Растительные ресурсы, 2023, T. 59, № 4, стр. 394-411

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в Ботаническом саду ПетрГУ, расположенном в южной Карелии на восточном берегу Петрозаводской губы Онежского озера (61°50′ с.ш. и 34°19′ в.д.). Сад был основан в 1951 г., имеет площадь 367 га.

Территория сада располагается в денудационно-тектоническом грядовом ландшафте. Основная часть его территории находится на абсолютных отметках 60–80 м над уровнем моря. Максимальная высота (гора Большая Вара) составляет 123 м над уровнем моря, минимальная – у побережья Онежского озера – около 33 м. Маломощные морены последнего верхневалдайского оледенения прерывистым чехлом залегают на вулканогенно-осадочных породах протерозоя и местами перекрыты песчано-гравийными озерно-ледниковыми и озерными отложениями [28]. Почвы, в основном, супесчаные.

Климат умеренно холодный, переходный от морского к умеренно-континентальному. Территория расположена в атлантико-арктической зоне умеренного климатического пояса, т. е. в течение года характерно преобладание воздушных масс атлантического и арктического происхождения [29]. Особенности циркуляционного режима, а также количество солнечной радиации, поступающее соответственно географической широте территории, близость Балтийского, Белого и Баренцева морей, интенсивная циклоническая деятельность во все времена года, комплекс местных, крайне разнообразных природных условий (рельеф, обилие озер и болот, значительная лесистость и т.п.) обусловливают продолжительную, но не суровую зиму; позднюю весну с частыми возвратами холодов; прохладное, короткое лето; высокую относительную влажность воздуха; значительное количество осадков и неустойчивые погодные условия в течение всех сезонов [30]. Средняя годовая температура воздуха на юге Карелии +3 °C, количество осадков 570 мм в год. Подробная характеристика климатического режима за последние годы приведена в разделе “Результаты и их обсуждение” при анализе сезонного развития исследованных видов.

Объектами исследования являются 14 видов рода Sorbus, выращиваемых в питомнике Ботанического сада ПетрГУ (табл. 1, рис. 1). Из них 6 видов (S. bristoliensis Wilmott, S. caucasica Zinserl., S. eburnea McAll., S. koеhneana C.K. Schneid., S. sudetica (Tausch) Dluff, Nees et Schauer, S. × thuringiaca) впервые проходят интродукционные испытания в Ботаническом саду ПетрГУ в течение довольно длительного периода 7–13 лет. Для остальных видов дана подробная характеристика начальных этапов развития, т. к. информация о проводимых ранее в Ботаническом саду интродукционных испытаниях не сохранилась.

Рис. 1.

Некоторые виды рода Sorbus, выращенные в Ботаническом саду ПетрГУ. 1 – Sorbus cashmiriana, 2 – S. × thuringiaca, 3 – S. caucasica. Fig. 1. Some Sorbus species in the Botanical Garden of Petrozavodsk State University. 1 – Sorbus cashmiriana, 2 – S. × thuringiaca, 3 – S. caucasica.

Исследуемые растения выращивали из семян, полученных из ботанических садов и арборетумов России, США, Германии, Великобритании, Норвегии, Финляндии, Литвы, Киргизстана. Некоторые виды представлены несколькими образцами, их семена получали из разных географических локаций. Объем и название таксонов приведены, в основном, в соответствии со сводкой WFO Plant List [31].

Естественный ареал исследуемых видов охватывает Северо-восточную часть Северной Америки и практически всю территорию Европы и Азии [2–4, 9, 32]. К североамериканским видам относятся S. аmericana и S. decora, в горных районах Европы произрастают S. aria, S. mougeotii и S. sudetica, в Скандинавии и Прибалтике – S. intermedia. S. bristoliensis является эндемичным видом юго-западной части Великобритании. S. × thuringiaca представляет собой редкий природный гибрид между S. aria и S. aucuparia. Два вида (S. eburnea, S. koehneana) произрастают в горах Китая, S. cashmiriana – в Западных Гималаях, включая Кашмир. S. amurensis распространена в лесах Дальнего Востока, S. sambucifolia (Cham. et Schltdl.) M. Roem. – на Дальнем Востоке, в Японии, Китае, Корее, а S. caucasica – на Кавказе.

Интродукционное испытание включало выявление адаптационных возможностей исследуемых растений, которые оценивали по полноте прохождения циклов сезонного роста и развития и онтогенеза. Определение онтогенетических состояний проводили на основе периодизации Т.А. Работнова [33], А.А. Уранова [34], с учетом более поздних дополнений, опубликованных в различных изданиях, для лиственных деревьев и некоторых видов рябин [16, 35–38]. В онтогенезе исследуемых растений выделяли следующие состояния: ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), молодое генеративное (g₁).

Фенологические наблюдения проводили по методике Н.Е. Булыгина [39] трижды в неделю в период вегетации в 2021 и 2022 гг. В 2021 г. отмечали цветение и плодоношение, в 2022 г. набухание почек; раскрывание почек; бутонизацию; цветение; заложение плодов; созревание плодов; окрашивание листьев; опадение листьев.

Оценку зимостойкости исследуемых растений проводили после окончания последних весенних заморозков по шкале, разработанной в Главном ботаническом саду РАН им. Н.В. Цицина [40]. Данная шкала имеет семь баллов: I балл – растение не обмерзает; II балл – обмерзает не более 50% длины однолетних побегов; III балл – обмерзает от 50 до 100% длины однолетних побегов; IV балл – обмерзают не только однолетние побеги, но и более старые побеги; V балл – обмерзает надземная часть до снегового покрова; VI балл – обмерзает вся надземная часть; VII балл – растение вымерзает целиком.

Перспективность интродукции оценивали по П.И. Лапину и С.В. Сидневой [40]. Учитывали семь показателей, характеризующих адаптивную способность растений: степень ежегодного вызревания побегов; зимостойкость; сохранение габитуса; побегообразовательная способность; регулярность прироста побегов в высоту; способность к генеративному развитию; доступные способы размножения испытываемых растений в районе интродукции.

Для характеристики климатических условий использовали метеорологические данные метеостанции № 22820 в г. Петрозаводске. Стандартные климатические показатели рассчитывали с использованием методики ГУ “ВНИИСХМ” [41].

Для понимания факторов, обеспечивающих нормальный рост и развитие изучаемых видов в работе проведен сравнительный анализ показателей состояния растений, произрастающих в Ботаническом саду ПетрГУ и других регионах России.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Для прорастания семенам исследуемых видов рябины требуется холодная стратификация. При стратификации в лабораторных условиях семена прорастали в первый год, при естественной стратификации в полевых условиях – на второй год посева. Сеянцы всех исследуемых видов к концу первого вегетационного сезона достигали ювенильного состояния. Наше исследование показало, что дальнейшее развитие сеянцев происходило по-разному. На 2–3-й год в имматурное состояние переходили S. cashmiriana, S. decora, S. intermedia, S. koehneana, на 4-й год – S. mougeotii Soy.-Will. et Godr., на 5–7-й годы – S. americana, S. amurensis, S. aria, S. sambucifolia (Cham. et Schltdl.) M. Roem.

Генеративного состояния к 2022 г. достигло большинство образцов исследуемых видов, характеристика роста исследуемых растений приведена в табл. 2. Возраст, в котором наблюдалось первое цветение, варьировал от 7 лет у S. sambucifolia до 11 лет у S. bristoliensis. Два вида – S. aria, S. intermedia – в возрасте 9 лет не достигли генеративного состояния. Морфометрические характеристики растений в молодом генеративном состоянии приводятся в табл. 3.

К сожалению, в литературе редко встречаются данные по онтогенезу рябины в природе или условиях интродукции, за исключением видов с широким географическим распространением (S. aucuparia, S. sibirica). Тем не менее, по имеющимся данным, мы можем сделать предположение о факторах, определяющих развитие исследуемых растений в условиях интродукции. Так, S. sambucifolia в природных условиях на Сахалине начинает цвести и плодоносить в 12–20 лет, а самые ранние сроки цветения отмечаются в 4–5 лет [42]. Таким образом, в условиях Карелии начало генеративного периода этого вида можно оценить как раннее. Аналогичный возраст (7–9 лет) был установлен при выращивании S. sambucifolia в Москве, в Главном ботаническом саду [32]. При сравнении возраста перехода в генеративное состояние ряда видов в Петрозаводске и Сыктывкаре [16], располагающихся на одной широте, мы фиксируем сходство (S. americana) или более ранний переход в генеративное состояние в Сыктывкаре у некоторых видов на один (S. amurensis, S. mougeotii) или два года (S. koehneana).

В Москве отмечается более ранний возраст особей при переходе в генеративное состояние по сравнению с Петрозаводском для S. amurensis (на 1–4 года), S. decora (6 лет), S. mougeotii (6–7 лет), S. intermedia, S. sudetica (8 лет), S. koehneana (5 лет), S. caucasica (7 лет) [32]. В условиях Южно-Уральского ботанического сада в г. Уфа у S. americana отмечается более ускоренное развитие. Этот вид начинает плодоносить в возрасте 5 лет – на три года раньше, чем в Карелии [43]. По данным М.А. Кольцовой [44], в Ставропольском ботаническом саду S. americana, S. amurensis, S. decora, S. mougeotii переходят в генеративное состояние на 2–3 года раньше, чем в Петрозаводске; у S. intermedia, S. aria плодоношение отмечается соответственно в 7 и 6 лет, а в наших условиях в возрасте 9 лет оно еще не начиналось. Таким образом, для большинства образцов мы констатируем наличие прямого влияния климатических факторов: в средних широтах более теплый вегетационный сезон обеспечивает ускоренное развитие растений, по сравнению с более северными регионами.

Один и тот же возраст начала генеративного периода (10 лет) отмечается у S. caucasica – в Петрозаводске и Ставрополе, и даже более ранний у S. cashmiriana, S. americana, S. eburnea в Петрозаводске по сравнению с Санкт-Петербургом и Москвой [45]. Таким образом, в районах интродукции могут проявляться генетически закрепленные темпы развития, а также индивидуальные особенности образцов одного вида. В какой-то степени могут сказываться условия выращивания растений.

Наши исследования показали, что индивидуальные различия растений проявляются также в разных сроках смены онтогенетических состояний особей одного и того же вида: особи одного возраста могут находиться в разных онтогенетических состояниях. Так, неодновременное начало генеративного периода наблюдается у разных особей S. americana, S. amurensis, S. caucasica, S. decora, S. koehneana, S. mougeotii, S. sambucifolia, S. × thuringiaca (табл. 3).

Скорость роста является хорошим показателем успешности интродукции [40]. В течение трех лет, когда проводили детальные измерения, все образцы имели регулярные приросты в высоту. Наиболее высокие показатели прироста (более 20 см в год) отмечали у S. americana, S. aria, S. cashmiriana, S. koehneana, S. sambucifolia. К медленнорастущим можно отнести S. caucasica и S. sudetica (приросты менее 10 см в год). Остальные образцы характеризуются средними показателями. Погодичная вариабельность приростов различна у исследуемых образцов. Снижение интенсивности роста за последние три года у S. bristoliensis, S. eburnea, S. mougeotii свидетельствует о нехватке почвенных ресурсов для обеспечения нормального роста уже крупных растений и необходимости их пересадки на постоянное место в открытый грунт.

К 2022 г. большинство особей исследуемых растений достигли высоты от 80 до 210 см и более. К медленнорастущим видам в условиях Карелии можно отнести S. sambucifolia, S. caucasica, S. sudetica, S. × thuringiaca и S. americana. При сравнении с растениями в более южных районах наблюдается разница по высоте: например, в Уфе высота S. americana и S. caucasica [20] в полтора–два раза превышает высоту исследуемых образцов в таком же возрасте. При этом биометрические параметры S. cashmiriana и S. koehneana сопоставимы с параметрами растений, выращенных в Петрозаводске.

Постоянные фенологические наблюдения проводили в 2021–2022 гг. Климатические показатели для двух лет наблюдений в сравнении со среднегодовыми показателями за последние 11 лет приведены в табл. 4. Фенологическая весна (период с температурой выше 0 °C) началась в 2021 г. неделей раньше, в 2022 г. – неделей позже среднемноголетней даты. Период с положительной среднесуточной температурой в 2021 г. был более продолжительным по сравнению с 2022 г. и среднегодовыми показателями. Период активной вегетации большинства растений умеренных широт со среднесуточной температурой выше +5 °C в 2021 и 2022 г. был в области средних многолетних значений, сумма эффективных температур была более высокой в 2021 и 2022 г. по сравнению со средними значениями. В 2021 г. продолжительность северного лета (периода среднесуточных температур выше +10 °C) была немного меньше по сравнению со среднемноголетними значениями, но по сумме температур выше +10 °C 2021 г. характеризуется большей теплообеспеченностью по сравнению с 2022 годом и средними многолетними значениями. Следует отметить более поздний приход летнего тепла (T > +10 °C) в 2022 г. – более чем на две недели по сравнению с 2021 г., что могло иметь влияние на процессы роста и развития растений, требовательных к температурному фактору. Сумма осадков в 2021 и 2022 г. была выше среднемноголетних значений.

Раннее набухание почек в 2022 г. наблюдали у S. sambucifolia и S. intermedia при сумме положительных температур 43–58 °C, чуть позже – у S. cashmiriana, S. koehneana, S. bristoliensis, S. decora, S. amurensis, S. americana при сумме положительных температур 63–71 °C (табл. 5). В начале мая отмечали набухание почек у остальных видов при сумме положительных температур 88–116 °C. Распускание листьев происходило у растений через 2–3 недели после пробуждения почек, а начало роста побегов в 2022 г. довольно поздно – в первой декаде июня, когда сумма положительных температур достигла 314–396 °C, а сумма эффективных температур выше +5 °C – 93–275 °C. Только у менее требовательного к теплу S. sambucifolia распускание листьев и начало роста происходило раньше других видов.

Рост побегов у особей исследуемых видов продолжался до последней декады июля–первой недели августа. Продолжительность периода вегетации у рябин (с фазы набухания почек до опадения листьев) составила в 2022 г. 138–178 дней. Осенний листопад наблюдался с конца сентября до середины октября. Исследуемые виды успевают завершить вегетацию до наступления метеорологической зимы, однолетние побеги вызревают полностью. На момент наступления первого осеннего заморозка листья всех видов расцвечены на 70–100%, не повреждаются низкими температурами, опадают после полного расцвечивания.

Сравнение сроков начала вегетации видов рода Sorbus в разных географических районах (от средней тайги до Уфы, Саратова и Ставрополя) показало их широтное варьирование в пределах трех недель. В Сыктывкаре, располагающемся на одной широте с Петрозаводском, вегетация (набухание почек) S. americana, S. sambucifolia, S. mougeotii начинается позднее – в первой–начале второй декады мая при среднесуточной температуре воздуха + 5.4–13.7 °C [46]. Распускание листьев у этих видов также происходит позднее на 12 дней, чем наблюдалось в Петрозаводске в 2022 г., что может быть связано с континентальностью климата.

Окончание роста побегов всех указанных видов в Москве происходит в те же сроки, что в Петрозаводске, в Саратове – в середине июня – на месяц раньше, чем в Петрозаводске, в Ставрополе – уже во второй–третьей декаде мая и ограничивается наступлением жаркого периода [44, 47]. Продолжительность вегетации в разных географических районах варьирует в широких пределах. Согласно литературным данным, период вегетации интродуцентов в условиях Севера должен быть значительно короче, чем в более южных географических районах [48]. Действительно, период вегетации S. americana, S. amurensis, S. aria, S. cashmiriana, S. decora, S. intermedia, S. mougeotii в Петрозаводске короче по сравнению с Москвой и Уфой [32, 49]. Но при этом длительность вегетации S. sambucifolia и S. koehneana в Петрозаводске и Москве, S. caucasica в Петрозаводске и Уфе была одинакова. Таким образом, в северных широтах рост и развитие вегетативной сферы растягивается на более длительный период, но при более коротком вегетационном периоде исследуемые виды успевают завершить вегетацию. Исследование видовой специфики роста и развития должно продолжаться для пополнения и анализа многолетних данных.

В 2022 г. вступили в генеративное состояние особи большинства исследуемых образцов, поэтому анализ развития генеративной сферы у разных видов дал более репрезентативные результаты (табл. 6). Так, самые ранние сроки начала цветения отмечены для S. sambucifolia (4 июня). Цветение этого вида сопровождалось подъемом температур выше +10 °C в последних числах мая–начале июня. Разница в сроках начала цветения S. sambucifolia по сравнению с другими видами составляет 10 дней и более, а максимальный разрыв достигает 19 дней.

У образцов S. cashmiriana, S. koehneana, S. sudeticaв 2022 г. цветение начинается в середине первого летнего месяца (12–16 июня) при температурах около + 15 °C (рис. 2). После набора суммы положительных температур выше 588 °C начинается второй подъем температур через рубеж + 15 °C, что сопровождается цветением S. × thuringiaca, S. caucasica, S. bristoliensis, S. decora (21–23 июня). S.аmericana, S. eburnea и S. mougeotii также характеризуются поздними сроками цветения (18 июня). На графике температур в 2021 г. начало цветения S. cashmiriana, S. caucasica, S. koehneana (2 июня) соответствует подъему температур выше +10 °C, а цветение S. bristoliensis, S. eburnea, S. sudetica (8–9 июня) – выше +15 °C.

Рис. 2.

График среднесуточных температур в период начала вегетации и цветения исследуемых видов. По горизонтали – дата (число, месяц); по вертикали – температура, °C. Fig. 2. Average daily temperatures at the beginning of vegetation and flowering of the studied species. X-axis – date (day, month); y-axis – temperature, °C.

Для некоторых видов можно сравнить даты начала цветения в 2021 и 2022 гг., они отличаются существенно: от 7–10 дней у S. cashmiriana, S. eburnea и S. sudetica, до двух недель и более – у S. bristoliensis, S. caucasica и S. koehneana. Достоверно свидетельствовать о связи суммы температур с цветением определенного образца при отсутствии массива данных, на настоящий момент затруднительно. Однако следует обратить внимание, что в разные по погодным условиям годы, близкие значения суммы температур выше 0, + 5, + 10 °C на дату начала цветения отмечаются у S. bristoliensis, S. eburnea, S. sudetica, выше 10 °C – у S. cashmiriana и S. koehneana (табл. 7). Это значит, что сумма температур для этих видов может иметь определенное значение при развитии цветков. Для других видов подобного соответствия за два года не выявлено. Продолжительность цветения у исследуемых растений варьировала от 6 до 22 дней. Это неустойчивый показатель. который может изменяться в разные годы. Тем не менее, в условиях Карелии, по сравнению с более южными широтами, наблюдалось более длительное цветение отдельных видов [49].

Представленные в различных источниках данные позволили провести анализ сроков цветения в зависимости от географического расположения исследуемых видов рябины. Так, в более северных широтах, в Полярно-альпийском ботаническом саду (Апатиты, Кировск) сроки цветения S. americana – начало–середина июля, S. koehneana – начало июля, S. mougeotii – вторая половина июля, S. sambucifolia – вторая половина июня–начало июля [11], что значительно позднее сроков начала цветения этих видов в Петрозаводске даже с учетом более позднего прихода тепла в 2022 г.

Сроки цветения S. sambucifolia были сходными в Сыктывкаре и Петрозаводске, а также на родине, в условиях Сахалина [42]. При этом заслуживает внимания тот факт, что многолетняя средняя сумма температур выше + 5 °C на Сахалине составляла в период цветения 131.7 ± 5.2 °C, что почти в два раза ниже, чем в год исследования в Петрозаводске. Цветение S. americana, S. mougeotii в 2022 г. в Петрозаводске запаздывало на неделю по сравнению со средними сроками цветения этих видов в Сыктывкаре.

В Москве у S. amurensis, S. sambucifolia, S. americana, S. decora, S. caucasica, S. mougeotii, S. sudetica, S. koehneana цветение наступает в конце мая–начале июня, т.е. на неделю раньше, чем в Петрозаводске в более типичном по погодным условиям 2021 г. [32]. Цветение S. americana, S. amurensis, S. cashmiriana, S. caucasica, S. decora, S. koehneana, S. mougeotii, S.× thuringiaca в Уфе, S. americana, S. amurensis, S. mougeotii – в Саратове, S. cashmiriana – в Дагестане происходит в последней декаде мая, т. е. раньше, чем в Москве и, соответственно, в Петрозаводске и Сыктывкаре [12, 47, 49]. В Ставрополе начало цветения рябин отмечается со второй декады мая до начала июня [44]. Таким образом, на широтном градиенте от Ставрополя до Апатитов сроки начала цветения комплекса исследуемых видов варьируют со второй декады мая до конца июля.

Предполагается, что период зацветания рябин является видоспецифичным признаком [49]. Действительно, сроки цветения S. sambucifolia в условиях Петрозаводска, Сыктывкара, Москвы, Уфы определяются как наиболее ранние по сравнению со многими другими видами. Сравнительный анализ других видов может быть достоверным при наборе данных фенонаблюдений за 5–10 лет.

Созревание плодов у большинства видов происходит в сентябре, ближе к концу месяца, у S. sambucifolia – в конце августа. У S. decora не происходило созревание плодов вследствие жаркой погоды на ранних сроках плодоношения. В целом 2022 г. был не очень урожайным и для местного вида Sorbus aucuparia, и для интродуцированных видов рода Sorbus в коллекции Ботанического сада и городских парках.

Одним из факторов, определяющих возможность интродукции растений на север, является их зимостойкость, т.е. устойчивость к воздействию длительных неблагоприятных условий на протяжении зимних месяцев. Большинство исследуемых растений – S. aria, S. bristoliensis, S. caucasica, S. decora, S. intermedia, S. mougeotii, S. sambucifolia, S. sudetica, S. × thuringiaca – не обмерзает т. е. относится к I группе морозостойкости, такие виды, как S. americana, S. amurensis, S. eburnea, относятся ко II группе зимостойкости, виды – S. cashmiriana, S. koehneana относятся к III группе зимостойкости. Весенними заморозками повреждаются листья S. sambucifolia, S. cashmiriana, S. mougeotii. В отдельные зимы могут обмерзать до половины длины однолетние побеги S. americana, S. amurensis, S. eburnea. В некоторые годы практически на всю длину могут обмерзать единичные однолетние побеги S. cashmiriana, S. koehneana. Тем не менее, после окончания зимних холодов, в течение наступившего вегетационного сезона происходит отрастание побегов и габитус растений сохраняется.

По результатам комплексной оценки жизнеспособности интродуцентов по П.И. Лапину и С.В. Сидневой [40] все исследуемые виды рода Sorbus можно отнести к группе вполне перспективных для дальнейшей интродукции в условиях южной Карелии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование позволило сделать заключение об успешности интродукционных испытаний 14 видов рода Sorbus L. (Rosaceae) в условиях южной Карелии. Первые этапы онтогенеза растений происходят в соответствии с нормой. 12 видов достигли генеративного состояния. Все исследуемые виды характеризуются полным вызреванием побегов в течение сезона, генеративные растения – завершенностью сезонного развития репродуктивной сферы до полного созревания плодов.

Наличие данных по интродукции видов рода Sorbus в ботанических садах разных географических широт дает возможность характеризовать влияние климатических факторов на характер онтогенеза и сезонного развития растений. Так, теплый климат низких широт способствует более ранним срокам начала генеративного периода в онтогенезе многих, но не всех видов. Начало вегетационного периода варьирует от средней тайги до Уфы и Ставрополя в пределах трех недель, завершение роста побегов – в пределах двух месяцев. Сроки начала цветения исследуемых видов варьируют в широтном градиенте от Ставрополя до Апатитов от второй декады мая до конца июля. Период вегетации большинства исследуемых видов в условиях Севера короче, чем в более южных географических районах.

Выявлена видоспецифичная последовательность сроков сезонного развития – раннее наступление фенофаз у S. sambucifolia, более позднее – у остальных видов и наиболее позднее – у S. caucasica, S. bristoliensis, S. eburnea, S. × thuringiaca. Для статистического подтверждения предварительных результатов требуется продолжение исследований коллекционных образцов с последующим анализом многолетних данных.

По результатам комплексной оценки жизнеспособности все исследуемые виды рода Sorbus можно отнести к группе вполне перспективных для дальнейшей интродукции в условиях южной Карелии. Эти виды рябины отличаются разнообразием декоративных свойств – формой и рассеченностью листовой пластинки, цветением, осенней окраской листьев и плодов. Растения многих видов имеют необычный облик, отличающий их от традиционного, широко распространенного вида Sorbus aucuparia. Новые таксоны могут использоваться для создания оригинальных композиций в садах и парках – как в солитерных посадках, так и в сочетании с лиственными и хвойными деревьями.