” из местности Альберта (р. Скальп Крик, формация Fernie, подзона Harpoceras serpentinum) (Martindale, Aberhan, 2017, text-figs. 4O (здесь табл. I , фиг. 13 ), 4P, 4Q, 4R; Muscente et al., 2019, text-fig. 3H).

Замечания. Строение замка неизвестно. Принадлежность к подроду Praemeleagrinella предположительна.

На Северо-Востоке России (р. Бродная) в подзоне Harpoceras falciferum встречены Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) aff. golberti sp. nov., которые характеризуются более широкими межреберными промежутками (табл. I , фиг. 14 ). В Восточной Сибири подобные мелеагринеллы обнаружены в ракушняках в нижней части сунтарской свиты на р. Моторчуна (табл. I , фиг. 15 ), где вместе с ними встречены несомненные M. (P.?) golberti.

Фациальная приуроченность и тафономическая характеристика. На р. Келимяр ядра отдельных створок с остатками раковинного слоя найдены в карбонатных конкрециях и в сланцеватых тонкоплитчатых глинах курунгской пачки келимярской свиты. Мелеагринеллы образуют ракушняковые скопления в глинах совместно с аммонитами и кедонеллами. Ядра отдельных створок встречаются в известковых конкрециях совместно с устрицами вблизи основания курунгской пачки. Тип ископаемого ценоза – слабо перемещенный танатоценоз.

На р. Моторчуна отдельные створки встречаются в конкрециях совместно с кедонеллами. Тип ископаемого ценоза – слабо перемещенный танатоценоз.

На р. Астрономическая в алевритах нижней подсвиты стартинской свиты целые отдельные створки образуют гнездовидные ракушняковые скопления и захоронены совместно с аммонитами, кедонеллами, лимами и энтолиумами. Тип ископаемого ценоза – слабо перемещенный танатоценоз.

Образ жизни и условия обитания. Представители рассматриваемого вида могли вести псевдопланктонный образ жизни, прикрепляясь к плавающим водорослям или раковинам живых аммонитов. Эту точку зрения поддерживают некоторые исследователи тоарских битуминозных сланцев Германии (Röhl, 1998; Teichert, Nützel, 2015). Их относили к фильтраторам, устойчивым к условиям с пониженным содержанием кислорода (Caswell et al., 2009). В случае отрыва от места прикрепления и падения на дно, не имея возможности продолжительное время существовать в беcкислородных условиях на грунте, они, вероятно, могли перемещаться к месту повторного прикрепления за счет схлопывания створок. Псевдопланктонный образ жизни с возможностью активного перемещения был необходимой адаптацией мелеагринелл к условиям дефицита кислорода в раннетоарских морях.

Геологический возраст и географическое распространение. Нижнетоарский подъярус, зоны Tiltoniceras antiquum, Harpoceras falciferum бореальной шкалы; зоны Dactylioceras tenuicostatum, Harpoceras serpentinum суббореальной шкалы.

Западная Сибирь: Усть-Енисейский район, китербютская свита. Восточная Сибирь: р. Келимяр, келимярская свита, нижний тоар; Анабарская губа, р. Анабар, китербютская свита; р. Моторчуна, сунтарская свита; р. Тюнг, Оттурский участок (бассейн р. Ыгыатта), сунтарская свита. Северо-Восток России: рр. Сатурн, Астрономическая, Бродная, стартинская свита (нижняя подсвита). Германия: Дёрльбах, Берг, Альтдорф, Аденштедт, формация Posidonienschiefer. Англия: Йоркшир, формация Whitby Mudstone. Западная Канада: Альберта, формация Fernie.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

На основе ранее предложенной методики изучения морфогенеза замочных структур у двустворчатых моллюсков семейства Oxytomidae Ichikawa, 1958 (Лутиков и др., 2010) осуществлена ревизия представителей Meleagrinella из тоара России и Германии. Предложенная классификация основана на наборе взвешенных признаков. Для распределения таксонов по группам за основное звено развития были приняты изменения относительного положения краев лигаментной ямки, определяющих ее форму. Общей закономерностью онтогенезов лигаментной ямки юрских окситомид является резкое изменение формы, которое случалось дважды, иногда трижды по мере увеличения лигаментного блока у раковины моллюска. По первым трем точкам излома переднего края выделены три стадии состояния лигаментного блока, условно сопоставляемые с тремя возрастными периодами развития организмов – ювенильным, юношеским и взрослым. Тип лигаментной ямки определялся относительным положением всех ее сторон в исходном состоянии, которое наблюдалось у самых мелких раковин (менее 3 мм) или у взрослых раковин (менее 10 мм) вблизи продисоконха. В зависимости от угла наклона переднего края лигаментной ямки к ее нижнему краю, форма лигаментной ямки у окситомид может меняться в онтогенезе и становиться клиновидной, остроугольной, субпрямоугольной, широкоугольной или субсимметричной. Путем измерения отношения длины нижнего края ямки к длине проекции заднего края ямки (ДНЛ/ДЗЛ) была проведена количественная оценка этого признака. Проведенные замеры ДНЛ/ДЗЛ лигаментной ямки на трех стадиях состояния лигаментного блока в выборках из разных стратиграфических уровней позволили установить отличия плинсбахских Meleagrinella (Praemeleagrinella) от тоарских Meleagrinella s.str.

Эволюция онтогенезов лигаментной ямки плинсбах-тоарских Meleagrinella и Arctotis принята за основу реконструкции филогенеза окситомид в раннем тоаре (рис. 6). В качестве исходной формы в ряду преемственных филогенетических таксонов рассматривался вид Meleagrinella (Praemeleagrinella) deleta (Dumortier) из верхней зоны плинсбаха Франции (табл. I , фиг. 1). К этому таксону ранее были отнесены мелкие мелеагринеллы, распространенные в терминальных слоях верхнеплинсбахских толщ Восточной Сибири (Восточный Таймыр, Анабарская губа, р. Келимяр) (Лутиков и др., 2022). Для оценки начального состояния лигаментного блока в плинсбах-тоарской хроноклине была исследована небольшая выборка (около 20 экземпляров) из керна скважины в районе междуречья Марха–Вилюй (Правобережный участок бурения). Выборка происходит из тюнгской свиты. Измерения проводились по двум левым створкам, имевшим наибольшие различия в строении лигаментного блока (табл. I , фиг. 2–3). Форма лигаментной ямки у обоих экземпляров на ювенильной стадии до первого перелома в онтогенезе широкоугольная. Отношение ДНЛ/ДЗЛ на ювенильной стадии у обеих раковин варьирует от 1.35 до 1.44.

Форма лигаментной ямки на второй (юношеской) стадии изменяется – передний край ямки коленообразно изгибается, а его нижнее окончание перемещается в направлении заднего края. При этом задний край ямки остается прямым, как на ювенильной стадии, и удлиняется в направлении заднего края раковины. Отношение ДНЛ/ДЗЛ у обеих раковин на юношеской стадии колеблется от 1.15 до 1.22, что свидетельствует о сужении ямки. Уменьшение относительной длины нижнего края лигаментной ямки придает ей слабоскошенный вид. Нижний край лигаментной ямки у обоих экземпляров прямой, на псевдосвязочной площадке левой створки вблизи переднего края лигаментной ямки развит эллипсоидальный протуберанец, лигаментная площадка левой створки лежит в плоскости смыкания створок. По этим признакам локальная популяция относится к подроду Praemeleagrinella. Форма лигаментной ямки на взрослой стадии онтогенеза в выборке имеет две вариации. У одного экземпляра передний лигаментный желобок изгибается по направлению к заднему краю и образует с нижним краем лигаментной площадки тупой угол (табл. I , фиг. 3а). Уменьшение длины нижнего края лигаментной ямки по отношению к длине проекции заднего края лигаментной ямки на второй и третьей стадиях состояния этого признака определяют “скошенно-сужающийся” подвид онтогенеза лигаментной ямки. У второго экземпляра передний лигаментный желобок изгибается по направлению к переднему концу раковины и образует с нижним краем лигаментной площадки острый угол (табл. I , фиг. 3в). Уменьшение длины нижнего края лигаментной ямки по отношению к длине проекции заднего края лигаментной ямки на второй стадии и увеличение длины нижнего края лигаментной ямки по отношению к длине проекции заднего края лигаментной ямки на третьей стадии состояния этого признака определяют “скошенно-расширяющийся” подвид онтогенеза лигаментного блока.

Наиболее ранним представителем рода Meleagrinella в тоаре является вид Meleagrinella (Praemeleagrinella?) golberti, появившийся в фазе Dactylioceras tenuicostatum (=Tiltoniceras antiquum). Обоснованием присутствия этого вида в нижней зоне тоара являются совместные его находки с аммонитом Tiltoniceras sp. ind. (табл. IV, фиг. 6) в основании курунской пачки на р. Келимяр. Присутствие возрастных аналогов нижней зоны тоара на р. Келимяр предполагалось ранее (Никитенко, 2009; Девятов и др., 2010). Находка представителя рода Tiltoniceras впервые доказывает присутствие зоны Tiltoniceras antiquum в Восточной Сибири. Вид Meleagrinella (Praemeleagrinella?) golberti широко распространен во второй зоне нижнего тоара. На р. Келимяр этот таксон встречен совместно с Harpoceras exaratum (Young et Bird), Harpoceras falciferum (Sowerby) (Князев и др., 1984, 2003). В разрезе Канала Людвига с этим видом встречены аммониты Cleviceras elegans (Sowerby), Cleviceras cf. exaratum (Young et Bird), Phylloceras heterophyllum (Sowerby), Harpoceras serpentinum (Schlotheim), “Peronoceras” desplacei (d’Orbigny), Nodicoeloceras crassoides (Simpson), Dactylioceras semiannulatum Howarth, Dactylioceras anguinum (Reinecke) (Arp et al., 2021).

Вид Meleagrinella (Praemeleagrinella?) golberti отличается от Meleagrinella (Praemeleagrinella) deleta выгнутым задним крылом левой створки. Закрепление этого фена естественным отбором происходило в локальных популяциях на территории Восточной Сибири, Северо-Востока России, Германии, Англии и Канады в фазе Harpoceras serpentinum (=Harpoceras falciferum). В условиях дефицита кислорода в придонных водах вид, вероятно, вел псевдопланктонный образ жизни, прикрепляясь к плавающим водорослям или раковинам живых аммонитов. Биозона вида охватывает аммонитовые зоны Dactylioceras tenuicostatum и Harpoceras serpentinum суббореальной шкалы (Page, 2003) и одновозрастные зоны Tiltoniceras antiquum и Harpoceras falciferum бореальной шкалы (Захаров и др., 1997; Князев и др., 2003; Шурыгин и др., 2011).

Вторым в тоарской последовательности является вид Meleagrinella (Clathrolima) substriata, появившийся в фазе Hildoceras bifrons (=Dactylioceras commune). На р. Тюнг с этим видом встречены аммониты Dactylioceras commune (Sowerby), D. crassifactum (Simpson), D. athleticum (Simpson), D. suntarense Krimholz, D. amplum А. Dagis, Catacoeloceras crassum (Young et Bird) (Князев и др., 2003). На р. Астрономическая и на Шпицбергене этот вид найден совместно с аммонитами Dactylioceras commune (Sowerby), Dactylioceras kopiki Rogov (Князев и др., 2003; Rogov, Lutikov, 2022). В разрезе Канала Людвига (Дёрльбах, Германия) вид встречен с аммонитами Dactylioceras commune (Sowerby), Dactylioceras athleticum (Simpson), Hildoceras cf. lusitanicum Meister (Arp et al., 2021). Этот таксон отличается от Meleagrinella (Praemeleagrinella?) golberti тупоугольным ушком и S-образным задним крылом. Закрепление этого фена естественным отбором происходило в локальных популяциях на территории Восточной Сибири, Северо-Востока России, Шпицбергена и Германии в фазе Hildoceras bifrons (=Dactylioceras commune). Единственный крупный экземпляр (около 32 мм) с сохранившимся лигаментным блоком из типовой выборки Г. Мюнстера характеризуется остроугольными очертаниями лигаментной ямки на взрослой стадии (ДНЛ/ДЗЛ = 0.90) и наличием протуберанца (табл. III, фиг. 4б). По этим признакам этот вид принадлежит к подроду Clathrolima. К виду относятся мелеагринеллы, распространенные в верхней подсвите стартинской свиты (р. Астрономическая; зона Dactylioceras commune), во второй пачке сунтарской свиты (рр. Тюнг, Марха; зона Dactylioceras commune) и в нижней части эренской свиты (Анабарская губа; зона Dactylioceras commune). Биозона Meleagrinella (Clathrolima) substriata охватывает нижнюю часть зоны Hildoceras bifrons (подзона Dactylioceras commune) суббореального стандарта и зону Dactylioceras commune (=Harpoceras subplanatum) бореального стандарта.

Третьим в тоарской последовательности является вид Meleagrinella (Meleagrinella) prima, появившийся в фазе Zugodactylites braunianus. На р. Марха с этим видом встречены аммониты Zugodactylites braunianus, Catacoeloceras crassum (Князев и др., 2003), на Анабарской губе – аммониты Zugodactylites braunianus (d’Orbigny), Pseudolioceras lythense (Young et Bird).

На рр. Астрономическая и Сатурн с этим видом встречены аммониты Zugodactylites braunianus, Pseudolioceras lythense, Pseudolioceras compactile (Simpson), Poroceras vortex (Simpson), Collina gemma Bonarelli, Catacoeloceras confectum (Buckman) (Князев и др., 2003). Этот таксон отличается от Meleagrinella (Clathrolima) substriata сильновыгнутым задним крылом, нижнее окончание которого расположено ниже заднего конца левой створки. Закрепление этого фена естественным отбором происходило в локальных популяциях на территории Восточной Сибири и Северо-Востока России в фазе Zugodactylites braunianus. Для количественной оценки состояний лигаментного блока у этого таксона были исследованы две выборки в образцах из обнажений западного берега Анабарской губы (около 20 экземпляров) и из керна скважин в междуречье Тюкян–Марха (Тенкеляхский участок) (около 20 экземпляров). Выборка из обнажения западного берега Анабарской губы из эренской свиты, выборка из керна сважины Тенкеляхского участка происходят из сунтарской свиты. Измерения отношения ДНЛ/ДЗЛ на ювенильной стадии проводились по двум левым створкам, имеющим ширину менее 3 мм, с сохранившимися лигаментными площадками. Оба экземпляра на ювенильной стадии характеризуются субсимметричной лигаментной ямкой. У анабарского экземпляра отношение ДНЛ/ДЗЛ = 1.87 (табл. III, фиг. 9 ). У тенкеляхского экземпляра отношение ДНЛ/ДЗЛ = 1.70 (табл. III, фиг. 10 ). Отсутствие протуберанца и субсимметричная форма лигаментной ямки на ювенильной стадии характерны для подрода Meleagrinella s.str. Форма лигаментной ямки у тенкеляхского экземпляра на второй (юношеской) стадии перелома онтогенеза широкоугольная (ДНЛ/ДЗЛ = 1.43). Уменьшение относительной длины нижнего края лигаментной ямки на юношеской стадии свидетельствует о ее сужении, как и у Praemeleagrinella. У крупного (около 10 мм) анабарского экземпляра форма лигаментной ямки на второй стадии перелома онтогенеза также широкоугольная (ДНЛ/ДЗЛ = 1.45), а на третьей (взрослой) стадии – субсимметричная (ДНЛ/ДЗЛ = 1.55) (табл. III, фиг. 11 ). Увеличение относительной длины нижнего края лигаментной ямки свидетельствует о ее расширении на взрослой стадии. Эта особенность присутствовала у всех тенкеляхских экземпляров. К этому таксону относятся мелеагринеллы, распространенные в верхней подсвите стартинской свиты (рр. Астрономическая, Сатурн), в третьей пачке сунтарской свиты (р. Марха, Тенкеляхский участок), в верхней части эренской свиты (Анабарская губа). В Европе этот таксон достоверно не установлен.

Биозона Meleagrinella (Meleagrinella) prima охватывает аммонитовые зоны Zugodactylites monestieri (=Pseudolioceras lythense) и Pseudolioceras compactile бореальной шкалы (Захаров и др., 1997; Князев и др., 2003; Шурыгин и др., 2011). Одновременно с Meleagrinella (Meleagrinella) prima в параллельной филетической линии образовался вид Meleagrinella (Clathrolima) sp. Этот таксон встречен в третьей пачке сунтарской свиты (Правобережный участок). Единственный экземпляр с сохранившимся лигаментным блоком из типовой выборки характеризуется остроугольными очертаниями лигаментной ямки на взрослой стадии (ДНЛ/ДЗЛ = 0.97) и наличием плохо выраженного эллипсоидального протуберанца.

Сменяющие друг друга в последовательных слоях тоара таксоны демонстрируют разнонаправленное изменение формы лигаментной ямки. В ряду Meleagrinella (Praemeleagrinella) deleta–Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) golberti–Meleagrinella (Clathrolima) substriata–Meleagrinella (Clathrolima) sp. изменения формы лигаментной ямки происходили в направлении образования у нее остроугольной формы. У взрослых особей в этой хроноклине значение отношения длины нижнего края лигаментной ямки к длине проекции заднего края лигаментной ямки уменьшается от 1.10 до 0.90. Скошенная раковина и остроугольная лигаментная ямка, характерные для Meleagrinella (Clathrolima) substriata, являются адаптациями к биссусному способу прикрепления к гибким, возвышающимся над дном субстратам (преимущественно водорослям). Эти приспособления, вероятно, были конкурентно оправданны при обитании в условиях активного гидродинамического режима и были закреплены естественным отбором в начале фазы Hildoceras bifrons c образованием подрода Clathrolima.

В ряду в Meleagrinella (Praemeleagrinella) deleta–Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) golberti–Meleagrinella (Meleagrinella) prima изменения формы лигаментной ямки происходили в направлении расширения в длину и затем расширения в ширину у Arctotis (Praearctotis) marchaensis. У взрослых особей в этой хроноклине значение отношения длины нижнего края лигаментной ямки к длине проекции заднего края лигаментной ямки (ДНЛ/ДЗЛ) увеличивалось от 1.10 до 1.62.

“Скошенно-расширяющийся” подвид онтогенеза лигаментной ямки, возникший уже в конце плинсбахского века у предковой группы Meleagrinella (Praemeleagrinella) deleta, мог являться мутацией (табл. IV, фиг. 3в). Изменение в направлении расширения площади лигаментной ямки, необходимое для усиления волокнистой связки, было эффективной адаптацией для обитания в приближенных к берегу мелководно-морских обстановках с повышенной гидродинамикой, что было закреплено естественным отбором в фазе Zugodactylites braunianus. Триггером появления первых Meleagrinella s.str. стал результат разрастания в ширину внутренней связки. Округлая форма и слабовыраженная скульптура верхней примакушечной части правой створки у Meleagrinella (Meleagrinella) prima и Arctotis (Praearctotis) marchaensis свидетельствуют о близком прилегании раковин к субстрату (табл. III, фиг. 8; табл. IV, фиг. 5).

Если предположить, что предковым видом для Meleagrinella (Meleagrinella) prima был вид Meleagrinella (Clathrolima) substriata, то морфогенез лигаментной ямки происходил бы в направлении расширения относительно оси створки скачкообразно. Значение отношения длины нижнего края лигаментной ямки к длине проекции заднего края лигаментной ямки (ДНЛ/ДЗЛ) увеличивалось от 0.95 до 1.62. В этом случае приходится признать сальтационный механизм возникновения Meleagrinella (Meleagrinella) prima от предкового вида Meleagrinella (Clathrolima) substriata. Процесс надвидовой перестройки в подобном случае должен был проходить довольно быстро в пределах одной аммонитовой фазы.

Более вероятным представляется происхождение Meleagrinella (Meleagrinella) prima от таксона, относящегося к подроду Meleagrinella (Praemeleagrinella) (рис. 6). Предположительно это был вид Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) aff. golberti, находки которого встречены с аммонитами Harpoceras falciferum (Sowerby) на р. Бродная (Князев и др., 2003). Однако нахождение этого таксона в зоне Dactylioceras commune достоверно не установлено. В этом случае дивергенция, вероятно, случилась либо в фазе Harpoceras falciferum, либо в фазе Zugodactylites braunianus (=Peronoceras fibulatum–Catacoeloceras crassum).

Эволюция окситомид в условиях мелководных морей Восточной Сибири происходила в направлении расширения лигаментной ямки. Эволюция окситомид в условиях более глубоких морей Южной Германии происходила в направлении сужения лигаментной ямки. При этом сценарии обе филетические линии – Clathrolima и Meleagrinella s.str., отходящие от общего предкового ствола Praemeleagrinella, в тоаре эволюционировали параллельно. В пользу этого варианта филогении свидетельствуют находки мелеагринелл со смешанными признаками в верхней части сунтарской свиты Правобережного участка (табл. III, фиг. 12). У вида Meleagrinella (Clathrolima) sp. устройство лигаментного блока соответствует Meleagrinella (Clathrolima), все остальные наружные признаки, включая видоспецифические – вырез под задним ушком и сильно выгнутое заднее крыло, соответствуют Meleagrinella (Meleagrinella) prima. Благодаря гомологичному мутированию и параллелизму линий Clathrolima и Meleagrinella s.str., признаки нового вида Meleagrinella (Meleagrinella) prima появились не в одной, а в нескольких популяциях (Анабарского, Тенкеляхского и Прибрежного участков). Появление в массовом количестве определенных фенов в параллельных близкородственных филолиниях может выглядеть как мгновенное расселение видов (Красилов, 1977).

Для раннего тоара (фазы Harpoceras falciferum, Dactylioceras commune) при высоком положении уровня Мирового океана объяснение параллельной последовательности видов рода Meleagrinella в различных разрезах возможно и с помощью концепции Дарвина–Хаксли, согласно которой доминирующие прогрессивные виды быстро расселялись из центра происхождения и повсеместно вытесняли более примитивные предковые виды (Дарвин, 1991). В фазах Zugodactylites braunianus и Pseudolioceras compactile одновременное конкурентное исключение предковых таксонов дочерними может вызывать возражения. Маловероятно, что в Арктической и Бореально-Атлантической палеобиогеографических областях существовали хорошие связи между бассейнами, поскольку комплексы бентосной фауны Восточной Сибири, Северо-Востока России и Германии имеют мало общего.

У представителей популяции Meleagrinella (Meleagrinella) prima из третьей пачки сунтарской свиты (р. Марха, Тенкеляхский участок) микроскульптура остракума в средней части правой створки в основном состоит из четырехугольных призм, расположенных параллельно радиальным ребрам по направлению от макушки к нижнему краю (табл. IV, фиг. 7). У представителей популяции Arctotis (Praearctotis) marchaensis из четвертой пачки сунтарской свиты микроскульптура остракума правых створок характеризуется шестиугольными призмами, расположенными неупорядоченно (табл. IV, фиг. 5в). Случайно возникшее изменение микроскульптуры остракума было закреплено естественным отбором в фазе Grammoceras thouarsense (=Pseudolioceras wuerttenbergeri), с отделением филетической линии Arctotis. Начальная стадия формирования нового адаптивного типа носила квантовый характер и отличалась высокими темпами эволюции. Это приспособление, вероятно, было конкурентно оправданно при обитании в условиях охлаждения морских бассейнов. К уровню появления первых преарктотисов приурочены прослои с глендонитами – индикаторами холодноводности (Rogov et al., 2021). Группы Meleagrinella s.str. и Arctotis имеют субсимметричную лигаментную ямку на ювенильной стадии и образуют одну вертикальную граду, эволюционирующую параллельно группе Clathrolima (рис. 6).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Среди многообразия позднеплинсбахских и раннетоарских мелеагринелл установлено три морфологических типа, принадлежащих трем надвидовым таксонам: Praemeleagrinella, Clathrolima, Meleagrinella s.str. (рис. 6), чья дискретность определялась по признакам лигаментного блока.

Полученные в результате проведенных исследований сведения существенно меняют представления об объеме вида Monotis substriata (Münster). С помощью предложенной системы градаций наружных признаков определены границы дискретности видов. В результате проведенной ревизии мелеагринелл в нижнем тоаре Германии установлено два последовательно сменяющих друг друга вида: Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) golberti sp. nov. и Meleagrinella (Clathrolima) substriata (Münster). В тоаре Восточной Сибири и Северо-Востока России установлено три последовательно сменяющих друг друга вида: Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) golberti sp. nov., Meleagrinella (Clathrolima) substriata (Münster) и Meleagrinella (Meleagrinella) prima sp. nov. Каждому из этих таксонов соответствует определенный набор признаков. Ввиду недостаточного материала для обоснования выделения новых видов, три таксона обозначены в открытой номенклатуре: Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) aff. golberti sp. nov., Meleagrinella (Meleagrinella) aff. prima sp. nov., Meleagrinella (Clathrolima) sp.

Формирование Meleagrinella (Praemeleagrinella?) golberti произошло в фазе Dactylioceras tenuicostatum и было связано с появлением нового фена – выгнутого заднего крыла. Биозона вида охватывает аммонитовые зоны Dactylioceras tenuicostatum–Harpoceras serpentinum суббореального стандарта и одновозрастные им зоны Tiltoniceras antiquum–Harpoceras falciferum бореального стандарта. Вид наиболее широко распространен в тоаре Восточной Сибири, Северо-Востока России, Германии, Англии (Йоркшир) и Западной Канады.

Формирование Meleagrinella (Clathrolima) substriata произошло в фазе Hildoceras bifrons и связано с появлением новых фенов – остроугольной лигаментной ямки и тупоугольного заднего ушка. Биозона вида охватывает аммонитовую подзону Dactylioceras commune суббореального стандарта и одновозрастную ей зону Dactylioceras commune бореального стандарта. Вид широко распространен в тоаре Восточной Сибири, Северо-Востока России, Шпицбергена и Германии.

Формирование Meleagrinella (Meleagrinella) prima произошло в фазе Hildoceras bifrons и связано с появлением нового фена – субсимметричной лигаментной ямки и сильновыгнутого заднего крыла левой створки. Биозона вида охватывает зону Zugodactylites braunianus и зону Pseudolioceras compactile бореального стандарта. Вид распространен в тоаре Восточной Сибири и Северо-Востока России.

Морфологическое обособление рода Arctotis в позднем тоаре Восточной Сибири фиксируется резким изменением типа микроскульптуры остракума правой створки. Предположительно предковой формой Arctotis (Praearctotis) marchaensis является вид Meleagrinella (Meleagrinella) prima, у которого имеются все морфологические признаки в лигаментном блоке, присущие Arctotis (Praearctotis). Наличие у ювенильных форм Meleagrinella (Meleagrinella) prima субсимметричной ямки, как у Arctotis s.str., свидетельствует о значении внутренней организации подрода Meleagrinella s.str. как причины канализации филогенеза (рис. 6).

Вид Meleagrinella (Praemeleagrinella ?) golberti распространен по всей Панбореальной палеобиогеографической надобласти. Географический ареал распространения вида Meleagrinella (Clathrolima) substriata ограничен Бореально-Атлантической и Арктической палеобиогеографическими областями. Географический ареал распространения вида Meleagrinella (Meleagrinella) prima ограничен Арктической палеобиогеографической областью. В Бореально-Атлантической области этот вид не установлен. Анализ ареалов распространения изученных таксонов был проведен с использованием собственных наблюдений авторов, а также опубликованных данных (Князев и др., 1984, 1991, 2003; Решения…, 2009; Arp et al., 2021; Rogov, Lutikov, 2022).

Благодарности. При подготовке рукописи авторы получали значимые консультации у В.П. Девятова (СНИИГГиМС, Новосибирск), М.А. Рогова (ГИН РАН, Москва), Ю.С. Репина (ВНИГРИ, Санкт-Петербург), В. Вернера (Bavarian State Collection for paleontology and geology, Munchen). Помощь в ознакомлении с типовой коллекцией, изображенной в монографии Г. Гольдфусса, оказали Г. Хойманн (Georg Heumann) (Goldfuss-Museum; Institute for Geosciences, Sec. Palaeontology, Bonn) и В. Вернер (Winfried Werner). Фотографии оригинальной коллекции Г. Мюнстера и Г. Гольдфусса выполнили Г. Олешински (Georg Oleschinski) (Institute for Geosciences, Sec. Palaeontology, Bonn) и В. Вернер. Фотографии микроскульптуры выполнил А.А. Мироненко (ГИН РАН, Москва). Ряд ценных замечаний и рекомендаций, способствовавших улучшению статьи, получены от С.В. Попова (ПИН РАН, Москва) и Б.Н. Шурыгина (ИНГГ СО РАН, Новосибирск). Всем указанным специалистам авторы выражают искреннюю благодарность. Отдельную благодарность выражаем В.А. Захарову (ГИН РАН, Москва) за советы при проведении исследования и оформлении данной статьи.

Источники финансирования. Работа выполнена по теме госзадания ГИН РАН при поддержке гранта РФФИ и Национального центра научных исследований Франции в рамках научного проекта № 21-55-15015.