Растительные ресурсы, 2022, T. 58, № 4, стр. 388-401

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования элементного химического состава эпифитных лишайников были проведены в подзоне средней тайги на юго-восточном побережье Ладожского озера в бассейне р. Свирь (Лодейнопольский р-н Ленинградской обл.) в средневозрастном кустарничково-зеленомошном сосновом сообществе. Территория находится вне зон прямого влияния атмосферного загрязнения.

Образцы лишайников и субстратов собраны в августе 2018 г. Расстояние от берега Ладожского озера – 24 км, высота н. у. м – 25 м. Территория имеет равнинный характер. Древесный ярус изученного сообщества образует Pinus sylvestris L. с примесью Betula sp. Возраст сосны 90–100 лет, есть мелкий подрост. Средний диаметр сосны у основания стволов 33 ± 1 см, на высоте 1.3 м – 26 ± 1.5 см. В ярусе подлеска распространен кустарниковый можжевельник Juniperus communis L., присутствует рябина Sorbus aucuparia L. Высота можжевельника – 2.0–2.2 м, диаметр оснований стволов – 4.6–9.1 см. В напочвенном покрове преобладает Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., в травяно-кустарничковом ярусе – черника Vaccinium myrtillus L.

Образцы лишайников Hypogymnia physodes, Bryoria fuscescens и Platismatia glauca собраны со стволов 30 деревьев сосны и 8 кустов можжевельника диаметром 2.9–4.5 см в средней части кроны. Выбирали неповрежденные прямостоящие деревья сосны и крупные хорошо развитые кусты можжевельника. Высота сбора – 1.3 м по всей окружности стволов. Средняя длина таллома Bryoria fuscescens на сосне – 11.8 см, на можжевельнике – 8.0 см. Размеры талломов видов листоватой жизненной формы 4–5(6) см в диаметре. Для изучения свойств субстрата с каждого дерева сосны отбирали тонкий слой корки (пластины по 1–3 мм толщ.). У можжевельника отбирали слой корки стволиков в кроне. При низком обилии и биомассе лишайников, растущих на стволах сосны, образцы с 10 деревьев объединяли в средние пробы по видам. Анализировали образцы лишайников и корки стволиков, собранных с 8 экземпляров можжевельника, и 3 средние пробы лишайников и корки с 30 стволов сосны. В кронах сосны и можжевельника отбирали смешанные пробы хвои текущего года и однолетней хвои и в них определяли содержание химических элементов.

Образцы лишайников и их субстратов очищали от посторонних примесей, высушивали в термостате при 40 °С. Воздушно-сухую навеску 2.0–2.5 г озоляли в муфеле при 450 °С, золу растворяли в 2N HCl, образец фильтровали через фильтр “синяя лента”, объем доводили до 15 мл деионизированной водой. Содержание Mn, Fe, Zn, Cu, Ni, Cd и Pb определяли на атомно-абсорбционном спектрофотометре КВАНТ-АФА. Анализ образцов лишайников и субстратов делали в двукратной повторности. Кислотность водной вытяжки корки, хвои и древесины (измельченных воздушно-сухих образцов) измеряли на иономере И-160 в деионизированной воде через 24 часа в соотношении 1 : 10.

При статистической оценке различий использовали непараметрический критерий Манна–Уитни при уровне значимости P < 0.05. Названия видов приведены согласно списку лишайников Нижне-Свирского заповедника [8].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты анализа показывают, что в среднетаежном сосняке кустарничково-зеленомошном на двух изученных видах форофитов лишайники содержат довольно низкие концентрации тяжелых металлов – Ni, Cu, Cd и Pb (табл. 1). В лишайниках, растущих на разных форофитах – в кроне можжевельника и на стволах сосны, выявлены достоверные различия концентраций только четырех тяжелых металлов – Ni, Pb, Cd, а также Fe. Все виды лишайников, растущих на можжевельнике, накапливают ~ в 2 раза больше Ni, а Hypogymnia physodes – в 2 раза больше Pb и в 1.7 раза больше Cd, чем растущие на сосне (табл. 1). Достоверных различий в концентрациях Cu, Cd и Pb в талломах Bryoria fuscescens и Platismatia glauca на разных форофитах не выявлено.

Биогенные микроэлементы – Mn, Fe и Zn, по сравнению с более токсичными тяжелыми металлами, отличаются значительно более высокими концентрациями в эпифитных лишайниках (табл. 1). Обнаружено, что в лишайниках Bryoria fuscescens и Platismatia glauca, растущих на разных форофитах, достоверно различается содержание Fe: в кроне можжевельника оно является в 1.5–2 раза более высоким.

Соотношение концентраций изученных элементов в талломах лишайников, произрастающих на разных форофитах, представлено на рис. 1. По величине соотношения содержания элементов в лишайниках на можжевельнике и сосне выделяются Fe, Mn, Pb и Ni.

Рис. 1.

Соотношение средних концентраций химических элементов в эпифитных лишайниках, растущих на стволах можжевельника обыкновенного и сосны обыкновенной. По горизонтали: химические элементы; по вертикали: соотношение концентраций. 1 – Bryoria fuscescens, 2 – Hypogymnia physodes, 3 – Platismatia glauca. Fig. 1. The ratio of average concentrations of chemical elements in epiphytic lichens growing on the trunks of Scots pine and common juniper. X-axis: chemical elements; y-axis: the ratio of concentrations. 1 – Bryoria fuscescens, 2 – Hypogymnia physodes, 3 – Platismatia glauca.

Вариабельность накопления элементов в разных видах лишайников оценивали по величине коэффициента вариации (табл. 1). Наиболее существенно варьируют концентрации Ni, Cd и Pb в лишайниках на можжевельнике (CV = 55–68%). Довольно высокий коэффициент вариации характерен для концентрации в лишайниках Fe (52% на сосне и 46% на можжевельнике), Pb (соответственно 43 и 55%) и Mn (соответственно 44 и 42%). Наиболее низкими значениями коэффициента вариации отличаются концентрации Cu в лишайниках, растущих на можжевельнике и сосне (28 и 32%) и Ni в лишайниках на сосне (~30%).

При сравнении видов лишайников, собранных в незагрязненном сообществе по накоплению металлов следует учитывать, что концентрации большинства элементов в них низкие, что приводит к трудностям в выявлении различий. Более значительные отличия обнаружены между видами лишайников разных жизненных форм. Большей способностью к биоаккумуляции металлов от других видов лишайников отличается H. physodes. На стволах сосны различия по содержанию Ni, Cu, Cd, Pb и Fe установлены между видами H. physodes и B. fuscescens. Листоватый лишайник H. physodes по сравнению с кустистым видом B. fuscescens накапливает в 3 раза больше Fe и в 1.5–2.6 раза больше тяжелых металлов Ni, Pb, Cu и Cd (табл. 2). Лишайники P. glauca и B. fuscescens достоверно различаются только по содержанию Cd, которое у первого вида является примерно в 2 раза более высоким.

Между видами лишайников, растущих на стволиках в кроне можжевельника, выявлено больше различий (табл. 2). В талломах H. physodes на можжевельнике содержание Fe и Zn является достоверно более высоким, чем в талломах B. fuscescens (соответственно в 2.7 и 1.4 раза) и P. glauca (в 1.4 и 2.3 раза). Накопление Ni и Pb достоверно различается у всех трех видов лишайников, растущих на можжевельнике. Наиболее высоким содержанием Ni и Pb, в 1.7–3 раза превышающим содержание этих элементов в талломах двух других видов, отличается H. physodes; наиболее низкие концентрации характерны для кустистого вида B. fuscescens. Концентрации Cu у H. physodes в 1.6–1.7 раза, а Cd – в 2–4 раза выше, чем у B. fuscescens и P. glauca. Два последних вида по содержанию этих элементов достоверно не различаются. По возрастанию концентраций металлов в талломах изученные виды лишайников образуют ряд: B. fuscescens < P. glauca < H. physodes.

При использовании лишайников в целях биоиндикации загрязнения следует учитывать существенную межвидовую изменчивость накопления химических элементов. Содержание микроэлементов в талломах разных видов лишайников значительно варьирует и даже среди видов одного рода вариабельность концентраций может быть довольно высокой в связи с влиянием экологических условий. В качестве главного механизма в процессе накопления тяжелых металлов рассматриваются катионообменные свойства клеточных стенок талломов лишайников [23, 26]. Важное биологическое значение у лишайников имеет состав ферментов, их активность на разных субстратах, содержание и состав лишайниковых кислот, обладающих защитным действием от интенсивного солнечного света и испарения [27].

Накопление тяжелых металлов в лишайниках может отражать перенос промышленных выбросов с сопредельных территорий и необходимо рассмотреть роль возможных источников загрязнения. При постоянном влиянии западного переноса воздушных масс в регионе [28], лесные фитоценозы вблизи Ладожского озера могут испытывать влияние аэропромвыбросов г. Санкт-Петербурга, Республики Карелии и Финляндии. Концентрации металлов в эпифитных лишайниках в изученном сообществе близки к концентрациям в среднетаежных сообществах соседнего региона Карелии. На территории Карелии в заповеднике “Кивач” концентрации металлов в лишайнике H. physodes близки к фоновым значениям [25]. Установленная в настоящем исследовании концентрация Cd (0.31–0.51 мг/кг) в талломах H. physodes не превышает концентрацию этого элемента в лишайниках на фоновых территориях Финляндии и на Европейском Северо-Востоке – 0.7 мг/кг [23, 24]. Эпифитные кустистые лишайники (Bryoria fuscescens, B. capillaris, Usnea dasopoga, Alectoria sarmentosa) в Карелии остаются сравнительно не загрязненными тяжелыми металлами [29]. Однако на широтном градиенте в Карелии выявлены территории, на которых наблюдается накопление в лишайниках загрязняющих веществ, связанное с дальним переносом от техногенных источников. Вблизи Ладожского озера в лишайниках содержится до 0.16 мг/кг Cd и 3.1 мг/кг Pb. Севернее (Лоухский р-н Карелии, Калевальский р-н, пос. Кепа) в талломах B. fuscescens содержание Ni повышено до 2.8 мг/кг, Cu – до 8.4 мг/кг, что, по-видимому, связано с влиянием переноса выбросов медно-никелевых металлургических комбинатов, располагающихся на территории Кольского полуострова. В среднетаежных хвойных лесах H. physodes отличается более низкими концентрациями загрязнителей (Ni – в 6 раз, Cu – в 5 раз) по сравнению с северотаежным березово-сосново-еловым сообществом Кольского полуострова [16].

Условия на территории заповедников могут не соответствовать полностью фоновым в случае близкого расстояния от промышленных предприятий и при действии трансграничных переносов загрязняющих веществ. Источники загрязнения никелем, медью и свинцом в Мурманской области являются более мощными, чем в Ленинградской области. В Карелии Костомукшский горно-обогатительный комбинат (ГОК) выделяется выбросами железа, превосходящими примерно в 5 раз выбросы источников, расположенных в Санкт-Петербурге [28]. На территории, окружающие Костомукшский ГОК, поступают пыль и тяжелые металлы, в результате чего образуются зоны локального загрязнения [28, 30]. В некоторых лесных сообществах Карелии отмечались признаки влияния атмосферного загрязнения и накопление металлов (Fe, Ni, Pb, Cr, Co) во мхах и в почве [30, 31]. По элементному составу эпифитных лишайников в локальной зоне влияния на территории Карелии выявлено, в первую очередь, загрязнение Fe (превышение в 2–3 раза фоновых концентраций), в меньшей степени Ni [25, 32]. В заповеднике “Кивач” в Карелии наблюдается загрязнение эпифитных лишайников Pb (до 6.6–10 мг/кг). В южной части Карелии обнаружено повышение годового поступления со снеговыми осадками тяжелых металлов, таких как Cd и Pb [33]. Причиной, возможно, является дальний перенос загрязнителей от промышленных источников европейских стран. На большей части соседней лесной территории Финляндии в H. physodes выявлены, главным образом, низкие концентрации тяжелых металлов [24]. Металлургические производства на западе Финляндии и влияние городов определяют неравномерное распределение аэротехногенного загрязнения по ее территории. На юго-западе страны имеются зоны, отличающиеся наличием атмосферного загрязнения: концентрации Cd в H. physodes на этих территориях превышают 0.6 мг/кг, концентрации Pb – 15 мг/кг, Ni – 2.3 мг/кг, Cu – 7.6 мг/кг [24].

На территории юго-восточного Приладожья концентрации тяжелых металлов в лишайнике H. physodes довольно близки к характерным для фоновых территорий с уровнем Cd – 0.56 мг/кг, Ni – 1.7 мг/кг, Cu – 6.0 мг/кг [34] и к соответствующим показателям, установленным в среднетаежных лесах соседнего региона Карелии, не испытывающего влияния локального загрязнения [25, 29]. Выявленный в районе исследований уровень накопления металлов в талломах P. glauca сопоставим с наблюдаемым в фоновых условиях на территории Республики Коми, с концентрациями Cu – 3.2 мг/кг, Cd – 0.2 мг/кг, Zn – 48 мг/кг [23].

В кроновом пространстве древостоя создаются градиенты влажности и температуры [9, 35], формируется более влажный микроклимат. Сток по стволам в лесных сообществах гораздо менее значительный, чем количество осадков под кронами, он составляет не более 3% от общего количества дождевых осадков [9, 35]. В Эстонии в сосновых лесах более разнообразный видовой состав лишайников зарегистрирован в кронах сосны по сравнению со стволами на высоте менее 2 м, где условия более сухие [36]. Лишайники на стволах сосны предпочитают освещенные участки, особенно это касается P. glauca, этот вид относят к наиболее светолюбивым [37].

Условия местообитания лишайников на стволах сосны отличаются от условий в кронах можжевельника. На сухостое и стволиках можжевельника в лесных сообществах Заонежского полуострова обнаружены охраняемые виды лишайников (Lobaria pulmonaria, L. scrobiculata) [38]. В связи с этим, определение свойств этого субстрата представляет несомненный интерес. Корка стволиков можжевельника имеет менее кислую реакцию (pH 4.1) по сравнению с коркой сосны (pH 3.3) (табл. 3). Кислотность корки можжевельника более близка к pH осадков, прошедших через кроны сосны (pH 4.6–6.7) [7, 39]. Кислотность водных вытяжек из хвои сосны и можжевельника в местообитаниях лишайников различается мало: pH составляет соответственно 4.67 и 4.66. Корка и древесина сухих ветвей можжевельника без коры имеет достоверно менее кислую реакцию, чем корка стволов сосны. Лишайники, растущие на изученных форофитах – сосне обыкновенной и можжевельнике проявляют себя как ацидофильные виды в связи с кислой реакцией их субстратов. В сосновых лесах северной тайги, не испытывающих прямого влияния загрязнения диоксидом серы и тяжелыми металлами, обнаружены сопоставимые с полученными в настоящем исследовании значения кислотности корки сосны (pH 3.42) и концентраций тяжелых металлов Ni, Cu, Cd и Pb [40]. В среднетаежных лесах территории Карелии кислотность корки стволов сосны [41] также близка к значениям, установленным в настоящем исследовании.

На древесине можжевельника отмечается иной видовой состав лишайников, по сравнению с коркой [19]. Отмерший древесный субстрат характеризуется высокой водоудерживающей способностью [42], что, по-видимому, создает благоприятные условия для развития эпифитных лишайников на засохших ветвях можжевельника альварных лесов Эстонии [39, 43]. Известно, что обилие эпифитных лишайников часто возрастает на ослабленных деревьях и на сухой древесине [44]. При интенсивном росте талломов эпифитные лишайники в ряде случаев могут осваивать хвою видов форофитов в качестве субстрата [45].

Элементный состав корки стволов и ветвей можно рассматривать как показатель условий роста эпифитных лишайников. Сосна обыкновенная, можжевельник обыкновенный, ель европейская относятся к группе видов с корой, довольно обедненной по химическому составу, в отличие от лиственных пород [18]. Корка стволов хвойных отличается от древесины более высоким содержанием минеральных элементов и тяжелых металлов [40, 47, 48]. В результате проведенного анализа выявлены сходные концентрации изученных элементов в корке сосны и можжевельника, за исключением Ni, содержание которого в корке можжевельника является в 3 раза более высоким, чем в корке сосны (табл. 3). Сухие ветви можжевельника отличаются в 2.5–10 раз более низкими концентрациями Fe, Mn и Zn и тяжелых металлов – Cd, Pb, Cu и Ni, чем корка, что свидетельствует о существенном различии этих субстратов.

По сравнению с другими фракциями фитомассы древостоя, хвоя отличается более высокими концентрациями химических элементов [1, 47, 48]. Однако в корке стволов хвойных, как более длительно существующем субстрате, по сравнению с хвоей, в большей степени накапливаются Cu, Pb, Cd и Fe (табл. 3). Хвоя сосны и можжевельника отличается от корки стволов этих видов достоверно меньшей кислотностью, в 10–15 раз более высоким содержанием Mn. Содержание Zn в корке и хвое можжевельника одинаково, а в хвое сосны является примерно в 2 раза более высоким, чем в корке ствола. В хвое обоих видов форофитов отмечаются крайне низкие концентрации Cd (0.05–0.06 мг/кг), составляющие всего 10–19% от концентраций Cd в лишайнике H. physodes, растущем на этих форофитах. В хвое можжевельника концентрации Pb значимо выше, чем в хвое сосны (табл. 3). Концентрации остальных элементов в хвое двух видов достоверно не различаются.

Элементный состав корки стволов сосны – субстрата, на котором произрастают эпифитные лишайники, в сосняке кустарничково-зеленомошном соответствует уровню, наблюдаемому в незагрязненных фитоценозах. Средние концентрации металлов в корке сосны в основном не превышают значений в корке на фоновых территориях заповедников Республики Карелия [25] и соседней Финляндии (Ni – 0.65, Cu – 2.72, Pb – 3.94, Cd – 0.23 мг/кг) [40]. Следует отметить, что толщина анализируемого слоя корки ствола сосны может различаться в разных работах. Кора состоит из отличающихся по химическому составу частей, и содержание элементов в коре ствола часто трудно сопоставлять из-за отсутствия данных о вкладе в него массовых долей корки (ритидома) и флоэмы [46].

Лишайники, растущие на сосне, в большинстве случаев имеют более высокое (в 1.7–2.7 раза) или равное с субстратом содержание в талломах Fe, Mn и Zn, за исключением содержания Fe в талломах B. fuscescens и Mn в P. glauca (сооотношение < 1). Соотношение содержания Ni и Cu в эпифитных лишайниках и корке ствола сосны варьирует в основном от 1 до 1.7, а соотношение Pb и Cd у всех изученных видов меньше 1 (рис. 2).

Рис. 2.

Соотношение средних концентраций химических элементов в эпифитных лишайниках и их субстратах (корка стволов сосны и можжевельника). По горизонтали: химические элементы; по вертикали: соотношение концентраций. 1 – Bryoria fuscescens, 2 – Hypogymnia physodes, 3 – Platismatia glauca, на стволах сосны; 4, 5, 6– те же виды на можжевельнике. В штриховке выделена жизненная форма. Fig. 2. The ratio of the average concentrations of chemical elements in epiphytic lichens and their substrates (outer bark of pine and juniper trunks). X-axis: chemical elements; y-axis: the ratio of concentrations. 1 – Bryoria fuscescens, 2 – Hypogymnia physodes, 3 – Platismatia glauca, on pine trunks; 4, 5, 6 – the same species on juniper. Hatching indicates the life form.

В талломах изученных видов листоватых лишайников, растущих на можжевельнике накопление Fe, Mn, а в H. physodes также Zn, является более высоким, чем в корке стволов, что наглядно выражено в соотношении концентраций – от 2.2 до 3.5 (рис. 2). В талломах H. physodes по сравнению с коркой можжевельника, выявлены значимо более высокие концентрации Fe (Z = –2.55, p = 0.010), Mn (Z = –2.45, p = 0.014), Zn (Z = –2.45, p = 0.014), а также тяжелых металлов – Ni (Z = = ‒2.23, p = 0.025), Pb (Z = –2.02, p = 0.025) и Cd (Z = –2.45, p = 0.014); различий в содержании Cu не обнаружено.

Лишайники листоватой жизненной формы (H. physodes, P. glauca) в сравнении с кустистым лишайником B. fuscescens отличаются более высоким соотношением содержания тяжелых металлов Ni, Cu и Pb в талломах и корке стволов форофитов (рис. 2). Наиболее выраженную способность к биоаккумуляции тяжелых металлов среди изученных видов лишайников проявляет H. physodes. Лишайники B. fuscescens и P. glauca как на сосне, так и на можжевельнике отличаются более слабым накоплением Ni, Сu, Cd и Pb по отношению к субстрату, соотношение концентраций в большинстве случаев меньше 1. Эти виды в меньшей степени подходят для оценки загрязнения.

Лишайники более интенсивно, чем хвоя, аккумулируют Pb. В частности, в талломах H. physodes накопление этого элемента превосходит содержание в хвое можжевельника и сосны в 6–6.5 раз (табл. 1, 3), а в талломах кустистого лишайника B. fuscescens – в 2–2.4 раза. Листоватый лишайник H. physodes, по сравнению с хвоей форофитов, в большей степени накапливает Cu, концентрации Ni в его талломе сопоставимы с концентрацией в хвое сосны и можжевельника.

Значительные концентрации Mn в хвое сосны (1240 мг/кг) и хвое можжевельника (2170 мг/кг) согласуется с имеющимися в литературе оценками для фоновых территорий [1, 49]. Эти величины являются существенно более высокими, чем величины содержания Mn в талломах изученных видов лишайников (табл. 1, 3). Содержание Fe, напротив, существенно (в 3–12 раз) выше в лишайниках по сравнению с хвоей сосны и можжевельника. Содержание Zn в лишайниках сопоставимо с содержанием в хвое.

Таким образом, в фоновых условиях лишайники являются более эффективными индикаторами поступления в фитоценоз Cu, Pb, Cd и Fe с атмосферными выпадениями по сравнению с хвоей сосны и можжевельника, которая относительно слабо накапливают тяжелые металлы. При аккумуляции металлов в лишайниках сложно разделить поступление элементов в растворимой форме и в виде пылевых частиц, особенно это касается Fe [7]. В лесных экосистемах атмосферное поступление элементов – постоянный внешний источник пополнения элементами минерального питания, оказывающий влияние на биогеохимическую миграцию веществ [2]. Эпифитные лишайники позволяют выявить атмосферное поступление в фитоценоз тяжелых металлов, слабо вовлекаемых в биологический круговорот.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования, проведенные на юго-восточном побережье Ладожского озера в бассейне р. Свирь (Лодейнопольский р-н, Ленинградская обл.) в среднетаежном кустарничково-зеленомошном сосновом сообществе показали, что эпифитные лишайники, растущие на стволах сосны и долгоживущих экземплярах можжевельника, подходят для оценки многолетнего уровня аэротехногенного загрязнения. Содержание тяжелых металлов в лишайниках на разных видах форофитов в пределах изученного фитоценоза различно, что связано с особенностями их местообитаний. По сравнению с условиями на стволах сосны, условия для роста эпифитных лишайников в кронах можжевельника являются более благоприятными, благодаря формированию особого микроклимата. Строение кроны можжевельника, угол прикрепления ветвей способствуют накоплению дождевых и снеговых осадков и повышению концентраций металлов, поступающих с атмосферными выпадениями, в эпифитных лишайниках. В талломах всех исследованных видов лишайников, растущих на можжевельнике, наблюдается достоверно более высокое содержание Ni (в 1.7–3 раза). Кроме того, на можжевельнике в талломах H. physodes накапливается больше Pb (примерно в 2 раза) и Cd, а в талломах B. fuscescens и P. glauca в 1.7–2 раза больше Fe по сравнению с лишайниками, растущими на стволах сосны.

В лишайниках, растущих на можжевельнике, по величине концентраций металлы образуют следующий ряд: Mn > Fe > Zn > Cu ≥ Pb > Ni > Cd. Концентрации Pb > Cu в талломах H. physodes и P. glauca. Для видов, растущих на сосне, в большинстве случаев характерен аналогичный ряд: Mn ≥ Fe > Zn > Cu > Pb > Ni > Cd. Исключение составляет P. glauca: у этого вида на сосне концентрация Fe выше концентрации Mn. Концентрации металлов в разных видах эпифитных лишайников на сосне в исследованном сообществе не превышают значений, установленных в ненарушенных сообществах в соседнем регионе – заповеднике “Кивач” на юге Карелии.

Для лишайника листоватой жизненной формы H. physodes характерно более высокое содержание металлов Ni, Fe, Mn, Zn и Cd в талломах по сравнению с субстратом – коркой стволов форофитов. Это указывает на более высокую эффективность применения эпифитных лишайников по сравнению с их субстратом при оценке загрязнения.

Результаты исследования можно использовать при изучении тенденций изменений уровня загрязнения лесов в юго-восточном Приладожье.