Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2020, T. 28, № 5, стр. 41-77

Растительные сообщества и экостратиграфия верхнего триаса Эльбурса, Северный Иран

Г. Н. Садовников *

Российский государственный геологоразведочный университет
Москва, Россия

* E-mail: sadovnikov.gennady@yandex.ru

Поступила в редакцию 16.03.2019
После доработки 28.08.2019
Принята к публикации 20.11.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основе изучения растительных сообществ установлено, что в позднем триасе Северного Ирана околобассейновые пространства были слабо расчленены; наиболее широко были распространены сообщества древесного и кустарникового ярусов склонов; безлесных пространств было мало; долины были слабо разработаны. Выявлены следующие устойчивые доминанты: Pagiophyllum peregrinum и разнообразные Podozamites для древесного яруса плакоров и склонов; Desmiophyllum barnardii для древесного и кустарникового ярусов склонов; Nilssonia brevis, Otozamites ashtarensis, несколько видов Pterophyllum, Ptilozamites ctenoides, P. nilssonii, Taeniopteris mikailovii, Zamites persica для кустарникового яруса; Dictyophyllum nathorstii, Hyrcanopteris leclerei, Scytophyllum persicum для травянистого покрова склонов; Equisetites arenaceus, Neocalamites hoerensis, Neokoretrophyllites carcinoides для травянистого покрова низин. Основываясь на эволюции флоры и растительности, в верхнем триасе Северного Ирана выделено восемь экозон, сопоставимых по длительности с зонами общей стратиграфической шкалы.

Ключевые слова: древесный ярус, зоны общей стратиграфической шкалы, кустарниковый ярус, палеокатена, позднетриасовые растения, Северный Иран, сообщества низин, сообщества плакоров, сообщества склонов, травянистый покров, устойчивые доминанты, экозона

ВВЕДЕНИЕ

Мезозойские растения хребта Эльбурс в Северном Иране впервые описал A. Шенк (Schenk, 1887). Позднее значительный вклад в их изучение внесли П. Барнард (Barnard, 1967) и К. Кильпер (Kilpper, 1964, 1971), в меньшей степени другие палеоботаники (Poliansky et al., 1975; Полянский, 2011; Schweitzer, 1977). Флора обычно рассматривалась как рэт-лейасовая (Садовников, 1980а, 1980б).

Мезозойские растения Северного Ирана наиболее полно представлены в коллекциях, которые собрали при съемочных работах 1973–1976 гг. иранские геологи и советские консультанты Национальной Иранской металлургической корпорации Ю.Н. Брагин, Г. Зерешке, К. Двали, А.В. Павлов, В.Н. Соловицкий, О.Н. Цимбал, Г.Н. Садовников и др. В ходе этих работ были разработаны местные стратиграфические схемы, опирающиеся на палеонтологические данные (табл. 1) (Брагин и др., 1976, 1981, 1993; Bragin et al., 1976; Садовников, 1980а, 1980б). Именно по этим материалам Г.Н. Садовников (1980а, 1980б) установил в мезозое Северного Ирана как позднетриасовые, так и ранне- и среднеюрские сообщества. При лабораторной обработке коллекций, а часто и при полевых исследованиях учитывались количественные характеристики тафоценозов, что позволяет провести палеоэкологический анализ. Результаты изучения богатой коллекции юрских растений из сборов этих лет существуют в виде списков определений (Садовников, Турлова, 2005). Их экостратоны выделены в работах (Садовников, Турлова, 2005; Садовников, 2017а, 2017б; Садовников, Комаров, 2017; Sadovnikov, 2019). Триасовые растения достаточно полно описаны в депонированной монографии (Садовников, 1984, 1990, 1992, 2000а, 200б) и статьях (Садовников, 1985, 1986, 1987, 1989, 1991, 2001). Экостратиграфия триасовых отложений разработана слабо. В триасе Ирана предложено выделять одну экозону Yuccites uralensis–Costatoria verbeeki (Садовников, 2013а, 2013б, 2017б, 2018а, 2018б, 2019). Коллекция триасовых растений насчитывает более 1000 образцов. Она находится в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225. Небольшая часть коллекции хранится в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4602, 4603, 4604, 4605, 4606, 4607, 4609, 4610.

Таблица 1.  

Стратиграфическая схема триаса Эльбурса (по Брагин и др., 1981, 1993)

Ярусы Северный Иран Центральный
Иран
серии свиты серии
Рэтский Шемшекская
(нижняя часть)
Каларизская Шемшекская
(нижняя часть)
Норийский Лалебандская
 
Экрасарская   Нейбенданская
Карнийский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВЕРХНЕГО ТРИАСА

Остатки триасовых растений собраны почти в 140 захоронениях около 90 местонахождений (рис. 1). Число видов в одном захоронении в среднем около трех. Сообщества достаточно четко различаются внизу (лалебандская свита и нижнекаларизская подсвита) и вверху (верхнекаларизская подсвита). Но точное стратиграфическое положение большого числа захоронений по геологическим данным не может быть определено. Поэтому сначала приводится общая характеристика сообществ растений триаса. Растительные сообщества верхнего триаса включают около 160 видов. Виды, встречающиеся только в нижней части верхнего триаса, отмечены надстрочным индексом (1), встречающиеся только в верхней части – индексом (2), встречающиеся повсеместно – индексом (1-2). Список составлен по классификации С.В. Мейена (Мейен, 1987; Meyen, 1987):

Рис. 1.

Схема расположения местонахождений палеонтологических остатков. Местонахождения: 1 – Алиабад, Кибин, Мараге Шал; 2 – Калат, Серо, Сусера; 3 – Агусбен; 4 – Рудбар; 5 – Ватан, Гешлаг, Оланг, Тахт, Таш, Таш-Олья; 6 – Зори, Фарсиан; 7 – Калаштар, Гив; 8 – Сангеруд; 9 – Рамсар; 10 – Марзанабад, Хезарак; 11 – Джаджарм, Навия; 12 – Варазан, Возак, Довидот-1, 2; Коджур-38, 43, 103; Солеган-1, 2; Чалус; Элика-1, 2; 13 – Андевар; 14 – Гелендеруд, Дива; 15 – Киасар; 16 – Мансур-Ку, Намаке, Шах-Ку-бала; 17 – Фуляд-Мохалле; 18 – Тазаре, Хаг-Али, Чаман-Бид; 19 – Гив, Эскенап; 20 – Колюн, Несен, Гярмабдар; 21 – Баладэ-Нур; 22 – Говзданмохалле; 23 – Парвар; 24 – Гану; 25 – Шемшек; 26 –Абэаск, Алашт; 27 – Анан (Зираб), Апун, Гарданесар, Савад-Рудбар; 28 – Кармозд, Шешрудбар; 29 – Мансур-Ку; 30 – Пирэходжат (Пирэходжан); 31 – Джафарун; 32 – Кальмард; 33 – Шахдук; 34 – Кадир.

плаунообразные: ?Pleuromeia sp.;

членистостебельные: Calamoderma striata Sadovnikov, C. heterocellularis Sadovnikov1–2, Equisetites arenaceus (Jaeger) Schenk, E. gracilis (Nathorst) Halle1-2, Equisetitostachys sp.1–2, Neocalamites hoerensis (Schimper) Halle, Neokoretrophyllites carcinoides (Harris) Sadovnikov1–2, Radicites brevicellularis Sadovnikov1–2, R. cellulatus Sadovnikov2, R. sulcatus Sadovnikov;

папоротники: Acrostichides acutinervis (Kilpper) Sadovnikov, A. ashtarensis Harris1–2, A. cf. rhombifolius Fontaine1–2, cf. Amdrupia stenodonta Harris1-2, Asterotheca cottonii Zeiller1–2, Cladophlebis antarctica Heer1–2, C. ex gr. haiburnensis (Lindley et Hutton) Brongniart1–2, C. nebbensis (Brongniart) Nathorst1–2, C. scoresbiensis Harris1, C. sewardii Johansson1–2, Clathropteris elegans Oishi, C. meniscioides Brongniart, C. obovata Oishi1–2, C. platyphylla (Goeppert) Schenk1–2, Danaeopsis angustipinnata Brick1–2, D. emarginata Brick1–2, Dictyophyllum exile (Brauns) Nathorst1–2, D. nathorstii Zeiller, D. nervulosum (Sternberg) Kilpper, Furcula sp.1–2, ?Gigantopteris sp.1–2, Hyrcanopteris leclerei (Zeiller) Sadovnikov, Langcamia zeilleri Srebrodolskaja1–2, Lobifolia doruda (Barnard) E. Lebedev1–2, Marattia suluctensis Gomolitzky1–2, Osmundopsis sp.1–2, Phlebopteris affinis Schenk1, P. aff. affinis Schenk2, Spiropteris sp.1–2, Thainguyenopteris parvipinnulata Srebrodolskaja, Thaumatopteris fuchsii Zeiller, T. kochibei Yokoyama1, T. remaurii Zeiller1–2, Todites crenata Barnard1–2, T. haiburnensis (Lindley et Hutton) Sadovnikov1–2, T. princeps (Presl) Gothan1–2, T. undulata (Brick) Sadovnikov1–2;

цикадопсиды: ?Allicospermum sp.1, Anomozamites sp.1–2, Ctenis constrictus Jacob et Shukla1–2, C. fallax Nathorst1–2, ?Ctenopteris sp.1–2, Ctenozamites cycadea Nathorst1–2, Cycadites aff. tenuilobus Prynada1–2, Cycadolepis aff. corrugatus Zeiller1, C. villosum Harris1–2, Dictyozamites asseretoi Barnard1–2, Drepanozamites tietzei Schenk1–2, ?Jacutiella simplex (Oishi) Sadovnikov1–2, Keraiaphyllum rarinervum (Prynada) Sadovnikov, Macrotaeniopteris sp.1–2, Nilssonia acuminata (Presl) Goeppert1–2, N. brevis Brongniart f. brevis (Brongniart) Sadovnikov, N. brevis Brongniart f. truncatea Nathorst1–2, N. aff. brevis Brongniart1–2, N. obtusa Nathorst1–2, N. ex gr. vittaeformis Prynada1–2, Nilssoniopteris musafolia Barnard1–2, N. schenkiana Barnard, N. vittata (Brongniart) Florin1–2, Otozamites ashtarense Barnard, O. furonii Boureau1–2, O. pamiricus Prynada1–2, Pseudoctenis cteniforme Nathorst1-2, P. lanei Thomas1–2, Pterophyllum andraeanum Schimper, P. aff. angustum F. Braun1–2, P. bavieri Zeiller1, P. braunianum Schenk1, P. inconstans F. Braun1–2, P. muensteri Presl, Pterophyllum ex gr. schenkii1, P. tietzei Schenk1, Ptilozamites ctenoides Oishi, P. nilssonii Nathorst f. confluens Sadovnikov1-2, P. nilssonii Nathorst f. nilssonii (Nathorst) Sadovnikov, ?Sinoctenis braginii Sadovnikov, ?S. zereshkei Sadovnikov1–2, Taeniopteris barnardii Sadovnikov, T. densinervis Feistmantel1–2, T. jourdyi Zeiller1–2, T. mikailovii Sadovnikov, T. schenkiana1, T. virgulata1, Vardecloeftia sp.1, Zamites persica Boureau;

гинкгоопсиды: Antevsia sp.1–2, Glossopteris crassinervis (Nathorst) Harris1–2, Peltaspermum sp.1–2, Sagenopteris sp.1–2, Lepidopteris shemshakensis (Barnard) Sadovnikov, Scoresbya dentata Harris1–2, Scytophyllum persicum Schenk, ?Lepeophyllum sp.1–2, Phoenicopsis astartensis Harris1–2, Baiera muensteriana (Presl) f. minuta (Nathorst) Sadovnikov1, B. muensteriana (Presl) f. muensteriana (Presl) Sadovnikov1–2, Carpolithes cinctus Nathorst, Ixostrobus trixygius Prynada1–2, ?Pursongia sp.1, Sphenobaiera longifolia (Pomel) Florin1;

голосеменные неопределенного систематического положения: Desmiophyllum barnardii Sadovnikov f. barnardii Sadovnikov, D. barnardii Sadovnikov f. podozamitoides Sadovnikov1–2, D. barnardii Sadovnikov f. magnum Sadovnikov1–2, Samaropsis sp.1–2;

хвойные: Araucariostrobus sp.1–2, Araucarites cf. charcotii Harris1–2, Araucarites sp., Cycadocarpidium erdmannii Nathorst, C. schwabii Nathorst1, Elatocladus persicum Barnard1–2, Masculostrobus sp.1–2, Ontheodendron sp.1–2, Pagiophyllum peregrinum (Lindley et Hutton) Seward2, Palyssia braunii Endlicher1–2, Pityophyllum ex gr. longifolium (Nathorst) Moeller1–2, Pityospermum sp.1–2, Pityostrobus sp.1–2, Podozamites ex gr. angustifolius (Eichwald) Heer, P. astartense Harris1–2, P. ex gr. eichwaldii Schimper, P. ex gr. lanceolatus (Lindley et Hutton) Schimper, P. latissimus Stanislavsky1–2, P. mucronatus Harris, P. punctatus Harris1–2, P. rigidus Stanislavsky, P. ex gr. schenkii Heer, P. stewartensis Harris1–2, Stachyotaxus elegans Nathorst1–2, Swedenborgia cryptomeroides Nathorst1–2, Voltzia elegans (Oishi) Sadovnikov.

Лишь 53 из перечисленных видов хотя бы в одном случае составляют более 50%, т.е. выступают в качестве доминант тафоценозов. Большая их часть доминирует в одном, редко – в двух захоронениях. В таких случаях доминирование может быть случайным. Такие доминанты можно исключить из рассмотрения. Но 24 вида доминируют в трех и более захоронениях и, по-видимому, были устойчивыми доминантами реально преобладавших монодоминантных сообществ (табл. 2). Доминантами тафоценозов могут быть доминанты сообществ нижних звеньев катены околобассейновой суши (склонов и низин) и доминанты бассейновых сообществ (Садовников, Ушаков, 2002; Садовников, Турлова, 2004; Садовников, 2011; Sadovnikov, 2011). Далее в тексте, если нет других пояснений, под словом “доминанты” понимаются устойчивые доминанты реально преобладавших монодоминантных сообществ. Из перечисленных доминант хвойные могли доминировать в древесном ярусе плакоров или придолинных поверхностей. Baiera muensteriana, Desmiophyllum и цикадопсиды могли составлять древесный и кустарниковый ярусы склонов, папоротники – травянистый покров склонов, членистостебельные – травянистый покров заболоченных низин (Holmes, 2000; Naugolnykh, 2009; Naugolnykh, Mitta, 2016; Тао и др., 2011) (табл. 3).

Таблица 2.

Доминанты и кодоминанты сообществ и кодоминанты фитотафоценозов триаса Эльбурса

Доминанты сообществ Кодоминанты сообществ и тафоценозов
Древесный ярус плакоров
Pagiophyllum peregrinum
Podozamites ex gr. angustifolius
P. ex gr. eichwaldii

Pagiophyllum peregrinum
P. ex gr. angustifolius
P. ex gr. eichwaldii

P. ex gr. lanceolatus
P. latissimus
P. rigidus P. rigidus
P. ex gr. schenkii P. ex gr. schenkii
Древесный и кустарниковый ярусы склонов
Baiera muensteriana
Desmiophyllum barnardii D. barnardii
Nilssoniopteris sp.
Nilssonia brevis
Otozamites ashtarensis O. ashtarensis
Phoenicopsis ashtarensis
Pseudoctenis cteniforme
Pterophyllum andraeanum
P. bavieri P. bavieri
P. braunianum
P. muensteri P. muensteri
P. ex gr. schenkii P. ex gr. schenkii
P. tietzei
Ptilozamites ctenoides
P. nilssonii P. nilssonii
Taeniopteris mikailovii T. mikailovii
Zamites persica Z. persica
Травянистый покров склонов


Clathropteris meniscioides
Danaeopsis angustipinnatum
D. еmarginatum
Dictyophyllum nathorstii D. nathorstii
Hyrcanopteris leclerei
Phlebopteris affinis
Scytophyllum persicum S. persicum
Thainguyenopteris pamiricus
Thaumatopteris fuchsii
Todites princeps
Asterotheca cottoni
Травянистый покров низин
Equisetites arenaceus
Neocalamites hoerensis
Neokoretrophyllites carcinoides
?Pursongia sp.

Примечание. Кодоминанты тафоценозов показаны полужирным шрифтом.

Таблица 3.

Экологическая приуроченность устойчивых доминант триаса Эльбурса


п/п
Звенья палеокатены Количество Доля,
%
устойчивых доминант
(и сообществ)
захоронений
без учета/с учетом второстепенных
1 Древесный ярус плакоров или придолинных поверхностей 5 33/40 13/12
2 Древесный и кустарниковый ярусы склонов 16 140/188 55/58
3 Травянистый покров склонов 4 28/39 11/12
4 Травянистый покров низин 3 54/54 21/18
  Всего 28 255/321  

Такое распределение растений по звеньям палеокатены не безусловно, но возможно. Если его принять, то можно выделить следующие устойчивые доминанты: Pagiophyllum peregrinum и Podozamites (P. ex gr. angustifolius, P. ex gr. eichwaldii, P. rigidus, P. ex gr. schenkii) для древесного яруса плакоров и склонов; Desmiophyllum barnardii для древесного и кустарникового ярусов склонов; Nilssonia brevis, Otozamites ashtarensis, Pterophyllum andraeanum, P. bavieri, P. braunianum, P. muensteri, P. ex gr. schenkii, P. tietzei, Ptilozamites ctenoides, P. nilssonii, Taeniopteris mikailovii, Zamites persica для кустарникового яруса; Dictyophyllum nathorstii, Hyrcanopteris leclerei, Scytophyllum persicum для травянистого покрова склонов; Equisetites arenaceus, Neocalamites hoerensis, Neokoretrophyllites carcinoides для травянистого покрова низин. Количество захоронений в каждом из звеньев приведено в табл. 3. Из нее видно, что наиболее широко были распространены сообщества склонов, принадлежавшие древесному и кустарниковому ярусам склонов.

Низкая встречаемость сообществ травянистого покрова склонов указывает на то, что безлесных пространств было мало. Возможно, сообщества были мертвопокровными. Относительно низкая встречаемость сообществ низин указывает на слабую разработанность долин. На рис. 2 приведен таф позднего триаса Ирана – упрощенная реконструкция палеокатены, включающая только доминанты и кодоминанты нижних звеньев (Садовников, Козлова, 2009; Садовников, 2011). На них встречаемость сообществ выражается горизонтальной проекцией соответствующего участка графика.

Рис. 2.

Таф позднего триаса Северного Ирана. 1 – древесный ярус плакоров или придолинных поверхностей: Podozamites ex gr. angustifolius; 2–6 – древесный и кустарниковый ярусы склонов; 2 – Desmiophyllum barnardii, 3 – Pterophyllum bavieri, P. muensteri, P. ex gr. schenkii, 4 – Ptilozamites nilssonii, 5 – Taeniopteris mikailovii, 6 – Zamites persica; 7, 8 – травянистый покров склонов: 7 – Dictyophyllum nathorstii, 8 – Scytophyllum persicum; 9–11 – травянистый покров низин: 9 – Equisetites arenaceus, 10 – Neocalamites hoerensis, 11 – Neokoretrophyllites carcinoides; 12 – нектон: Dimorphites sp., Juvavites sp.

Среди устойчивых доминант древесного яруса плакоров триаса Ирана наиболее широко распространены (в скобках здесь и далее – количество захоронений) Podozamites (22), гораздо более редки Pagiophyllum peregrinum (4). Распространенность разных видов рода Podozamites приблизительно одинакова. Наибольшую встречаемость имеет Podozamites rigidus (7), немного более редки Podozamites ex gr. аngustifolius и P. ex gr. schenkii, наиболее редки Podozamites ex gr. lanceolatus (3). Встречаемость устойчивых доминант древесного и кустарникового ярусов склонов существенно различается. Наиболее широко распространены Pterophyllum (41), в том числе P. muensteri (11), P. tietzei (10), P. bavieri (9), P. braunianum (7) и P. ex gr. schenkii (4). Менее распространены роды Desmiophyllum (преимущественно Desmiophyllum barnardii Sadovnikov f. barnardii, 14), Ptilozamites (11) и Taeniopteris (почти исключительно Т. mikailovii, 12). Еще более редки Otozamites (исключительно О. ashtarensis, 8). Наиболее редки Zamites persica (5), Nilssonia brevis (4) и Baiera muensteriana (3). Устойчивые доминанты травянистого покрова склонов – Dictyophyllum nathorstii (8), Hyrcanopteris leclerei (6) и Scytophyllum persicum (4); устойчивые доминанты травянистого покрова низин – Neocalamites hoerensis (30) и Equisetites arenaceus (17).

Ранее Г.Н. Садовников (2011, с. 99) на нескольких разных примерах показал, что обычно внебассейновых доминант три-четыре. Если их больше, это свидетельствует о том, что на одном или нескольких звеньях палеокатены имеется несколько монодоминантных ассоциаций. На вулканическом плато Сибири (кроме его подножия), при обычном количестве захоронений и видов, число устойчивых доминант немного больше обычного. Увеличение, вероятно, связано с изменением рельефа – ростом вулканического плато (Садовников, 2011). В позднем триасе Ирана число захоронений примерно вдвое больше, число видов примерно в полтора раза больше, а число устойчивых доминант больше обычного примерно в пять раз (табл. 4). Это, несомненно, может быть связано с тропическим климатом. Но в ранней и средней юре в Иране климат тоже был тропическим. Об этом говорит большое количество цикадопсид (Садовников, 2019). Однако число устойчивых доминант, хотя и увеличено, но ненамного. Выяснение причин этого требует дополнительного анализа. Но вполне возможно, что это, как и в перми и триасе Сибири, свидетельствует о значительной расчлененности рельефа околобассейновой суши в позднем триасе Ирана.

Таблица 4.

Сравнение характеристик некоторых сообществ мезозоя Ирана и Сибири

Характеристики Иран Средняя Сибирь
поздний
триас
юра терминальная пермь конец перми или начало триаса
ранняя средняя
Высотные пояса
нижний средний верхний
Всего захоронений 189 >200 ~100 43 84 196
Всего видов (приблизительно) 150 100 80 30 90 120
Всего доминант 50 24 26 18 36 47
Всего устойчивых доминант 22 4 5 4 5 6

Остановимся теперь на анализе кодоминант (табл. 2). В триасовой флоре Ирана установлен 31 олигодоминантный тафоценоз. Из них с четырьмя доминантами – два тафоценоза, с тремя – шесть, с двумя – двадцать три. В тафоценозах с четырьмя кодоминантами преобладают древесные и кустарниковые доминанты склонов, а среди них присутствующие в обоих тафоценозах цикадопсиды Otozamites ashtarensis. Древесная компонента (Podozamites ex gr. lanceolatus) имеет подчиненное значение или отсутствует. Остальные кодоминанты в тафоценозе с Podozamites (местонахождение Сусера) – цикадопсид Pterophyllum muensteri и гинкгоопсид Phoenicopsis ashtarensis, в другом тафоценозе (местонахождение Калат) – цикадопсиды Pterophyllum bavieri и Taeniopteris mikailovii и голосеменное неопределенного систематического положения Desmiophyllum barnardii. Последний тафоценоз определенно принадлежит низам верхнего триаса. Стратиграфическое положение другого тафоценоза неясно. Из тафоценозов с тремя кодоминантами один принадлежит верхам нижней части верхнего триаса (местонахождение Калат?), один – верхней части верхнего триаса (местонахождение Тазаре), стратиграфическое положение остальных неясно. В них всегда присутствуют древесные и кустарниковые доминанты склонов. В остальном они различаются. В тафоценозе из нижней части верхнего триаса (местонахождение Калат) преобладают древесные и кустарниковые элементы склонов, представленные цикадопсидами Taeniopteris mikailovii, подчиненными являются древесные элементы плакоров – Podozamites ex gr. schenkii и элементы травянистого покрова склонов – Thainguyenopteris pamiricus. В тафоценозе из верхней части верхнего триаса (местонахождение Тазаре) присутствуют только древесные и кустарниковые элементы склонов. Преобладают цикадопсиды Zamites persica и Nilssoniopteris sp., подчиненными являются гинкгоопсиды Baiera muensteriana. Среди тафоценозов без точной стратиграфической привязки встречаются либо древесные и кустарниковые элементы склонов (преобладающие Pterophyllum muensteri, Ptylozamites nilssonii) и древесные элементы плакоров (Podozamites ex gr. lanceolatus) (местонахождение Калат); либо элементы травянистого покрова склонов (Dictyophyllum nathorstii, преобладают), древесные и кустарниковые элементы склонов (Pterophyllum ex gr. schenkii) и древесные элементы плакоров (Podozamites ex gr. angustifolius) (местонахождение Гелендеруд, захоронение 4607/38); либо древесные и кустарниковые элементы склонов (Pterophyllum bavieri, преобладают) и элементы травянистого покрова склонов (Danaeopsis angustipinnatum и D. еmarginatum) (местонахождение Заместан-Йорт).

Из тафоценозов с двумя кодоминантами три принадлежат нижней части верхнего триаса, одиннадцать – верхней части, девять не имеют точной стратиграфической привязки. В тафоценозах нижней части верхнего триаса один элемент всегда относится к древесному и кустарниковому ярусам склонов – Taeniopteris mikailovii (местонахождения Калат и Баладэ) или Desmiophyllum barnardii. Второй элемент принадлежит древесным элементам плакоров (Podozamites ex gr. schenkii; местонахождение Калат, захоронение 4603/69-71) или элементам травянистого покрова склонов – Thaumatopteris fuchsii (местонахождение Баладэ, захоронение 4610/33-36) или Phlebopteris affinis. Из тафоценозов верхней части верхнего триаса один (местонахождение Тазаре) состоит из Pagiophyllum peregrinum (древесный ярус плакоров) и Desmiophyllum barnardii (древесный и кустарниковый ярусы склонов), пять – из элементов древесного и кустарникового ярусов склонов, четыре – из элементов древесного и кустарникового ярусов и травянистого покрова склонов, один включает папоротник Clathropteris meniscioides и гинкгоопсид Pursongia sp., который, по аналогии с морфологически сходными Tatarina, мог быть рипарийным. Из тафоценозов, стратиграфическое положение которых неясно, лишь два содержат только элементы древесного и кустарникового ярусов склонов: Pterophyllum bavieri в сочетании с Pseudoctenis cteniforme (местонахождение Калат) либо Desmiophyllum barnardii. В остальных случаях один элемент всегда принадлежит травянистому покрову склонов, преимущественно Dictyophyllum nathorstii, в местонахождении Апун – Scytophyllum persicum (в сочетании с элементом древесного яруса плакоров Podozamites ex gr. eichwaldii) и в местонахождении Таш-Олья? – Todites princeps (в сочетании с элементом древесного и кустарникового ярусов склонов Desmiophyllum barnardii). Dictyophyllum nathorstii ассоциирует чаще с элементом древесного яруса плакоров – Podozamites rigidus (местонахождение Гелендеруд) или Podozamites latissimus (Гелендеруд), иногда с элементами древесного и кустарникового ярусов склонов Pterophyllum ex gr. schenkii или травянистого покрова склонов Asterotheca cottoni (Гелендеруд).

Большая часть перечисленных кодоминант входят в перечень доминант. Не исключено, что они являлись кодоминантами реальных биогеоценозов. Хотя вполне вероятно, что остатки попали в олигодоминантные тафоценозы при захоронении. Не входят в число доминант и, следовательно, могут являться истинными кодоминантами Asterotheca cottoni, Baiera muensteriana, Clathropteris meniscioides, Danaeopsis angustipinnatum, D. еmarginatum, Nilssoniopteris sp., Phoenicopsis ashtarensis, Phlebopteris affinis, Podozamites ex gr. lanceolatus, P. latissimus, Pseudoctenis cteniforme, Thainguyenopteris pamiricus, T. fuchsii, Todites princeps. Но каждый из этих видов встречен лишь в одном захоронении, и устойчивыми кодоминантами их считать нельзя. Устойчивых кодоминант в триасе Ирана не установлено.

ЭВОЛЮЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВЕРХНЕГО ТРИАСА

Растительные сообщества в течение позднего триаса изменялись. На наиболее полно палеонтологически охарактеризованном каменноугольном месторождении Тазаре выявлено десять уровней, на которых происходят флористические изменения (Садовников, 1980а, 1980б). На рис. 3 приведена диаграмма появления и исчезновения видов (ДПИ) (Садовников, 2010а, 2010б). При построении ДПИ виды сначала располагают в порядке их появления. Ступенчатый график, который образуют точки первых появлений (темно-серая полоса на рис. 3), это диаграмма появления. Затем располагают виды в порядке исчезновения. Ступенчатый график, который образуют точки последних фиксаций (черная полоса на рис. 3), это диаграмма исчезновения. Совмещение этих графиков образует ДПИ. Анализируя ДПИ, можно получить представление об эволюции растительного покрова (рис. 4). Если на протяжении формирования какой-то части последовательности слоев наблюдается значительное появление новых видов и одновременно исчезновение ранее существовавших видов, это может свидетельствовать о вытеснении аборигенов пришельцами. Появление новых видов без исчезновения старых указывает на пассивное замещение одних форм другими. Исчезновение видов без появления новых может указывать на угасание флоры.

Рис. 3.

Диаграмма появления и исчезновения видов (ДПИ) в триасе месторождения Тазаре (по Садовников, 1980б, 1997, с изменениями). Темно-серой заливкой показаны появляющиеся виды, черной – исчезающие, светло-серой – проходящие. Горизонтальный масштаб: одна клетка – один вид.

Рис. 4.

Диаграмма изменения видового состава растений в триасе месторождения Тазаре. Условные обозначения см. на рис. 3.

Рис. 5.

Симметричная диаграмма количества транзитных видов в триасе месторождения Тазаре. Горизонтальный масштаб: одна клетка – один вид. Условные обозначения см. на рис. 3.

Рис. 6.

Симметричная диаграмма появления и исчезновения видов в триасе месторождения Тазаре. Условные обозначения см. на рис. 3.

Рис. 7.

Симметричная диаграмма Грибкова (появления, транзита и исчезновения видов) в триасе месторождения Тазаре. Условные обозначения см. на рис. 3.

Анализ ДПИ триаса месторождения Тазаре показывает, что здесь нет ни одного резкого рубежа, на котором исчезало и появлялось бы значительное число видов, а проходящих видов было мало. Наиболее значимой является граница между захоронениями 020 и 007/1. На ней минимально число проходящих видов и максимальны число появляющихся видов и отношение суммы исчезающих и появляющихся видов к числу проходящих видов. Но исчезновения видов на ней нет, т.е. различия захоронений состоят только в увеличении разнообразия. Следующими по значимости являются границы между захоронениями III/75–III/77 и III/83–III/85. Первая граница этого ранга проходит внутри верхнекаларизской подсвиты, последняя – это граница подсвит каларизской свиты. Именно на ней происходит упоминавшееся ранее значительное изменение состава флористических комплексов по всему региону (табл. 5 ). Ниже по разрезу границ такого ранга нет. Наиболее значима здесь граница между захоронениями 009 и 007/24, немного уступает ей граница между захоронениями 010/3с и 010/3b.

Таблица 5.

Различия видового состава ярусов растительности нижней и верхней частей верхнего триаса Эльбурса

Исчезающие виды Переходящие виды Появляющиеся виды
ДРЕВЕСНЫЙ ЯРУС СКЛОНОВ И ПЛАКОРОВ
1 Araucarites cf. charcotii 1 Masculostrobus sp. 1 Araucariostrobus sp.
2 Pagiophyllum peregrinum 2 Pityostrobus sp. 2 Araucarites sp.
3 Podozamites mucronatus 3 Podozamites astartense 3 Araucarites sp. B
4 Podozamites punctatus 4 Podozamites ex gr. eichwaldii 4 ?Araucarites sp. E
5 Swedenborgia cryptomeroides 5 Podozamites ex gr. lanceolatus 5 Cycadocarpidium erdmannii
6 Voltzia elegans 6 Podozamites latissimus 6 Cycadocarpidium schwabii
    7 Podozamites rigidus 7 Elatocladus persicum
    8 Podozamites ex gr. schenkii 8 Palyssia braunii
        9 Pityophyllum ex gr. longifolium
        10 Pityospermum sp. A
        11 Podozamites stewartensis
        12 Stachyotaxus elegans
ДРЕВЕСНЫЙ И КУСТАРНИКОВЫЙ ЯРУСЫ СКЛОНОВ
1 Nilssonia aff. brevis 1 Ctenozamites cycadea 1 Allicospermum sp.
2 Nilssonia ex gr. brevis 2 Ctenozamites sp. 2 Anomozamites sp.
3 Sagenopteris sp. 3 Nilssonia brevis f. brevis 3 Ctenis constrictus
4 Yuccites podozamitoides 4 Nilssonia brevis f. truncatea 4 Ctenis fallax
    5 ?Nilssonia simplex 5 Ctenis stewartiana
    6 Nilssonia aff. simplex 6 Cycadolepis aff. corrugatus
    7 Nilssonia ex gr. vittaeformis 7 Cycadolepis villosum
    8 Ontheodendron sp. 8 Dictyozamites asseretoi
    9 Otozamites pamiricus 9 Macrotaeniopteris sp.
    10 Pseudoctenis cteniforme 10 Nilssonia acuminata
    11 Pseudoctenis lanei 11 Nilssonia obtusa
    12 Pterophyllum andraeanum 12 Nilssoniopteris musafolia
    13 Pterophyllum aff. angustum 13 Nilssoniopteris schenkiana
    14 Ptilozamites ctenoides 14 Nilssoniopteris vittata
    15 Ptilozamites nilssonii f. confluens 15 Otozamites ashtarense
    16 Ptilozamites nilssonii f. nilssonii 16 Otozamites furonii
    17 Taeniopteris jourdyi 17 Pterophyllum bavieri
    18 Taeniopteris mikailovii 18 Pterophyllum braunianum
    19 Glossopteris crassinervis 19 Pterophyllum inconstans
    20 Keraiaphyllum sp. A 20 Pterophyllum muensteri
    21 Keraiaphyllum sp. B 21 Pterophyllum tietzei
    22 Scytophyllum persicum 22 ?Sinoctenis braginii
    23 Scytophyllum aff. persicum 23 ?Sinoctenis sp.
    24 Sphenobaiera longifolia 24 ?Sinoctenis zereshkei
    25 Spiropteris sp. 25 Taeniopteris barnardii
    26 Yuccites uralensis 26 Taeniopteris densinervis
    27 Yuccites vogesiacus 27 Vardecloeftia sp.
        28 Zamites persica
        29 Zamites aff. persica
        30 ?Ctenopteris sp.
        31 cf. Amdrupia stenodonta
        32 Antevsia sp.
        33 Baiera muensteriana f. minuta
        34 Baiera muensteriana f. muensteriana
        35 Carpolithes cinctus
        36 Carpolithes sp. B
        37 Ixostrobus trixygius
        38 Keraiaphyllum sp. C
        39 Peltaspermum sp.
        40 Phoenicopsis astartensis
        41 Sphenobaiera sp. B
        42 ?Lepeophyllum sp.
        43 Samaropsis sp.
ТРАВЯНИСТЫЙ ЯРУС СКЛОНОВ
1 Asterotheca cottonii 1 Acrostichides acutinervis 1 Cladophlebis antarctica
2 Drepanozamites tietzei 2 Acrostichides ashtarensis 2 Cladophlebis ex gr. haiburnensis
3 Langcamia zeilleri 3 Acrostichides cf. rhombifolius 3 Cladophlebis nebbensis
4 Thaumatopteris kochibei 4 Cladophlebis scoresbiensis 4 Cladophlebis sewardii
5 Thainguyenopteris parvipinnulata 5 Clathropteris meniscioides 5 Clathropteris elegans
6 Furcula sp. 6 Clathropteris obovata 6 Clathropteris obovata
7 Keraiaphyllum rarinervum 7 Clathropteris platyphylla 7 ?Gigantopteris sp.
8 Lepidopteris shemshakensis 8 Danaeopsis angustipinnata 8 Lobifolia doruda
9 Lepidopteris sp. A 9 Danaeopsis emarginata 9 Marattia suluctensis
    10 Dictyophyllum exile 10 Osmundopsis sp.
    11 Dictyophyllum nathorstii 11 Phlebopteris aff. affinis
    12 Hyrcanopteris leclerei 12 Scoresbya dentata
    13 Thaumatopteris fuchsii 13 Todites crenata
    14 Thaumatopteris remaurii 14 Todites haiburnensis
    15 Todites princeps    
    16 Todites undulata    
ТРАВЯНИСТЫЙ ЯРУС НИЗИН 
1 Selaginellites sp. 1 ?Pleuromeia sp.    
2 Calamoderma heterocellularis 2 Calamoderma striata    
    3 Equisetites arenaceus    
    4 Equisetites gracilis    
    5 Neocalamites hoerensis    
    6 Neokoretrophyllites carcinoides    
    7 Radicites brevicellularis    
    8 Radicites cellulatus    
    9 Radicites sulcatus    

Примечание. Полужирным шрифтом показаны доминанты, обычным – кодоминанты, курсивом – недоминанты.

В табл. 5 показаны общие изменения видового состава на границе подсвит каларизской свиты. Характер изменений различен в разных обстановках. Наиболее резки изменения в древесном и кустарниковом ярусах склонов. Здесь разнообразие существенно возрастает. Суммарные изменения менее чем вдвое превышают число транзитных видов. При этом число появившихся видов превышает число исчезувших видов более чем в десять раз. В древесном ярусе склонов и плакоров суммарные изменения более чем вдвое превышают число транзитных видов. Число появившихся видов вдвое больше числа исчезувших. В травянистом ярусе склонов суммарные изменения менее чем в полтора раза превышают число транзитных видов. Число появившихся видов лишь в полтора раза больше числа исчезувших. В травянистом ярусе низин изменения в 4.5 раза меньше числа транзитных видов, и новые виды не появляются. В табл. 6 показаны изменения состава доминант и кодоминант сообществ на границе подсвит каларизской свиты.

Таблица 6.  

Различия состава растений-доминант и кодоминант нижней и верхней частей триаса месторождения Тазаре

Уровни Ярусы Виды-доминанты и кодоминанты, известные только:
в нижней части в верхней части
Плакоры Древесный Voltzia elegans (1+1) Cycadocarpidium schwabii (1)
Общих видов – 6 из 11
Склоны Древесный и кустарниковый Ptilozamites nilssonii (1+1) Taeniopteris mikailovii (1+3+5) Pterophyllum bavieri (1+4)
P. braunianum (1+4)
Общих видов – 10 из 23
Склоны Травянистый
покров
Thaumatopteris fuchsii (1+1+3)
T. kochibei (1+3)
Cladophlebis scoresbiensis (3)
Phlebopteris aff. affinis (2)
Общих видов – 6 из 13
Низины Травянистый покров == ?Pleuromeia sp. (1+1)
Общих видов – 6 из 7
Всего видов (общих – 28 из 54) 15 11

Примечание. Полужирным шрифтом показаны доминанты, обычным – кодоминанты, курсивом – недоминанты (только в тех случаях, когда доминанты и кодоминанты отсутствуют). Цифры в скобках – число захоронений, в которых вид является доминантой, кодоминантой, недоминантой.

На основе сказанного в триасе Эльбурса можно выделить шесть этапов развития флоры и растительности (табл. 7). На первом этапе (менее 10 захоронений) в древесном ярусе водоразделов кодоминируют Podozamites mucronatus, в древесном и кустарниковом ярусах склонов – Pterophyllum muensteri. В травянистом покрове склонов известны только Thainguyenopteris parvipinnulata. Травянистый покров низин представлен Equisetites arenaceus. На втором этапе (23 захоронения) в древесном ярусе водоразделов преобладают Podozamites ex gr. schenkii, присутствуют P. ex gr. angustifolius, внизу встречается также P. rigidus. В древесном или кустарниковом ярусах склонов и водоразделов (12 захоронений) распространены Taeniopteris mikailovii, Desmiophyllum barnardii, Carpolithes cinctus. По-прежнему скуден, но несколько более разнообразен травянистый покров склонов. В нижней части в четырех захоронениях встречены единичные Thainguyenopteris parvipinnulata, в одном захоронении – Clathropteris meniscioides. Thaumatopteris fuchsii найден в одном захоронении в нижней части и в одном – в верхней части. В одном захоронении в нижней части и в одном в верхней части (как кодоминант) встречен Lepidopteris shemshakensis. Низинам, наряду с Equisetites arenaceus, свойственны широко распространенные во второй половине этапа Neocalamites hoerensis. Часты остатки корней (Radicites). На третьем этапе (12 захоронений) Podozamites ex gr. schenkii, характерный для древесного яруса водоразделов, кодоминирует в одном захоронении в самом верху. В древесном и кустарниковом ярусах склонов доминируют Ptilozamites nilssonii (в одном захоронении) и Taeniopteris mikailovii (в одном захоронении), кодоминирует Pterophyllum andraeanum (в одном захоронении). Гораздо богаче и разнообразнее становится травянистый покров склонов. Папоротники встречены в 10 захоронениях, в восьми из них – как доминанты и кодоминанты. Доминируют и кодоминируют Acrostichides acutinervis (в одном захоронении) и Thaumatopteris fuchsii (в одном захоронении). Кодоминируют Clathropteris meniscioides (в двух захоронениях), Dictyophyllum nathorstii (в одном захоронении) и Thaumatopteris kochibei (в одном захоронении). Для низин характерны Equisetites arenaceus (кодоминирует в двух захоронениях), Neocalamites hoerensis (доминирует в трех захоронениях), Radicites sulcatus (кодоминирует в трех захоронениях).

Таблица 7.

Этапы развития флоры и растительности триаса Эльбурса

Этап
(стадия)
Количество захоронений Ярус растительности
Древесный ярус плакоров Древесный и кустарниковый ярусы склонов Травянистый покров склонов Травянистый покров низин
Шестой (в целом) 19 Podozamites ex gr. schenkii Pterophyllum muensteri, Desmiophyllum barnardii   Neocalamites hoerensis
Шестой (вторая) 13 Podozamites ex gr. schenkii5 Nilssonia brevis, Otozamites ashtarense, Pterophyllum andraeanum, P. muensteri3, Desmiophyllum barnardii3, Carpolithes cinctus Phlebopteris aff. affinis Neocalamites hoerensis, Radicites sulcatus
Шестой (первая) 6 Podozamites ex gr. schenkii Allicospermum sp., Pterophyllum muensteri, Vardecloeftia sp., Desmiophyllum barnardii3, Cladophlebis scoresbiensis, Scytophyllum persicum Neocalamites hoerensis
Пятый 15 Podozamites ex gr. angustifolius, P. ex gr. schenkii Allicospermum sp., Cycadolepis aff. corrugatus, Nilssoniopteris schenkiana, Pterophyllum bavieri5, P. braunianum4, P. muensteri, P. tietzei, Taeniopteris barnardii, Vardecloeftia sp., Desmiophyllum barnardii Cladophlebis scoresbiensis2, Dictyophyllum nathorstii, D. nervulosum, Scytophyllum persicum ?Pleuromeia sp.
Четвертый (в целом) 39 Podozamites ex gr. angustifolius     Equisetites arenaceus, Neocalamites hoerensis,
Четвертый (четвертая) 6 Podozamites ex gr. angustifolius Jacutiella (?) simplex, Nilssoniopteris schenkiana, Pterophyllum muensteri, P. tietzei Доминант и кодоминант нет Доминант и кодоминант нет
Четвертый (третья) 6 Podozamites ex gr. angustifolius, P. ex gr. eichwaldii, P. ex gr. schenkii Desmiophyllum barnardii2 Thainguyenopteris parvipinnulata2 Equisetites arenaceus2, Neocalamites hoerensis
Четвертый (вторая) 12 Araucarites sp., Podozamites ex gr. eichwaldii, P. ex gr. lanceolatus2, P. ex gr. schenkii2 Cycadites aff. tenuilobus, Keraiaphyllum rarinervum, Nilssonia brevis2, Ptilozamites ctenoides, P. nilssonii, Taeniopteris mikailovii, Desmiophyllum barnardii2, Carpolithes cinctus, Otozamites ashtarense2, Pterophyllum andraeanum3 Clathropteris meniscioides2, Hyrcanopteris leclerei2 (внизу), Thaumatopteris fuchsii, Lepidopteris shemshakensis Equisetites arenaceus, Neocalamites hoerensis, Radicites sulcatus3
Четверт. (первая) Himavatites columbianus 17 Podozamites ex gr. angustifolius, P. ex gr. schenkii Voltzia elegans Keraiaphyllum rarinervum2, Nilssonia brevis, Pterophyllum andraeanum3, Taeniopteris mikailovii2 Acrostichides acutinervis2, Hyrcanopteris leclerei Equisetites arenaceus4, Neocalamites hoerensis, Radicites sulcatus2
Третий Cyrtopleurites bicrenatus 10   Ptilozamites nilssonii2, Pterophyllum andraeanum, Taeniopteris mikailovii2 Acrostichides acutinervis Thaumatopteris fuchsii2, T. kochibei, Clathropteris meniscioides2, Dictyophyllum nathorstii2 Equisetites arenaceus2, Neocalamites hoerensis3, Radicites sulcatus3
Второй (в целом) Juvavites magnus 23 Podozamites ex gr. schenkii Taeniopteris mikailovii, Desmiophyllum barnardii, Carpolithes cinctus   Equisetites arenaceus
Второй (вторая) 12 Podozamites ex gr. schenkii2   Lepidopteris shemshakensis Neocalamites hoerensis9, Equisetites arenaceus
Второй (первая) 10 Podozamites ex gr. schenkii5, P. ex gr. angustifolius, P. rigidus   Thainguyenopteris parvipinnulata Equisetites arenaceus3
Первый 5 Podozamites mucronatus2 Pterophyllum muensteri Thainguyenopteris parvipinnulata Equisetites arenaceus3

Примечание. Надстрочный индекс показывает количество захоронений доминант и кодоминант (если их более одного).

На четвертом этапе (39 захоронений) в древесном ярусе водоразделов (в одном захоронении в самом основании) доминирует Voltzia elegans. Podozamites ex gr. angustifolius доминирует или кодоминирует в трех захоронениях на разных интервалах этапа. P. ex gr. eichwaldii кодоминирует в двух захоронениях в середине и конце этапа, P. ex gr. lanceolatus – в двух захоронениях в середине. P. ex gr. schenkii доминирует и кодоминирует в трех захоронениях в середине и конце этапа. В древесном и кустарниковом ярусах склонов продолжают существовать все виды третьего этапа. К ним добавляются: в начале этапа Nilssonia brevis; в середине Cycadites aff. tenuilobus, Keraiaphyllum rarinervum, Otozamites ashtarense и Ptilozamites ctenoides; в конце Desmiophyllum barnardii; в самом конце Jacutiella (?) simplex, Nilssoniopteris schenkiana, Pterophyllum muensteri, P. tietzei. В травянистом покрове склонов продолжают доминировать или кодоминировать почти все виды третьго этапа (Acrostichides acutinervis – только в самом начале). К ним добавляется Hyrcanopteris leclerei. В конце все они исчезают или становятся недоминантами, а кодоминирует только Thainguyenopteris parvipinnulata. В самом конце вместе с последним видом кодоминируют Dictyophyllum nathorstii и впервые появившийся Dictyophyllum nervulosum. В низинах Equisetites arenaceus доминирует и кодоминирует в начале этапа в четырех захоронениях, в середине и конце этапа по одному захоронению. Neocalamites hoerensis доминирует в одном захоронении в начале и в одном – в конце. В самом конце этапа низинные ассоциации неизвестны. В одном захоронении, как недоминанты, встречены рипарийные ?Pleuromeia sp.

Граница четвертого и пятого этапов, как указывалось, является наиболее резкой в триасе Эльбурса. В табл. 8 приведено сравнение видового состава ниже и выше этой границы в месторождении Тазаре. Растительные сообщества включают 55 видов. В таблице общие виды исключены. Около десяти видов выступают в качестве доминант тафоценозов. Только семь видов доминируют в трех и более захоронениях и, по-видимому, были устойчивыми доминантами реально преобладавших монодоминантных сообществ. В целом по Эльбурсу в древесном ярусе склонов или плакоров в нижней части верхнего триаса доминируют Podozamites ex gr. schenkii, в верхней части – Pagiophyllum peregrinum, Podozamites ex gr. angustifolius. В древесном и кустарниковом ярусах в нижней части доминируют Ptilozamites ctenoides, в верхней части – Pterophyllum bavieri, P. ex gr. schenkii, Otozamites ashtarensis, Nilssonia brevis, Pterophyllum braunianum, Pterophyllum tietzei. В разрезе Тазаре на пятом этапе (15 захоронений) в древесном ярусе склонов или плакоров доминируют Podozamites ex gr. angustifolius и P. ex gr. schenkii (в одном захоронении каждый), появляется Cycadocarpidium erdmannii (как недоминант). В древесном и кустарниковом ярусах склонов появляются и доминируют или кодоминируют Pterophyllum bavieri, Pterophyllum braunianum, Cycadolepis aff. corrugatus (в пяти, четырех и двух захоронениях соответственно). В одном захоронении каждый доминируют или кодоминируют Pterophyllum muensteri, Ptilozamites ctenoides, Taeniopteris barnardii, Nilssoniopteris schenkiana (существовавшие ранее), Vardecloeftia sp., Baiera muensteriana f. minuta (появившиеся здесь). В травянистом покрове склонов продолжают встречаться доминирующие или кодоминирующиие Dictyophyllum nathorstii, появляются Cladophlebis scoresbiensis, Dictyophyllum nervulosum, Scytophyllum persicum (в одном-двух захоронениях каждый). В травянистом покрове низин доминант или кодоминант нет, в одном захоронении кодоминируют рипарийные ?Pleuromeia sp. На шестом этапе на месторождении Тазаре (19 захоронений) в древесном ярусе склонов или плакоров в начале этапа доминант и кодоминант нет, в конце кодоминируют Araucarites sp. (1 захоронение), Podozamites ex gr. schenkii (5 захоронений). В древесном и кустарниковом ярусах склонов продолжают доминировать и кодоминировать ?Allicospermum sp., Nilssonia brevis, Otozamites ashtarense, Pterophyllum andraeanum, P. muensteri (4 захоронения), Desmiophyllum barnardii (7 захоронений), Vardecloeftia sp., Carpolithes cinctus. В травянистом покрове склонов Phlebopteris aff. affinis кодоминируют в одном захоронении в середине этапа. В низинах продолжают кодоминирововать Neocalamites hoerensis (в одном захоронении в начале и конце этапа).

Таблица 8.

Палеонтологическая характеристика нижней части разреза месторождения Тазаре (хр. Эльбурс, Северный Иран) (стратотипы экозон карнийского–рэтского ярусов)

ЭКОСТРАТОНЫ ТРИАСА

Сейчас экостратоны узаконены только в Стратиграфическом кодексе России (2006). И это единственный стратон – экозона. Предложено (Садовников, 2017в) использовать название “экозона” для экостратонов объемом менее яруса; экостратоны, примерно равные ярусу, следует называть экоярусами (или региоярусами), а экостратоны, примерно равные отделу и более крупные, – экосериями. Экостратон может включать звенья, соответствующие горному, равнинному, низинному и приморскому уровням осадконакопления, стоячим и проточным бассейнам суши (Садовников, 2013а, 2013б, 2014а, 2014б, 2014в, 2015а, 2015б, 2016а, 2016б, 2017а, 2017б, 2017в), прибрежному, одному или нескольким донным уровням шельфа, нектонное и планктонное звенья экостелы (Садовников, 2008). Такая совокупность звеньев в определенной мере аналогична катене (Захаров, 1984). Но она является более крупной и может быть названа мегакатеной. В пределах экостратона на каждом звене мегакатены может находиться несколько пространственно обособленных частей. Для каждого уровня аккумулятивной суши может быть построена катена, включающая древесный ярус, подлесок, травянистый покров склонов, травянистый покров низин, стоячие и проточные бассейны (Орлова, Садовников, 2006, 2009; Садовников, 2013а, 2013б, 2014а, 2014б, 2014в, 2015а, 2015б, 2016а, 2016б).

В Северном Иране пока описаны только экостратоны юры (Садовников, 2019). Для триаса предложена, но не описана в соответствии с требованиями Кодекса одна экозона Yuccites uralensis–Costatoria verbeeki (Садовников, 2017б). Основываясь на описанных выше этапах эволюции флоры и растительности Эльбурса в позднем триасе и на имеющемся палеозоологическом материале, предлагается выделить в верхнем триасе Эльбурса восемь экозон и подразделить три из них на слои (табл. 9).

Таблица 9.

Экостратоны триаса Эльбурса

Ярус Ранг стратона
Экосерия Экозона Слои с
Рэтский Podozamites ex gr. schenkii– Neocalamites hoerensis Otozamites ashtarense
Scytophyllum persicum
Podozamites ex gr. angustifolius–?Pleuromeia sp.  
Норийский Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis Jacutiella (?) simplex
Desmiophyllum barnardii
Podozamites ex gr. eichwaldii– Neocalamites hoerensis  
Voltzia elegans–Neocalamites hoerensis  
Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus  
Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites Podozamites ex gr. schenkii– Neocalamites hoerensis
Podozamites rigidus–Juvavites
Podozamites mucronatus– Dimorphites sp.  
Карнийский
  Borysthenia sp.– Anodontophora fassaensis    

Экозона Podozamites mucronatus–Dimorphites sp.

Состав комплекса остатков организмов. Для древесного яруса склонов и водоразделов характерны Podozamites mucronatus, для древесного и кустарникового ярусов склонов – Pterophyllum muensteri. В травянистом покрове склонов известны только Thainguyenopteris parvipinnulata, в травянистом покрове низин – Equisetites arenaceus. Донные морские сообщества в стратотипе включают двустворки Costatoria verbeeki (Boettg.), Palaeocardita cf. munita (Stopp.), Myophoria aff. inflatа Emmr., Gervillia aff. angelini Lindgr., G. aff. haloensis Mans., G. cf. shaniorum Heal., в других районах Эльбурса – Halobia superba Mojs., H. cf. bittneri Kittl., H. cf. austriaca Mojs. (Брагин и др., 1993). Нектонные сообщества в стратотипе неизвестны. В других районах Эльбурса встречены Anatomites cf. herbichi Mojs., Dimorphites sp. (Брагин и др., 1993).

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, дорога между дер. Тазаре и пос. Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Лимитотип – месторождение Тазаре, правый склон долины р. Сарбаз в балке, впадающей у контрольно-пропускного пункта месторождения Тазаре. Местонахождения: четыре захоронения на месторождении Тазаре и по одному захоронению в местонахождениях Баладэ, Киасар, Мараге, Нейдашт (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Все образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран). Выделить конкретные номера образцов отдельно для каждого стратона не представляется возможным, поскольку автор не располагает полными описями коллекций, хранящихся в Тегеране. Общий список коллекционных номеров следующий: 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225.

Описание стратотипа. В дорожной выемке на мысу между второй и третьей балками (от Тазаре в сторону пос. Пашкалат) обнажены (рис. 8):

Рис. 8.

Стратиграфическая колонка стратотипа экозоны Podozamites mucronatus–Dimorphites sp. 1 – песчаники; 2 – алевролиты мелкозернистые; 3 – известняки.

1. Алевролиты серые и сизо-серые. Мощность 4 м.

2. Известняки черные, алевритовые, скрытозернистые. Мощность 4 м.

3. Алевролиты серо-зеленые и серо-желтые, от листоватых до плитчатых, с остатками двустворок, редко гастропод (обр. 002/3). Мощность 3 м.

4. Известняки темно-серые, алевритовые. Мощность 1 м.

5. Алевролиты зелено- и желто-серые, переслаивающиеся с известняками. Близ подошвы прослой (0.3м) алевролитов светлых коричневато-серых, скорлуповатых, с двустворками, остракодами и растениями (обр. 002/5). Мощность более 6.5 м.

Далее по дороге на мысу между двумя следующими балками (напротив лога правого борта долины) обнажаются:

6. Алевролиты зеленовато-серые, с прослоями и линзочками песчаников пепельно-серых, тонкозернистых. Мощность 12.5 м.

7. Известняки черные, алевритовые. Мощность 2 м.

Рядом в балке плохо обнажены:

8. Алевролиты зеленовато-серые, с прослоями известняков. Мощность 25 м.

Далее по дороге в сторону пос. Пашкалат за следующей балкой выше по разрезу (видимо, очень близко) обнажены:

9. Алевролиты сизо-серые, с мелкоскорлуповатой отдельностью, хорошо видной на выветрелой поверхности, с прослоями сидеритизированных алевролитов. Мощность 17 м.

На соседнем мысу, видимо, непосредственно выше лежат:

10. Алевролиты серо-зеленые, плитчатые. Мощность 7 м.

11. Известняки черные, алевритовые. Мощность 2 м.

12. Алевролиты серо-зеленые. Мощность 2 м.

Общая мощность 86 м.

Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Описание лимитотипа. Поскольку нижняя граница в стратотипе не вскрыта, в качестве лимитотипа предложен разрез на правом склоне долины р. Сарбаз в балке, впадающей у контрольно-пропускного пункта месторождения Тазаре. Здесь обнажаются доломиты с сульфидами, часто в виде кубических кристаллов, обычно полностью замещенных лимонитом, с прослоями и гнездами лимонита, вероятно принадлежащие среднему триасу. На их неровной поверхности залегают:

1. Известняки (?) светлые (палевые и розовые), внизу песчанистые, относительно мягкие, массивные, с землистым изломом, выше плитчатые с полураковистым изломом; в нижней части слоя и в подстилающих доломитах породы нередко превращены в “доломитовую муку”. Мощность 1.4 м.

2. Песчаники рыхлые, вишнево-бурые, в основании светлые; иногда они залегают непосредственно на доломитах, подстилающих слой 1, и тогда в основании они более грубые, с мелким гравием пестрых пород; в 15.0 м от подошвы прослой желтовато-серых алевритовых известняков (0.2 м). Мощность 19.5 м.

3. Алевролиты крупнозернистые, с многочисленными переотложенными (?) желваками лимонита, переходящие в гравийники алевролитовые. Мощность 0.7–1.0 м.

4. Алевролиты серые и пепельные, мягкие, в нижних 5 м с двумя относительно мощными (по 0.05–0.15 м) и многочисленными мелкими прослоями сидеритов, выше с прослоями песчаников желтых и вишневых, мелкозернистых, мягких и алевритовых известняков (0.5 и 0.4 м в 10.0 и 20.5 м от подошвы соответственно). Мощность 21.0 м.

За тектоническим смещением на аналогичных породах (мощностью более 10.0 м) залегают:

5. Песчаники серые, мелкозернистые, рыхлые, в большей нижней части с прослоями алевролитов, а также с прослоями алевритовых известняков (0.7, 0.7, 0.8–1.5 (с неровной верхней поверхностью), 1.7 м в 3.5, 4.8, 5.5 м от подошвы и вверху соответственно); с многочисленными прослоями и линзами сидеритов (начиная с 3.5 м от подошвы); в верхних прослоях известняка редкие двустворки (обр. 011/10). Мощность 33.7 м.

6. Алевролиты зеленовато-желтовато-серые, с мелкими прослоями (особенно многочисленными в средней части) и одним мощным прослоем (2.5 м в 21.6 м от подошвы) песчаников рыхлых мелкозернистых и с прослоями серых плитчатых известняков (0.3, 0.8, 0.5 м в 1.0, 13.3 м от подошвы и вверху соответственно); в верхних прослоях известняка многочисленные двустворки (обр. 011/11). Мощность 24.5 м.

Общая мощность 102 м.

Соотношение экозоны со смежными стратонами. Экозона Podozamites mucronatus–Dimorphites sp. перекрывается экозоной Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites, описанной ниже. В подстилающих отложениях экостратоны не установлены.

Географическое распространение и возраст отложений. За пределами Эльбурса экозона пока не установлена. Возможно, ей полностью или частично принадлежат близкие по составу отложения нижней части нейбенданской серии Цетрального Ирана. В них известны только морские двустворки Terquenia aff. cassiana (Muenst.), Megalodon rostriforme (Krumb.), Myophoria suranensis Krumb., M. verbeeki (Get.), Indopecten seinaanensis (Krumb.), I. glabra Dougl., Chlamys sp., Pinnites cf. obliquus Muenst., Serania seranensis (Krumb.), Pinna cf. tommassii Woh., Homomya sublarina Krumb., Palaeocardita buruca (Krumb.), Trachynerita aff. depressa Stopp., Heterastridium conglobatum Reuss. (Брагин и др., 1993). По присутствию Anatomites и Dimorphites sp. экозона Podozamites mucronatus–Dimorphites sp. условно может быть сопоставлена с интервалом от зоны Tropites subbullatus середины верхнего карния до зоны Mojsisovicsites kerri низов нория (Общая…, 1984).

Экозона Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites

Синонимика:

Раннегешлагский комплекс, первая ассоциация: Садовников, 1980.

Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis: Садовников, 2013б (частью).

Экозона Yuccites uralensis–Costatoria verbeeki: Садовников, 2017б.

Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis: Садовников, 2018а.

Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis: Садовников, 2018б.

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе склонов или плакоров доминируют Podozamites ex gr. schenkii, в кустарниковом ярусе – Taeniopteris mikailovii, Desmiophyllum barnardii, Carpolithes cinctus, в травянистом покрове низин – Equisetites arenaceus. Морские сообщества в стратотипе неизвестны. На местонахождении Гелендруд донные морские сообщества включают двустворки Halobia rugosa, Pseudomonotis sp., Cassianella hryphaeata Muenst., Cardita crenata Muenst., Gervillia sp.; нектонные сообщества представлены аммонитами Cladiscites sp., Juvavites sp., Megaphyllites sp., Placites sp. (Брагин и др., 1993).

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре; левый склон долины р. Сарбаз, дорожная выемка дороги от дер. Тазаре к пос. Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 22 захоронения на месторождении Тазаре и по 1–2 захоронениям в местонахождениях Баладэ, Киасар, Мараге, Нейдашт (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4605/5-19, 28-47, 52-62, 64-104, 105-108, 109-119, 132-260, 273, 287-292, 327-333.

Описание стратотипа. На склоне долины р. Сарбаз в дорожной выемке дороги по водоразделу балок, идущих к пос. Тазаре и к складу взрывчатых веществ обнажаются алевролиты (туфоалевролиты?) серо-зеленые (9.0 м) и песчаники (туфопесчаники?) зеленовато-желтые (15.0 м), которые, судя по литологическому составу, принадлежат отложениям, включенным в экозону Podozamites mucronatus–Dimorphites sp. Выше обнажаются (снизу вверх) (рис. 9):

Рис. 9.

Стратиграфическая колонка стратотипа экозон Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites, Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus, Voltzia elegans–Neocalamites hoerensis, Podozamites ex gr. eichwaldii–Neocalamites hoerensis, Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis. 1 – гравелиты; 2 – песчаники; 3 – алевролиты крупнозернистые; 4 – алевролиты мелкозернистые; 5 – аргиллиты; 6 – угли; 7 – границы стратонов.

1. Алевролиты черные, монотонные, мелкозернистые, внизу (0.4 м) с мелкими (вероятно, переотложенными) включниями лимонита (?), выше (0.9–1.2 м) с прослоями сидеритов, в 53 м от подошвы со структурой con-in-con, выше (на протяжении около 4 м) переслаивающиеся с более светлыми крупнозернистыми алевролитами. Мощность 83.0 м.

2. Песчаники полимиктовые, мелкозернистые до среднезернистых, массивные, с прослоями алевролитов. Мощность 13.0 м.

3. Песчаники внизу грубослоистые массивные, вверху тонкослоистые плитчатые. Мощность 8.0 м.

4. Песчаники внизу премущественно грубослоистые массивные, вверху премущественно тонкослоистые плитчатые, в отдельных прослоях грубослоистые массивные. Мощность 20.5 м.

Далее на левом склоне долины р. Сарбаз во второй от пос. Тазаре балке (в сторону пос. Пашкалат) обнажаются:

5. Алевролиты крупнозернистые, слоистые, с двумя мощными (2.0 и 3.5 м в 8.0 и 20.0 м от подошвы соответственно) и несколькими маломощными прослоями песчаников. Мощность 30.5 м.

6. Песчаники от мелко- до среднезернистых, массивные, с мелкими желвачками сидеритов. Мощность 10.5 м.

7. Песчаники мелкозернистые, тонкослоистые, тонкоплитчатые. Мощность 6.0 м.

8. Аргиллиты черные, с прослоями алевролитов мелкозернистых (0.8, 0.6, 0.5, 0.6 м в основании и в 3.9, 9.8, 10.5 м от него соответственно) и углей (0.6, 0.2, 0.1, 0.1, 0.1 м в 0.8, 2.3, 3.3, 3.5, 4.9 м от подошвы соответственно); в 8.0 м от подошвы аргиллиты углистые, с сидеритами; над двумя нижними прослоями угля остатки растений (обр. 007/10b); во втором алевролитовом прослое многочисленные Taeniopteris, редкие Equisetites и Clathropteris (обр. 007/10с, d), в самом верху (обр. 007/10е) – частые Taeniopteris и Podozamites; в средней части углистых аргиллитов с сидеритами в прослое крупнозернистых алевролитов – редкие Equisetites (обр. 007/10f), а в верхней его части (обр. 007/10g) – частые Podozamites. Мощность 11.1 м.

Здесь и далее в описании разреза приводятся полевые предварительные определения растений. Определения, корректированные при камеральной обработке материала, приведены в табл. 8. После перерыва в обнажении (около 6.0 м) вскрываются:

9. Алевролиты мелкозернистые (0.6 м), вверх переходящие в аргиллиты сначала серые (1.0 м), затем черные углистые (0.5 м), с прослоями мелкозернистых песчаников (в основании последних) и углей (0.6 м) над алевролитами; под углями частые Podozamites (обр. 007/10а), в подошве – Equisetites (обр. 007/11). Мощность 2.7 м

10. Алевролиты плитчатые, жесткие, с сидеритами и линзочками углей; в подошве такой линзы в 3.5 м от подошвы слоя – многочисленные Podozamites (?) и единичные Phlebopteris. Мощность 5.0 м.

11. Аргиллиты серые, жесткие, с прослоями углей в подошве (0.03 м), в 0.5 м от подошвы (0.03 м) и близ кровли (0.2 м); под средним прослоем углей – остатки Nagejopsis и широколистных хвойных с линейными двурядными листьями (обр. 007/13а); в одном из прослоев углей изредка встречаются мелкие узкие Taeniopteris (обр. 007/13b); над ним – многочисленные Equisetites и папоротники с очень узкими длинными перышками с плохо видным жилкованием (Thaumatopteris или Bernoullia). Мощность 2.0 м.

Между слоями 11 и 12 проведена граница слоев с Podozamites rigidus–Equisetites arenaceus и слоев с Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis. Общая мощность слоев с Podozamites rigidus 192 м. Выше залегают:

12. Алевролиты тонкоплитчатые, жесткие, с прослоями и горизонтами стяжений сидеритов и прослоями песчаников (0.1 и 1.5 м в 2.5 и 5.5 м от подошвы соответственно). В подошве верхнего прослоя – линзы сидеритов до 4.0 × 0.6 м; выше почти послойное нарушение, полностью срезающее пласт и выводящее под сл. 14 крупнозернистые алевролиты (1.0 м); в 10.5 м от подошвы в черных жестких алевропелитах – многочисленные Neocalamites. Выше в алевролитах вертикальные стволы Neocalamites (обр. 007/14). Мощность 145 м.

13. Алевролиты крупнозернистые (или песчаники мелкозернистые), с прослоями песчаников по 0.5–2.0 м, отстоящими друг от друга на 1.5–3.0 м. Мощность 14.5 м.

14. Алевролиты с прослоями мелкозернистых песчаников (0.5 и 0.3 м в 2.0 и 3.0 м от подошвы соответственно); в 1.5 м от подошвы, в 0.5 м под нижним прослоем песчаников в крупнозернистых алевролитах – явно аллохтонные обрывки Neocalamites (преобладают), Podozamites (часто), папоротников (единично) (обр. 007/16а). Мощность 6.5 м.

15. Алевролиты крупнозернистые, зеленовато-серые, с маломощными прослоями песчаников (в основании и в 1.0 м от подошвы) и сидеритов (0.5 м) со структурой con-in-con в 2.0 м от подошвы. Мощность 3.0 м.

16. Алевролиты с прослоями мелко-среднезернистых песчаников (1.0, 1.0, 0.5, 1.5, 0.6 м в основании и в 2.0, 4.0, 7.5 и 10.5 м от него соответственно); несколько выше середины алевролитов, подстилающих верхний прослой песчаников, – углистые аргиллиты (0.08 м); в их подошве – жесткие черные алевролиты с Neocalamites (обр. 007/18b). У самой кровли в сидеритизированных алевролитах – корни членистостебельных (обр. 007/18с); в черных алевролитах над третьим прослоем песчаников – многочисленные Neocalamites (обр. 007/18а); над верхним прослоем песчаников, на протяжении 1.4 м – алевролиты крупнозернистые, зеленовато-серые. Мощность 14.5 м.

17. Песчаники в основании (1.5 м) мелкозернистые, массивные, прочные, выше тонкозернистые, более мягкие, плитчатые, с прослоями алевролитов (0.4, 0.2, 0.1, 0.1, 0.7, 0.4 м в 2.5, 3.9, 4.7, 5.0, 5.8 и 7.7 м от подошвы соответственно); в верхней части нижнего прослоя алевролитов, в кровле прослоя угля – многочисленные Neocalamites (обр. 007/19а). Мощность 8.5 м.

18. Алевролиты мелкозернистые, c прослоем угля (0.1 м) в 0.7 м от кровли; в кровле прослоя – многочисленные Neocalamites, редкие Podozamites, один остаток хвойного (обр. 007/20). Мощность 5.8 м.

19. Песчаники мелкозернистые; на левом склоне лога они образуют четкий уступ (2.0 м), у развилки лога сменяются алевролитами с прослоями песчаников (0.3, 0.4, 0.1, 0.2, 0.1 м в 1.5, 3.3, 5.1, 5.6, 5.9 м от подошвы соответственно). Мощность 7.7 м.

20. Алевролиты с прослоями песчаников (1.5, 1.5, 2.0, 2.5 м в основании и в 5.2, 12.2, 17.7 м от него соответственно); в нижнем прослое песчаники мелкозернистые, внизу рыхлые красноватые (кора выветривания?), вверху прочные сливные; в остальных прослоях песчаники тонкозернистые. Алевролиты в нижней части слоя (до второго прослоя песчаников) на выветрелой поверхности зеленоватые, с тонкими прослоями тонкозернистых песчаников, крупнозернистых алевролитов, сидеритов; выше алевролиты более темные, однородные; у кровли слоя частые Podozamites lanceolatus и Sphenjpteris, рыхлый стробил с крупными семенами (обр. 007/22с); в песчаниках непосредственно выше – плохо сохранившиеся Nilssonia; в основании третьего прослоя песчаников в алевролитах – многочисленные папоротники и редкие Pseudoctenis (обр. 007/22а); чуть выше в песчаниках – многочисленные Taeniopteris с лимбом, папоротники либо Lepidopteris или Pachypteris, крупные, сильно расширяющиеся от основания Desmiopyllum (обр. 007/22b). Мощность 24.2–39.7 м.

21. Песчаники тонкозернистые, тонкоплитчатые, с прослоями мелкозернистых грубоплитчатых песчаников (0.9, 1.2, 1.6, 2.0 м в основании, в 2.6 и 3.4 м от него и вверху соответственно); в прослоях крупность зерна и прочность возрастают от основания вверх; в 0.9, 1.9, 3.8, 4.1, 7.0, 7.6 м от подошвы – прослои алевролитов (0.2, 0.7, 0.1, 1.3, 0.2, 0.7 м соответственно). Мощность 10.4 м.

22. Алевролиты мелкозернистые, c прослоем песчаников (1.0 м) в 5.2 м от подошвы; в 0.7 м от основания – прослой рыхлых тонкозернистых песчаников, внизу ожелезненных, с многочисленными обрывками Neocalamites, вверху углистых, очень мягких, с Taeniopteris и Neocalamites (обр. 007/24а); над прослоем песчаников – многочисленные фрагменты Neocalamites, возможно, Equisetites. Мощность 8.5 м.

23. Алевролиты крупнозернистые, c одним мощным прослоем песчаников (0.3 м) в 3.5 м от подошвы и несколькими мелкими прослоями, а также с прослоем сидеритов, в нижних 0.3 м – коричневых, плитчатых, в верхних 0.2 м – серых, на выветрелой поверхности светло-желтых, массивных, со структурой con-in-con в 5.0 м от подошвы. Мощность 8.3 м.

24. Алевролиты мелкозернистые. Мощность 2.0 м.

Общая мощность слоев с Podozamites ex gr. schenkii – 144 м. Общая мощность экозоны Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites в стратотипе – 336 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экозоны со смежными стратонами. Экозона Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites согласно залегает на экозоне Podozamites mucronatus–Dimorphites sp., описанной выше, и перекрывается экозоной Podozamites ex gr. lanceolatus–?Pleuromeia sp., описанной ниже.

Географическое распространение и возраст отложений. Экозона описана в Северном Иране и по материалам Т.А. Сикстель, основанным на сборах Б.В. Полянского и др., может быть прослежена в Центральном Иране (Брагин и др., 1981; Садовников, 1980а; Poliansky et al., 1975; Bragin et al., 1976). По стратиграфическому положению и присутствию Juvavites в нижней части экозона может быть условно отнесена к нижнему норию.

Состав экозоны. Экозона Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites в стратотипе подразделяется на две части, которые можно рассматривать как слои с Podozamites rigidus–Equisetites arenaceus и слои с Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis.

Слои с Podozamites rigidus–Juvavites

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе склонов или плакоров доминируют Podozamites ex gr. schenkii, P. ex gr. angustifolius, P. rigidus, в травянистом покрове склонов – Thainguyenopteris parvipinnulata, в травянистом покрове низин – Equisetites arenaceus. Донные морские сообщества представлены Costatoria verbeeki (Boettg.), Palaeocardita cf. munita (Stopp.), Myophoria aff. inflata Emmr., Gervillia aff. angelini Lindgr., G. aff. haloensis Mans., G. cf. shaniorum Heal. Нектонные сообщества в стратотипе неизвестны. В местонахождении Гелендеруд они включают аммониты Cladiscites sp., Juvavites sp., Megaphyllites sp., Placites sp.

Место хранения и номера образцов. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4605/5-19, 28-47, 52-62, 105-108, 109-119.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре; левый склон долины р. Сарбаз, дорожная выемка дороги от дер. Тазаре к пос. Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 10 захоронений на местонахождении Тазаре (рис. 1).

Описание стратотипа. Стратотип слоев с Podozamites rigidus–Equisetites arenaceus включает слои 1–11 стратотипа экозоны Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites, описанного выше. Общая мощность слоев с Podozamites rigidus–Equisetites arenaceus в стратотипе – 196 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение слоев со смежными стратонами. Слои с Podozamites rigidus–Equisetites arenaceus согласно залегают на экозоне Podozamites mucronatus–Dimorphites sp., описанной выше, и подстилают слои с Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis, описанные ниже.

Географическое распространение и возраст отложений. Слои с Podozamites rigidus–Equisetites arenaceus пока установлены только в стратотипическом регионе (хребет Эльбурс, Иран). В других регионах экостратоны близкого возраста не описаны. Приведенная выше палеонтологическая характеристика свидетельствует о ранненорийском возрасте и позволяет условно сопоставить их с зоной Juvavites magnus.

Таблица 8.  Продолжение

Таблица 8. Окончание

Примечание. Ранги границ показаны толщиной и типом линии: первый – утолщенной линией, второй – менее утолщенной сплошной, третий – пунктирной. Полужирным шрифтом выделены количества доминант и кодоминант захоронений. Буквы “sp” означают присутствие остатков этого рода без видовой идентификации. Захоронения, в которых присутствуют только недоминанты без видовой идентификации, исключены из таблицы.

Слои с Podozamites ex gr. schenkii– Neocalamites hoerensis

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе склонов или плакоров доминируют Podozamites ex gr. schenkii, в травянистом покрове склонов – Lepidopteris shemshakensis, в травянистом покрове низин – Neocalamites hoerensis (в девяти захоронениях из двенадцати) и Equisetites arenaceus (в одном захоронении).

Место хранения и номера образцов. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4605/132-260, 273, 287-292, 327-333.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре; левый склон долины р. Сарбаз, дорожная выемка дороги от дер. Тазаре к пос. Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 12 захоронений на месторождении Тазаре (рис. 1).

Описание стратотипа. Стратотип слоев с Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis включает слои 12–24 стратотипа экозоны Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites, описанного выше. Общая мощность слоев с Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis в стратотипе – 152 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение слоев со смежными стратонами. Слои с Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis согласно залегают на слоях Podozamites rigidus–Equisetites arenaceus, описанных выше, и подстилают экозону Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus, описанную ниже.

Географическое распространение и возраст отложений. Слои с Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis пока установлены только в стратотипическом регионе (хребет Эльбурс, Иран). В других регионах экостратоны близкого ранга и возраста не установлены. Приведенная выше палеонтологическая характеристика свидетельствует о ранненорийском возрасте и позволяет условно сопоставить их с зоной Juvavites magnus.

Экозона Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus

Синонимика. Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis: Садовников, 2013 (частью).

Состав комплекса остатков организмов. Древесный ярус водоразделов неизвестен. Доминантами древесного и кустарникового ярусов склонов являются Ptilozamites nilssonii, Pterophyllum andraeanum, Taeniopteris mikailovii; травянистого покрова склонов – Acrostichides acutinervis, Thaumatopteris fuchsii, T. kochibei, Clathropteris meniscioides, Dictyophyllum nathorstii; травянистого покрова низин – Equisetites arenaceus, Neocalamites hoerensis, Radicites sulcatus.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, левый склон долины р. Сарбаз; дорожная выемка дороги от дер. Тазаре к пос. Пашкалат, первая к востоку от пос. Тазаре балка (у дровяного склада и склада лесоматериалов) и балка, выходящая к восточной окраине пос. Тазаре (к электростанции и КПП). Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 11 захоронений на месторождении Тазаре и по 1–2 захоронения в местонахождениях Апун-2, Бель, Парвар (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4605/358-372, 388-407, 431-450, 460-473, 492-497.

Описание стратотипа. Стратотип экозоны описали Ю.Н. Брагин, А.А. Когунь, Г.Н. Садовников. На левом склоне долины р. Сарбаз во второй от пос. Тазаре балке (в сторону пос. Пашкалат) (рис. 9) над слоем 26 стратотипа экозоны Podozamites rigidus–Juvavites залегают (снизу вверх):

1. Песчаники в нижних 1.5 м массивные, с грубой косолинзовидной слоистостью, выше переходящие в крупнозернистые алевролиты c прослоями песчаников и (редко) мелкозернистых алевролитов, в верхних 1.6 м снова сменяющиеся мелкозернистыми песчаниками с прослоями крупнозернистых алевролитов. Мощность 7.2 м.

2. Алевролиты в нижних 1.4 м и верхних 0.4 м черные, мелкозернистые, в средней части серые, крупнозернистые, c тонкими прослоями песчаников. Мощность 3.5 м.

3. Алевролиты крупнозернистые (3.1, 3.2, 3.8 м), чередующиеся с песчаниками мелкозернистыми (0.8, 2.4, 1.0 м); в 9.5 м от подошвы – прослой черных мелкозернистых алевролитов. Мощность 15.3 м.

4. Алевролиты мелкозернистые, c прослоями песчаников (0.6 и 1.5 м в 2.1 м от подошвы и вверху соответственно); в основании фрагменты Neocalamites. Мощность 9.7 м.

5. Алевролиты в нижнем 1.0 м и верхнем 1.0 м черные, мелкозернистые, в средней части серые, крупнозернистые; в 4.5 м от подошвы прослой тонкозернистых песчаников (1.7 м), перекрытый мелкозернистыми алевролитами; в 4.0 м (непосредственно под песчаниками) и в 8.2 м от подошвы – прослои (0.5 и 0.6 м) песчаников с косолинзовидной слоистостью и желваками известковистых песчаников в центрах отдельностей. Мощность 11.1 м.

6. Алевролиты крупнозернистые, зеленовато-серые, c прослоями мелкозернистых песчаников (0.9 и 1.0 м в основании и в 11.8 м от него соответственно) и черных мелкозернистых алевролитов (около 2.5 м), постепенно сменяющихся крупнозернистыми алевролитами (4.6 м от основания); под верхним прослоем песчаников в тонких рыхлых песчаниках среди алевролитов обрывки Neocalamites. Мощность 12.8 м.

В низовьях балки, выходящей к восточной окраине пос. Тазаре (к электростанции и КПП), в сл. 6 мелкие овально-треугольные двустворки (обр. 009/1), многочисленные расчлененные на узкие лопасти Nilssonia (?), в значительном количестве крупные Clathropteris, очень редко Thaumatopteris (?), Todites (?) roessertii, многочисленные Taeniopteris, частые Thaumatopteris, редкие Dictyophyllum, в осыпи Desmiophyllum (обр. 009А).

Выше обнажены:

7. Алевролиты мелкозернистые, выше середины – c прослоями крупнозернистых алевролитов; в 0.6 м от подошвы прослой угля (0.1 м), в подошве и кровле которого многочисленные Neocalamites (обр. 009/3). Мощность 4.9 м.

8. Алевролиты крупнозернистые, c прослоями песчаников (1.4, 1.8, 0.9, 1.8, 1.1 м в основании, в 2.1, 6.1, 10.8 м от него и вверху соответственно) и мелкозернистых алевролитов (0.7 м между двумя нижними прослоями песчаников и около 1.0 м под верхним прослоем песчаников); внутри или в подошве четвертого прослоя песчаников и в верхней части алевролитов, подстилающих верхние песчаники, – горизонт темных линз сидеритов; ниже третьего прослоя песчаников в алевролитах обрывки Neocalamites. Мощность 18.4 м.

9. Алевролиты мелкозернистые, c прослоями тонкозернистых песчаников (5.0 и 1.0 м в 1.6 и 11.4 м от подошвы соответственно), в верхней части с тонкими прослоями крупнозернистых алевролитов и песчаников. Мощность 24.4 м.

10. Алевролиты мелкозернистые, c прослоями песчаников (2.0, 1.5, 2.0, 4.5 м в основании и в 7.4, 9.8, 21.3 м от него соответственно) и горизонтами линз сидеритов (0.15 и 0.4 м в 12.9 м от подошвы и 1.5 м от кровли соответственно) (обр. 009/6 ЮБ); в последнем горизонте сидеритов отчетливая структура con-in-con; основание слоя неровное. Мощность 27.7 м.

11. Песчаники в основании тонкозернистые, выше мелкозернистые. Мощность 7.2 м.

12. Алевролиты крупнозернистые, c прослоями сидеритов (0.3 м в 9.0 м от подошвы), мелкозернистых алевролитов (4.0 м в 1.0 м от подошвы) и прослоями песчаников, мелкими немногочисленными выше сидеритов и мощным (2.5 м) вверху; ниже прослоя сидерита в осыпи на гребне – Equisetites (обр. 009/8а); в верхних песчаниках прослой с многочисленными остатками деформированных стеблей, обычно неопределимых, иногда – Equisetites (обр. 009/8б). Мощность 14.8 м.

В первой к востоку от пос. Тазаре балке (у дровяного склада и склада лесоматериалов) выше залегают:

13. Алевролиты мелкозернистые, с тонкими прослоями крупнозернистых алевролитов в верхней части и прослоем угля (0.1 м) в 4.4 м от подошвы. В подошве угля многочисленные Neocalamites (обр. 010/1). Мощность 9.5 м.

14. Алевролиты мелкозернистые, с прослоями песчаников (2.5, 1.0, 1.2, 0.1 м в основании и в 6.0, 9.0, 15.4 м от него соответственно), горизонтов линз сидерита (0.4 м в 12.0 м от подошвы) и крупнозернистыми алевролитами выше и ниже сидерита. В 0.7 м ниже верхнего прослоя песчаников и непосредственно под ним – многочисленные Neocalamites (обр. 010/2a, b), немного выше Podozamites и Filices (обр. 010/3a), Thaumatopteris (обр. 010/3b). Мощность 20 м.

Общая мощность экозоны Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus в стратотипе – 91 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экозоны со смежными стратонами. Экозона Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus согласно залегает на экозоне Podozamites ex gr. schenkii–Juvavites, описанной выше, и подстилает описанную ниже экозону Voltzia elegans–Neocalamites hoerensis.

Географическое распространение и возраст отложений. Экозона Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus пока известна только в стратотипическом регионе (хребет Эльбурс, Иран). Приведенная выше палеонтологическая характеристика свидетельствует о норийском возрасте. Существенные отличия от залегающего ниже нижнего нория позволяют условно сопоставить эти отложения с зоной Cyrtopleurites bicrenatus среднего нория.

Экозона Voltzia elegans–Neocalamites hoerensis

Синонимика. Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis: Садовников, 2013а (частью).

Состав комплекса остатков организмов. Доминантами древесного яруса водоразделов являются Voltzia elegans, Podozamites ex gr. angustifolius, P. ex gr. schenkii, древесного и кустарникового ярусов склонов – Keraiaphyllum rarinervum, Nilssonia brevis, Pterophyllum andraeanum, Taeniopteris mikailovii, травянистого покрова склонов – Acrostichides acutinervis, Hyrcanopteris leclerei, травянистого покрова низин – Equisetites arenaceus, Neocalamites hoerensis, Radicites sulcatus.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре; первая большая балка к востоку от пос. Тазаре, у дровяного склада и склада лесоматериалов. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 16 захоронений на месторождении Тазаре и по 1–2 захоронения в местонахождениях Зираб (Анан), Баладэ (Нур?), Изяки, Такар (Нур), Шешрудбар (рис. 1). Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4605/498-521, 523-536.

Описание стратотипа. Стратотип на месторождении Тазаре в первой большой балке к востоку от пос. Тазаре (у дровяного склада и склада лесоматериалов) описали Ю.Н. Брагин, А.А. Когунь, Г.Н. Садовников. Над слоем 14 стратотипа экозоны Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus (рис. 9) здесь залегают (снизу вверх):

1. Песчаники мелкозернистые, в одних прослоях грубоплитчатые, в других тонкоплитчатые. В последних разностях многочисленные остатки растений: в 0.4 м от основания – нечастые Elatocladus и Neocalamites (обр. 010/3c), непосредственно выше, в средней части уступа – многочисленные Pterophyllum (иногда с очень узкими сегментами, но не P. bavieri), Anomozamites (?), Taeniopteris (?) (обр. 010/3d). В нижней половине слоя – вертикальные стволы членистостебельных, основания которых находятся в нижней (тонкозернистой) части слоя или в непосредственно подстилающих его алевролитах и оканчиваются, кажется, слепо, выше иногда с отгибом к горизонтали. В основном эти стволики встречаются в средней части слоя (обр. 010/3e). Они либо относительно тонкие (0.03–0.04 м) с междоузлиями длиной 20–25 см, либо значительно более толстые (8–15 см) с короткими (1–5 см) междоузлиями. В узких стеблях в узлах – резкое расширение (до разрыва), видимо, в диагенезе. В верхней части слоя – остатки Equisetites, ориентированные послойно. Мощность 3.7 м.

2. Алевролиты внизу (1.3 м) мелкозернистые, выше (2.2 м) крупнозернистые с прослоями мелкозернистых, затем (0.5 м) крупнозернистые, переслаивающиеся с песчаниками и, наконец, сменяющиеся песчаниками (1.0 м). В средней части слоя многочисленные редконервные гофрированные Nilssonia (или Marattiopsis) и Pterophyllum (обр. 010/4а), а в песчаниках вверху – Equisetites. Мощность 5.0 м.

3. Алевролиты мелко- и крупнозернистые, листоватые (в нижних 3.5 м и верхних 3.7 м – только крупнозернистые), с прослоями мелкозернистых и тонкозернистых песчаников (0.7, 0.5, 1.2 м в 6.0, 7.7 и 120 м от подошвы соответственно и несколько мелких прослоев), обычно мягких. В 4 м от подошвы немногочисленные автохтонные Neocalamites, между двумя нижними прослоями песчаников – неясные остатки, видимо, Podozamites, в очень мягких породах над вторым прослем песчаников – Taeniopteris (обр. 010/5а), в 2.5 м выше этого прослоя – мелкие Taeniopteris (обр. 010/5b). Мощность 17.7 м.

4. Алевролиты внизу мелкозернистые, с прослоями песчаников (0.3, 0.6 и 1.5 м в основании и в 0.9 и 4.3 м от него соответственно); в 0.8 м ниже верхнего прослоя песчаников – горизонт стяжений сидерита (0.2 м), а между ним и песчаниками в алевролитах тонкие прослои песчаников. Над верхним прослоем песчаников алевролиты крупнозернистые (0.8 м), выше – мелкозернистые (1.6 м) с прослоями и линзами сидерита. Мощность 7.6 м.

5. Песчаники мелкозернистые, массивные. Мощность 12.0 м.

6. Алевролиты с горизонтами сидеритовых линз (0.3 м в 7.0 м от подошвы) и прослоями песчаников с грубой косолинзовидной слоистостью (3.5 м в 2.0 м от подошвы) и с прослоями алевролитов (1.5 м в 0.8 м от подошвы). В 0.8 м ниже верхнего прослоя песчаников в тонкослоистых жестких алевролитах двустворки и редкие Clathropteris, Thaumatopteris, Pityophyllum, Equisetites (обр. 010/8). Мощность 14.3 м.

7. Песчаники мелкозернистые, внизу (2.5 м) массивные и толстоплитчатые, с многочисленными параллельными стволами крупных Equisetites. Обычно они начинаются в подстилающих алевролитах и у основания вздуты. Междоузлия очень короткие (1–4 см). Выше прослой алевролитов (0.5 м), а над ним песчаники с грубой косолинзовидной слоистостью. Мощность 8.0 м.

8. Песчаники в основании среднезернистые, преимущественно кварцевые, плитчатые, с косолинзовидной слоистостью (2.5 м), выше мелкозернистые, массивные, с прослоями галек и гравия сидеритов. Мощность 12.5 м.

9. Алевролиты с прослоями песчаников (1.0, 1.3, 0.7, 2.0 м в 13.5, 24.5, 31.3, 37.0 м от подошвы соответственно). В алевролитах (аргиллитах?) нижней части слоя (около 5.0 м от подошвы) – массовые редконервные гофрированные Nilssoniopteris, частые Ptilophyllum (?) с косыми сегментами и небольшие Desmiophyllum, редкие Cladophlebis, возможно, Todites roessertii (обр. 010/11а). Примерно в 5.0 м выше по разрезу в алевролитах послойно встречаются частые крупные Equisetites (обр. 010/11b). Между двумя нижними прослоями песчаников частые узкие Schizoneura(?) (обр. 010/11c), в 0.4 м выше редкие мелкие семена и неясные остатки, возможно, хвойных (обр. 010/11d). Ниже третьего прослоя песчаников подозамиты (по Ю.Н. Брагину) (обр. 010/11е). Несколько выше третьего прослоя песчаников многочисленные редконервные гофрированные Nilssonia и Pterophyllum с узкими, но слегка отстоящими и имеющими округлую верхушку сегментами (возможно, Pterophyllum ptilum) и редкие Podozamites (обр. 010/11f). Над верхними песчаниками – аргиллиты (0.5 м) с тремя прослоями углей, с остатками корней и редкими Podozamites (обр. 010/11g). В осыпи в основании сл. 11 найден крупный Equisetites (обр. 010/11). Мощность 48.0 м.

Общая мощность экозоны Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus в стратотипе –130 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экозоны со смежными стратонами. Экозона Voltzia elegans–Neocalamites hoerensis согласно залегает на экозоне Ptilozamites nilssonii–Equisetites arenaceus, описанной выше, и подстилает описанную ниже экозону Podozamites ex gr. eichwaldii–Neocalamites hoerensis.

Географическое распространение и возраст отложений. Экозона Voltzia elegans–Neocalamites hoerensis пока установлена только в стратотипическом регионе (хребет Эльбурс, Иран). В других регионах экостратоны близкого возраста не описаны. Приведенная выше палеонтологическая характеристика свидетельствует о норийском возрасте, а положение над отложениями, отнесенными к зоне Cyrtopleurites bicrenatus, и существенные отличия от них позволяют условно сопоставить экозону с зоной Himavatites columbianus среднего нория.

Экозона Podozamites ex gr. eichwaldii– Neocalamites hoerensis

Синонимика. Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis: Садовников, 2013а (частью).

Состав комплекса остатков организмов. Доминантами древесного яруса водоразделов являются Podozamites ex gr. eichwaldii, P. ex gr. lanceolatus, P. ex gr. schenkii, Araucarites sp.; доминантами и кодоминантами древесного и кустарникового ярусов склонов – Cycadites aff. tenuilobus, Keraiaphyllum rarinervum, Nilssonia brevis, Ptilozamites ctenoides, P. nilssonii, Taeniopteris mikailovii, Desmiophyllum barnardii, Carpolithes cinctus, Otozamites ashtarense, Pterophyllum andraeanum, травянистого покрова склонов – Clathropteris meniscioides, Hyrcanopteris leclerei (внизу), Thaumatopteris fuchsii, Lepidopteris shemshakensis; травянистого покрова низин – Equisetites arenaceus, Neocalamites hoerensis, Radicites sulcatus.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре; первая большая балка к востоку от пос. Тазаре, у дровяного склада и склада лесоматериалов и балка Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 12 захоронений на месторождении Тазаре (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4605/678-719.

Описание стратотипа. В первой большой балке к востоку от пос. Тазаре (у дровяного склада и склада лесоматериалов) на сл. 9 стратотипа экозоны Voltzia elegans–Neocalamites hoerensis залегают (рис. 9):

1. Песчаники внизу массивные, с косолинзовидной слоистостью, вверху плитчатые, с почти параллельной слоистостью, с весьма многочисленными редконервными гофрированными Nilssonia, нередкими Pterophyllum, на одной поверхности – с частыми Phoenicopsis (?), единичными Danaeopsis (?) и др. (обр. 010/12). Мощность от 5.0 м в балке Пашкалат до 19.0 м в балке дровяного склада.

2. Алевролиты в самом основании мелкозернистые; вверху часты мелкие Equisetites (обр. 010/13а), несколько выше – массовые Taeniopteris (обр. 010/13b); в балке Пашкалат немного выше – многочисленные Pseudoctenis, реже крупные Desmiophyllum, Zamites, единичные Equisetostrobus, Beania, Pterophyllum ex gr. bavieri (обр. 016/14b). Мощность 1.8 м.

3. Алевролиты крупнозернистые, в основании песчаники (0.8 м); в балке Пашкалат у штольни 1 в 2 м от подошвы собраны многочисленные Clathropteris, частые крупноперышковые Otozamites и очень крупные (более 0.5 м в длину при ширине 6 см) лентовидные Desmiophyllum (?) (обр. 016/14с), своеобразные крупные гангамоптероидные листья (обр. 016/14d). Мощность 7.2 м.

4. Алевролиты мелкозернистые, в основании песчаники (1.2 м); несколько выше песчаников массовые Taeniopteris (обр. 010/13с), еще выше частые Thaumatopteris, единичные Cladophlebis и Taeniopteris (обр. 010/13d) и, наконец, частые Podozamites и единичные Cladophlebis (обр. 010/13е). Мощность 6.3 м.

5. Песчаники мелкозернистые, плитчатые, с мощным (6.0 м в 2.5 м от подошвы) и несколькими маломощными прослоями алевролитов (обр. 010/14). В тонком алевролитовом прослое близ основания слоя – многочисленные Podozamites, редкие Desmiophyllum и Thaumatopteris. Над мощным прослоем алевролитов редкие Equisetites, выше Taeniopteris, в одном прослое алевролитов частые. Мощность 13.5 м.

Общая мощность экозоны в стратотипе – 58 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экозоны со смежными стратонами. Экозона Podozamites ex gr. eichwaldii–Neocalamites hoerensis согласно залегает на описанной выше экозоне Voltzia elegans–Neocalamites hoerensis и подстилает описанную ниже экозону Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis.

Географическое распространение и возраст отложений. Экозона Podozamites ex gr. eichwaldii–Neocalamites hoerensis пока установлена только в стратотипическом регионе (хребет Эльбурс, Иран). В других регионах экостратоны близкого возраста не описаны. Приведенная выше палеонтологическая характеристика свидетельствует о норийском возрасте, а положение над отложеними, отнесенными к зоне Himavatites columbianus среднего нория, позволяет сопоставить ее либо с верхами зоны Himavatites columbianus среднего нория, либо с низами зоны Rhabdoceras suessi верхнего нория.

Экозона Podozamites ex gr. angustifolius– Neocalamites hoerensis

Синонимика. Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis, подзона Pterophyllum bavieri: Садовников, 2013 (частью).

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе водоразделов повсюду доминируют Podozamites ex gr. angustifolius, в травянистом покрове низин – Equisetites arenaceus и Neocalamites hoerensis. Доминанты и кодоминанты склонов различны в разных частях экозоны.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, балка Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 9 захоронений на месторождении Тазаре (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4605/763-778, 787-813, 862-875, 4606/1-42.

Описание стратотипа. Сл. 5 стратотипа экозоны Podozamites ex gr. eichwaldii–Neocalamites hoerensis прослежен через водораздел балок в низовья балки Пашкалат, где на нем залегают (рис. 9):

1. Алевролиты крупно- и мелкозернистые, с прослоями аргиллитов; в 6.0 м от подошвы в аргиллитах многочисленные Podozamites (или Desmiophyllum) и частые Pterophyllum, а чуть выше в алевролитах частые Podozamites, редкие мелкие членистостебельные (обр. 016/15a); в 1.5 м выше в подошве алевролитов с многочисленными конкрециями сидеритов – массовые Podozamites (обр. 016/15b); выше мелкозернистые алевролиты (1.0 м) с сидеритами, над ними – крупнозернистые алевролиты (1.0 м); в их средней части многочисленные членистостебельные (обр. 016/16a); еще в 1.5 м выше – крупно-мелкозернистые алевролиты, в средней части которых многочисленные Neocalamites и Equisetites, в том числе редкие прижизненные Equisetites (обр. 016/16b). Мощность 15 м.

2. Песчаники средне- и крупнозернистые, вверху гравелиты. Мощность 15 м.

3. Алевролиты внизу крупнозернистые, вверху мелкозернистые. Мощность 12 м.

4. Песчаники средне- и крупнозернистые, вверху гравелиты. Мощность 20 м.

5. Алевролиты внизу крупнозернистые, вверху мелкозернистые с прослоем аргиллитов с многочисленными Podozamites, частыми Cladophlebis, фертильными папоротниками, редкими крупными длинноперышковыми Otozamites и Ctenis (?) (обр. 016/20b); несколько ниже – многочисленные Podozamites (обр. 016/20а). Мощность 12 м.

6. Аргиллиты с прослоями углей. Мощность 12 м.

Между слоями 6 и 7 проведена граница слоев с Desmiophyllum barnardii и слоев с Jacutiella (?) simplex. Общая мощность слоев с Desmiophyllum barnardii в стратотипе – 86 м.

Выше в канаве на левом склоне балки Пашкалат залегают:

7. Песчаники мелкозернистые (обр. III/97-99). Мощность 22 м.

8. Алевролиты крупнозернистые, с прослоями мелкозернистых. Мощность 20 м.

9. Аргиллиты. Мощность 15 м.

10. Песчаники с прослоями углей. Мощность 28 м.

11. Алевролиты крупнозернистые, с прослоями углей. Мощность 12 м.

12. Песчаники средне- и крупнозернистые, вверху гравелиты. Мощность 20 м.

13. Песчаники, переслаивающиеся с мелкозернистыми алевролитами; внизу пласты углей (обр. III/85, 87, 88). Мощность 35 м.

Общая мощность слоев с Jacutiella (?) simplex – 152 м. Общая мощность экозоны в стратотипе – 238 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экозоны со смежными стратонами. Экозона Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis согласно залегает на экозоне Podozamites ex gr. eichwaldii–Neocalamites hoerensis, описанной выше, и перекрывается экозоной Podozamites ex gr. angustifolius–?Pleuromeia sp., описанной ниже.

Географическое распространение и возраст отложений. Экозона Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis пока установлена только в стратотипическом регионе (хребет Эльбурс, Иран). В других регионах экостратоны близкого возраста не описаны. Приведенная выше палеонтологическая характеристика свидетельствует о норийском возрасте, а наиболее высокое стратиграфическое положение позволяет условно отнести ее к зоне Rhabdoceras suessi верхнего нория.

Состав экозоны. Экозона Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis в стратотипе подразделяется на две части, которые можно рассматривать как слои с Desmiophyllum barnardii и слои с Jacutiella (?) simplex.

Слои с Desmiophyllum barnardii

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе водоразделов повсюду доминируют Podozamites ex gr. angustifolius, P. ex gr. eichwaldii, P. ex gr. schenkii, в древесном и кустарниковом ярусах склонов – Desmiophyllum barnardii, в травянистом покрове склонов – Thainguyenopteris parvipinnulata, в травянистом покрове низин – Equisetites arenaceus и Neocalamites hoerensis.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, балка Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 6 захоронений на месторождении Тазаре (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4605/763-778, 787-813, 862-875.

Описание стратотипа. Стратотип слоев представляет часть стратотипа экозоны (сл. 1–6), описанного выше. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экостратона со смежными стратонами. Слои с Desmiophyllum barnardii согласно залегают на экозоне Podozamites ex gr. eichwaldii–Neocalamites hoerensis, описанной выше, и перекрываются слоями с Jacutiella (?) simplex, описанными ниже.

Географическое распространение и возраст отложений. Приведенная выше палеонтологическая характеристика свидетельствует о норийском возрасте слоев, а высокое стратиграфическое положение позволяет условно отнести их к зоне Rhabdoceras suessi верхнего нория.

Слои с Jacutiella (?) simplex

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе водоразделов доминируют Podozamites ex gr. angustifolius, в древесном и кустарниковом ярусах склонов – Jacutiella (?) simplex, Nilssoniopteris schenkiana, Pterophyllum muensteri, P. tietzei.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, канава III на левом склоне балки Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 3 захоронения на месторождении Тазаре (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4606/1-42.

Описание стратотипа. Стратотип слоев представляет часть стратотипа экозоны (сл. 7–13), описанного выше. Общая мощность слоев с Jacutiella (?) simplex – 152 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экостратона со смежными стратонами. Слои с Jacutiella (?) simplex согласно залегают на слоях с Desmiophyllum barnardii, описанных выше, и перекрываются экозоной Podozamites ex gr. angustifolius–?Pleuromeia sp., описанной ниже.

Географическое распространение и возраст отложений. Приведенная выше палеонтологическая характеристика свидетельствует о норийском возрасте слоев, а наиболее высокое стратиграфическое положение позволяет условно отнести их к зоне Rhabdoceras suessi верхнего нория.

Экозона Podozamites ex gr. lanceolatus– ?Pleuromeia sp.

Синонимика:

Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis, подзона Pterophyllum bavieri: Садовников, 2013а (частью).

Региоярус Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis: Садовников, 2018а (частью).

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе водоразделов кодоминируют Podozamites ex gr. angustifolius, P. ex gr. schenkii и в древесном и кустарниковом ярусах склонов – Pterophyllum bavieri, P. braunianum, недоминанты – P. tietzei, Taeniopteris barnardii, ?Allicospermum sp., Cycadolepis aff. corrugatus, Vardecloeftia sp., Desmiophyllum barnardii, в травянистом покрове склонов недоминанты – Cladophlebis scoresbiensis, Dictyophyllum nathorstii, D. nervulosum, Scytophyllum persicum. Травянистый покров низин неизвестен. Встречаются только рипарийные или водные ?Pleuromeia sp.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, канава III на левом склоне балки Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 14 захоронений на месторождении Тазаре (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4606/46-125.

Описание стратотипа. В канавае III на левом склоне балки Пашкалат над сл. 13 стратотипа экозоны Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis залегают (рис. 10):

Рис. 10.

Стратиграфическая колонка стратотипа экозон Podozamites ex gr. angustifolius–?Pleuromeia sp. и Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis. Условные обозначения см. на рис. 9.

1. Песчаники средне- и крупнозернистые; в основании гравелит, над которым в прослое мелкозернистых алевролитов остатки растений (обр. III/83). Мощность 31 м.

2. Песчаники мелкозернистые, в нижней части с прослоями мелкозернистых алевролитов с пластами углей и остатками растений (обр. III/80 а-с). Мощность 15 м.

3. Алевролиты с остатками растений (обр. III/79). Мощность 17 м.

4. Переслаивающиеся песчаники мелкозернистые и алевролиты крупно- и мелкозернистые, с пластами углей и остатками растений (обр. III/77). Мощность 30 м.

Общая мощность экозоны в стратотипе – 93 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экозоны со смежными стратонами. Экозона Podozamites ex gr. angustifolius–?Pleuromeia sp. согласно залегает на экозоне Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis, описанной выше, и перекрывается экозоной Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis, описанной ниже.

Географическое распространение и возраст отложений. Экозона Podozamites ex gr. angustifolius–?Pleuromeia sp. прослеживается по всему Северному Ирану и в Центральном Иране, включая Керманский район. На нижней границе этой зоны в стратотипических разрезах и по всему Эльбурсу наиболее существенно меняется состав флористических ассоциаций, что дает основание отнести эту экозону к нижней части рэта.

Экозона Podozamites ex gr. schenkii– Neocalamites hoerensis

Синонимика:

Экозона Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis, подзона Pterophyllum bavieri: Садовников, 2013а, 2013б (частью).

Региоярус Yuccites uralensis–Neocalamites hoerensis: Садовников, 2018а (частью).

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе водоразделов повсюду доминируют Podozamites ex gr. schenkii, в древесном и кустарниковом ярусах склонов – Pterophyllum muensteri, Desmiophyllum barnardii, в травянистом покрове низин – Neocalamites hoerensis. Травянистый покров склонов неизвестен.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, канава III на левом склоне балки Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 6 захоронений на месторождении Тазаре и по 1–2 захоронения в местонахождениях Абэаск, Агусбен, Гив, Говзданмохалле (Абандан), Изяки, Каман, Парвар, Санам, Сангеруд (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4606/187-199, 203-209, 216-332, 246-255, 512-515.

Описание стратотипа. В канавае III на левом склоне балки Пашкалат над сл. 4 стратотипа экозоны Podozamites ex gr. angustifolius–?Pleuromeia sp. залегают (рис. 10):

1. Переслаивающиеся песчаники мелкозернистые и алевролиты крупно- и мелкозернистые, с пластами углей и остатками растений (обр. III/75, 73). Мощность 20 м.

2. Алевролиты мелкозернистые и аргиллиты с прослоями мелкозернистых песчаников, пластами углей и остатками растений (обр. III/72, 71). Мощность 20 м.

3. Гравелиты с прослоями крупнозернистых алевролитов; у кровли – алевролиты мелкозернистые, с углями. Мощность 20 м.

4. Гравелиты и крупнозернистые алевролиты. Мощность 15 м.

5. Алевролиты крупно- и мелкозернистые, с пластами углей внизу. Мощность 20 м.

Выше мощный слой гравелитов в основании юрских отложений.

Общая мощность экозоны в стратотипе – 95 м. Список остатков растений из стратотипа приведен в табл. 9.

Соотношение экозоны со смежными стратонами. Экозона Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis согласно залегает на экозоне Podozamites ex gr. angustifolius–Neocalamites hoerensis, описанной выше, и перекрывается экосерией Pityophyllum longifolium–Phymatoceras (Садовников, 2019).

Географическое распространение и возраст отложений. Экозона описана в Северном Иране и за его пределами пока не установлена. Залегание между нижнерэтскими и нижнеюрскими отложениями дает основание отнести ее к верхам рэта.

Состав экозоны. Экозона Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis в стратотипе подразделяется на две части, которые можно рассматривать как слои со Scytophyllum persicum и слои с Otozamites ashtarense.

Слои со Scytophyllum persicum

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе водоразделов повсюду доминируют Podozamites ex gr. schenkii, в древесном и кустарниковом ярусах склонов – ?Allicospermum sp., Pterophyllum muensteri, Vardecloeftia sp., Desmiophyllum barnardii, в травянистом покрове склонов – Cladophlebis scoresbiensis, Scytophyllum persicum, в травянистом покрове низин – Neocalamites hoerensis.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, канава III на левом склоне балки Пашкалат. Координаты стратотипа около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 6 захоронений на месторождении Тазаре (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4606/187-199, 203-209, 216-332.

Описание стратотипа. В описанном выше стратотипе экозоны Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis слоям со Scytophyllum persicum соответствует сл. 1. Мощность в стратотипе – 20 м.

Cлои с Otozamites ashtarense

Состав комплекса остатков организмов. В древесном ярусе водоразделов повсюду доминируют Podozamites ex gr. schenkii, в древесном и кустарниковом ярусах склонов – Nilssonia brevis, Otozamites ashtarense, в травянистом покрове склонов – Phlebopteris aff. affinis, в травянистом покрове низин – Neocalamites hoerensis.

Местоположение типовых разрезов. Стратотип – месторождение Тазаре, канава III на левом склоне балки Пашкалат. Координаты стратотипа: около 36°26′ с.ш., 54°36′ в.д. Местонахождения: 1 захоронение на месторождении Тазаре (рис. 1).

Место хранения и номера образцов и коллекций. Образцы хранятся в Национальной Иранской металлургической корпорации (Иран, Тегеран) под номерами 002/1-84, 003/1-194, 004/1-70, 005/1-879, 006/1-527, 007/1-326, 009/1-428, 010/1-225 и в Геологическом институте РАН (Москва) под номерами 4606/246-255, 512-515.

Описание стратотипа. В описанном выше стратотипе экозоны Podozamites ex gr. schenkii–Neocalamites hoerensis слоям с Otozamites ashtarense отвечают сл. 2–5. Мощность в стратотипе – 75 м.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В позднем триасе Северного Ирана встречаемость сообществ плакоров была низкой, что свидетельствует о низкой расчлененности околобассейновых пространств. Наиболее широко были распространены сообщества склонов, принадлежавшие древесному или кустарниковому ярусам. Низкая встречаемость сообществ травянистого покрова склонов указывает на то, что безлесных пространств было мало. Относительно низкая встречаемость сообществ низин говорит о слабой разработанности долин. Установлены следующие устойчивые доминанты: Pagiophyllum peregrinum и разнообразные Podozamites для древесного яруса плакоров и склонов; Desmiophyllum barnardii для древесного и кустарникового ярусов склонов; Nilssonia brevis, Otozamites ashtarensis, несколько видов Pterophyllum, Ptilozamites ctenoides, P. nilssonii, Taeniopteris mikailovii, Zamites persica для кустарникового яруса; Dictyophyllum nathorstii, Hyrcanopteris leclerei, Scytophyllum persicum для травянистого покрова склонов; Equisetites arenaceus, Neocalamites hoerensis, Neokoretrophyllites carcinoides для травянистого покрова низин. Основываясь на этапах эволюции флоры и растительности, предлагается выделить в верхнем триасе Северного Ирана восемь экозон.

Список литературы

  1. Брагин Ю.Н., Голубев С.А., Джахенбакш Ф., Полянский Б.В., Садовников Г.Н. Стратиграфия триас-юрских угленосных отложений Эльбурса. Тегеран: Национальная Иранская металлургическая корпорация, В/О “Техноэкспорт”, 1976. 49 с.

  2. Брагин Ю.Н., Голубев С.А., Полянский Б.В. Стратиграфия нижнемезозойской угленосной формации Ирана // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1981. № 8. С. 64–77.

  3. Брагин Ю.Н., Венков А.В., Веселов В.В., Голубев С.А., Гречишников Н.П., Данилов В.П., Запорожченко З.В., Полянский Б.В., Садовников Г.Н., Сафронов Д.С., Шаповал Г.В. Уголь // Минерально-сырьевая база Ирана. М.: ВНИИЗарубежгеология, 1993. С. 13–105.

  4. Захаров В.А. Палеоэкология и тафономия морских беспозвоночных. Новосибирск: Новосибирский гос. ун-т, 1984. 78 с.

  5. Мейен С.В. Основы палеоботаники М.: Недра, 1987. 401 с.

  6. Общая шкала триасовой системы СССР. Ред. Ростовцев К.О., Жамойда А.И. Л.: Мингео СССР, ВСЕГЕИ, МСК СССР, 1984. 129 с.

  7. Орлова Э.Ф., Садовников Г.Н. Микроскульптура конхострак Lioestheria, Mimoleaia и Echinolimnadia из терминальной перми Сибири // Палеонтол. журн. 2006. № 3. С. 45–52. https://doi.org/10.1134/S0031030106030075

  8. Орлова Э.Ф., Садовников Г.Н. Микроскульптура лимнадиид, фальсисцид и глиптасмусиид (конхостраки) терминальной перми Сибири // Палеонтол. журн. 2009. № 6. С. 27–33. https://doi.org/10.1134/S0031030109060057

  9. Полянский Б.В. Триасово-юрские угленосные бассейны в альпийских структурах Ирана // Известия ВУЗов. Геология и разведка. 2011. № 3. С. 15–20.

  10. Садовников Г.Н. Флора мезозойской угленосной формации Эльбурса // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1980а. № 9. С. 82–96.

  11. Садовников Г.Н. Флора угленосной формации Эльбурса. I. Общие вопросы. М.: ВИНИТИ, 1980б. Деп. № 2322-80. 65 с.

  12. Садовников Г.Н. Флора угленосной формации Эльбурса. III. Гешлагская флора. Атлас. М.: ВИНИТИ, 1983. Деп. № 839-84. 84 с.

  13. Садовников Г.Н. Кордаитовидные листья из норий-рэтских отложений Эльбурса // Палеонтол. журн. 1985. № 4. С. 25–127.

  14. Садовников Г.Н. Микроструктура некоторых позднетриасовых членистостебельных Ирана // Палеонтол. журн. 1986. № 3. С. 94–102.

  15. Садовников Г.Н. Новые данные о строении и распространении папоротников Thainguyenopteris и Hyrcanopteris // Палеонтол. журн. 1987. № 4. С. 88–95.

  16. Садовников Г.Н. Роды Taeniopteris, Nilssoniopteris и Nilssonia в позднетриасовой флоре Ирана // Палеонтол. журн. 1989. № 3. С. 95–100.

  17. Садовников Г.Н. Флора угленосной формации Эльбурса. II. Гешлагская флора. Описание растений. а. Птеридофиты. М.: ВИНИТИ, 1990. Деп. № 1736-В90. 53 с.

  18. Садовников Г.Н. Некоторые голосеменные верхнего триаса Эльбурса // Палеонтол. журн. 1991. № 4. С. 95–106.

  19. Садовников Г.Н. Флора угленосной формации Эльбурса. II. Гешлагская флора. Описание растений. б. Гинкгоопсиды и голосеменные неопределенного систематического положения. М.: ВИНИТИ, 1992. Деп. № 3650-В92. 27 с.

  20. Садовников Г.Н. Переход от палеофита к мезофиту в Северной и Центральной Азии. Дисс. … докт. геол.-мин. наук. М.: Палеонт. ин-т РАН, Моск. гос. геол.-разв. акад., 1997. 25 с.

  21. Садовников Г.Н. Флора угленосной формации Эльбурса. II. Гешлагская флора. Описание растений. в. Цикадопсиды. М.: ВИНИТИ, 2000а. Деп. № 1283-В00. 39 с.

  22. Садовников Г.Н. Флора угленосной формации Эльбурса. II. Гешлагская флора. Описание растений. г. Пинопсиды. М.: ВИНИТИ, 2000б. Деп. № 1284-В90. 30 с.

  23. Садовников Г.Н. Род Acrostichides Fontaine в Азии // Палеонтол. журн. 2001. № 5. С. 87–94.

  24. Садовников Г.Н. О положении “точки глобального стратотипа” нижней границы триаса // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2008. Т. 16. № 1. С. 34–50. https://doi.org/10.1134/S0869593808010036

  25. Садовников Г.Н. Начала палеоэкологии. М.: РГГРУ, 2010а. 69 с.

  26. http://mgri-rggru.ru/fondi/libraries/index.php?ELEMENT_ID=2653

  27. Садовников Г.Н. Лабораторные работы по курсу “Основы палеоэкологии”. Учебное пособие. М.: РГГРУ, 2010б. 107 с.

  28. http://mgri-rggru.ru/fondi/libraries/index.php?ELEMENT_ID=2653

  29. Садовников Г.Н. К методике полуколичественного и количественного анализа неморских палеоэкосистем палеозоя и мезозоя // Палеонтол. журн. 2011. № 1. С. 97–104. https://doi.org/10.1134/S003103011101014X

  30. Садовников Г. Н. Неморские экозоны палеозоя и мезозоя севера и центра Евразии // ХI Международная конференция “Новые идеи в науках о Земле”. Доклады. Т. 1. М.: МГРИ–РГГРУ, 2013а. С. 87–89.

  31. Садовников Г.Н. Неморские экозоны карбона, перми, триаса и юры севера и центра Евразии // Изв. ВУЗов. Сер. Геология и разведка. 2013б. № 6. С. 91–94. Georef preview database – search Record ID 0678338012.

  32. Садовников Г.Н. Экозона Elatocladus linearis … Cornia vosini верхней перми // Изв. ВУЗов. Сер. Геология и разведка. 2014а. № 1. С. 5–10. Georef Record ID 0678348001

  33. Садовников Г.Н. Экозона Quadrocladus pachyphyllum … Echinolimnadia mattoxi в пермо-трасовых вулканитах Средней Сибири // Изв. ВУЗов. Сер. Геология и разведка. 2014б. № 3. С. 5–11. Georef Record ID 0678416001

  34. Садовников Г.Н. Экозона Quadrocladus pachyphyllum … Prilukiella tomiensis вятского яруса верхней перми // Изв. ВУЗов. Сер. Геология и разведка. 2014в. № 6. С. 6–12. Georef Record ID 0697943001

  35. Садовников Г.Н. Палеоэкологическая характеристика траппового плато Средней Сибири в конце его формирования (вблизи границы перми и триаса) // Палеонтол. журн. 2015а. № 1. С. 86–94. https://doi.org/10.7868/S0031031X15010110

  36. Садовников Г.Н. Палеоэкологическая характеристика траппового плато Cредней Сибири в середине времени его формирования (конец перми) // Палеонтол. журн. 2015б. № 4. С. 103–110. https://doi.org/10.7868/S0031031X15040169 Georef preview database – search Record ID 0756423015.

  37. Садовников Г.Н. Эволюция биома траппового плато Средней Сибири // Палеонтол. журн. 2016а. № 5. С. 87–99. https://doi.org/10.7868/S0031031X16050123 Georef preview database – search Record ID 0784756012.

  38. Садовников Г.Н. Роль экостратонов в построении стратиграфических шкал // Общая стратиграфическая шкала и методические проблемы разработки региональных стратиграфических шкал России. Материалы Межведомственного рабочего совещания, Санкт-Петербург, 17–20 октября 2016 г. СПб: Изд-во ВСЕГЕИ, 2016б. С. 146–148.

  39. Садовников Г.Н. Экозоны и корреляция пограничных отложений перми и триаса Восточно-Европейской платформы и Сибири // Четвертая Всероссийская конференция “Верхний палеозой России”, Казань, 19–23 сентября 2017. Сборник тезисов. Казань: Казанский гос. ун-т, 2017а. С. 165–166.

  40. Садовников Г.Н. Экозоны угленосных отложений палеозоя и мезозоя Северной и Центральной Азии // Четвертая Всероссийская конференция “Верхний палеозой России”, Казань, 19–23 сентября 2017. Сборник тезисов. Казань: Казанский гос. ун-т, 2017б. С. 167–168.

  41. Садовников Г.Н. Эволюция растительности и фауны беспозвоночных севера Средней Сибири и сопредельных областей в конце перми и начале триаса // Изв. ВУЗов. Сер. Геология и разведка. 2017в. № 6. С. 5–15. https://doi.org/10.32454/0016-7762-2017-6-7-17 Georef Record ID 0727941001

  42. Садовников Г.Н. Роль экостратонов в построении стратиграфических шкал // Изв. ВУЗов. Сер. Геология и разведка. 2018а. № 1. С. 5–11. Georef Record ID 0727965001

  43. Садовников Г.Н. Экостратоны палеозоя и мезозоя севера и центра Азии // Палеоботанический временник. Приложение к журн. “Lethaea rossica”. 2018б. Вып. 3. С. 50–56.

  44. Садовников Г.Н., Козлова М.А. К истории траппового плато Средней Сибири и его биоты // Геология: история, теория, практика. Тезисы докладов Международной конференции, посвященной 250-летию Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского. М.: ГГМ, 2009. С. 206–208.

  45. Садовников Г.Н., Комаров В.Н. Экозоны триаса и юры хребта Эльбурс (Иран) // ХIII Международная конференция “Новые идеи в науках о Земле”. Доклады. Т. 1. М.: МГРИ–РГГРУ, 2017. С. 20–21. ISBN 978-5-900941-34-9

  46. Садовников Г.Н., Турлова М.А. Вулканизм и биотические перестройки на границе перми и триаса (на примере формирования траппового плато Средней Сибири) // Растительный мир в пространстве и времени. Сборник научных работ, посвященный 100-летию со дня рождения академика В.В. Меннера. М.: ГЕОС, 2004. С. 184–189. ISBN 5-89118-382-X.

  47. Садовников Г.Н., Турлова М.А. Юрские растительные сообщества Северного Ирана // Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии. Тезисы докладов Международной палеоботанической конференции. М.: ГЕОС, 2005. С. 41–43.

  48. Садовников Г.Н., Ушаков М.А. Терминальная зона неморской перми Ангариды // Строение и история развития платформ Евразии. Научные чтения памяти профессора М.В. Муратова. Материалы совещания. М.: МГГРУ, 2002. С. 65.

  49. Стратиграфический кодекс России. Межведомственный стратиграфический комитет России. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2006. 96 с.

  50. Тао Я., Наугольных С.В., Ге С. Новый представитель рода Neocalamites Halle из верхнепермских отложений северо-восточного Китая (свита Джефанцунь) // Палеонтол. журн. 2011. № 3. С. 95–105.

  51. Barnard P.D.W. Flora of the Shemshak Formation. Pt. 2 // Riv. Ital. Paleontol. 1967. V. 73 № 2. P. 539–588.

  52. Bragin Y., Jahanbakhsh F., Golubev S., Sadovnikov G.N. Stratigraphy of the Triassic- Jurassic coal-bearing deposits of Alborz. Internal report. Tehran: National Iranian Steel Corporation, NISC, V/O “Technoexport”, 1976. 49 p.

  53. Holmes W.B.K. The Middle Triassic megafossil flora of the basin Creek Formation, Nymboida coal measures, NSW, Australia. Part 1. Bryophyta, Sphenophyta // Proc. Linnean Soc. New South Wales. 2000. V. 122. P. 43–68.

  54. Kilpper K. Über die Rät/Lias-Flora aus dem nördlichen Abfall des Alburs-Gebirges in Nordiran. Teil 1: Bryophyta und Pteridophyta // Palaeontographica B. 1964. V. 114. S. 1–78.

  55. Kilpper K. Über eine Rät/Lias-Flora aus dem nördlichen Abfall des Alburs-Gebirges in Nord-Iran. Teil 2: Ginkgophyten – Belaubungen // Palaeontographica B. 1971. V. 133. S. 89–102.

  56. Meyen S.V. Fundamentals of Palaeobotany. London–New York: Champan and Hall, 1987. 432 p.

  57. Naugolnykh S.V. A new fertile Neocalamites from the Upper Permian of Russia and equisetophyte evolution // Geobios. 2009. V. 42. P. 513–523.

  58. Naugolnykh S.V., Mitta V.V. In situ preserved equisetophyte stems in the Upper Bajocian Parkinsoni Zone (Middle Jurassic) of the Northern Caucasus (Russia) // Palaeodiversity. 2016. V. 9. P. 113–120.

  59. Poliansky B., Sikstel T.A., Safronov D.S. Stratigraphy of Triassic and Jurassic deposits of the Kerman Region. Tehran: National Iran Steel Corporation, 1975. № 5. P. 1–10.

  60. Sadovnikov G.N. On Quantitative and semiquantitative analysis of the Paleozoic–Mesozoic nonmarine paleoecosystems // Paleontol. J. 2011. V. 45. № 1. P. 105–111. https://doi.org/10.1134/S003103011101014X

  61. Sadovnikov G.N. Plant communities and ecostratigraphy of the Lower and the Middle Jurassic of Northern Iran // Stratigraphy and Geological Correlation. 2019. V. 27. № 7. P. 819–839.

  62. Schenk A. Fossile Pflanzen aus dem Albours-Kettle // Bibl. Botan. 1887. B. 6. S. 1–12.

  63. Schweitzer H.-J. Die räto-jurassischen Floren des Iran und Afganistans. 4. Die rätische Zwitterblüte Irania hermaphroditica nov. spec. und ihre Bedeutung für die Phylogenie der Angiospermen // Palaeontographica B. 1977. V. 161. S. 98–145.

Дополнительные материалы отсутствуют.