Растительные ресурсы, 2022, T. 58, № 3, стр. 236-243
Факторы регуляции водообмена хвои Picea obovata (Pinaceae) в условиях средней подзоны тайги
С. Н. Сенькина *
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
г. Сыктывкар, Россия
* E-mail: senkina@ib.komisc.ru
Поступила в редакцию 01.03.2021
После доработки 21.07.2021
Принята к публикации 07.06.2022
- EDN: ASUQVF
- DOI: 10.31857/S0033994622030104
Аннотация
Исследованы транспирация и устьичная проводимость хвои деревьев ели сибирской Picea obovata Ledeb. в ельнике черничном и хвои подроста ели на 4-х летней вырубке в условиях средней подзоны тайги (62°17′ с.ш., 50°40′ в.д.). Наиболее высокие значения интенсивности транспирации и устьичной проводимости отмечены на вырубке – 18.3 млмоль м–2 с–1 и 1.0 моль м–2 с–1 соответственно. Выявлена зависимость интенсивности транспирации от устьичной проводимости хвои. Проанализирована связь устьичной проводимости с метеофакторами. Установлено, что в дневное время суток в ельнике черничном устьичная проводимость, в большей степени, зависит от освещенности и влажности воздуха. У подроста ели на вырубке отмечается тесная корреляция устьичной проводимости с влажностью воздуха.
Транспирация представляет собой флуктуационный процесс, зависящий не только от внешних условий, которые регулируют степень открытости устьиц и непосредственно влияют на транспирацию, но и от внутренних биохимических и физиологических процессов, анатомо-морфологических особенностей растения. К внутренним факторам, регулирующим водо- и газообмен можно отнести поведение устьиц, так как скорость транспирации регулируется состоянием устьичных щелей. Открывание устьиц стимулируется низкой межклеточной регуляцией СО2 и высокой интенсивностью света, а закрывание – низкой влажностью окружающей среды и повышением температуры листа [1]. Считается общепризнанным, что все биологические системы на всех уровнях организации функционируют в режиме самоподдерживающих колебаний, таков один из способов приспособления организмов к внешней среде [2]. Волнообразные колебания интенсивности транспирации объясняются чередованием фито- и гидроактивных движений устьиц. Важнейшей характеристикой, объясняющей механизм регуляции переноса водяного пара от растения в атмосферу, считается устьичная проводимость (обратная величина – устьичное сопротивление), снижение которой в определенных условиях восстанавливает баланс между потреблением и расходом влаги [3–5]. Вполне вероятно, что широкий диапазон значений устьичной проводимостиу древесных пород является отражением различной способности извлекать воду из почвы [6]. Физиологический механизм устьичной регуляции достаточно сложен, характеризуется большим числом трудноизмеримых параметров и зависит от ряда косвенных взаимообусловленных факторов. Степень воздействия отдельных факторов на изменчивость устьичной проводимости проявляется по-разному у разных видов деревьев. Обычно устьица занимают 1–3% всей поверхности листа. По данным С.В. Загировой [7], у ели сибирской на поверхности хвоинки насчитывается до 1085 устьиц. Считается, что у ели особенно выражена устьичная регуляция газообмена, что определяет повышенную чувствительность хвои к условиям влагообеспеченности ассимиляционного аппарата [8]. Исследование роли устьиц в регуляции водообмена растений необходимо для решения таких задач, как моделирование процессов энергомассообмена, выявления устойчивости экосистем к различным воздействиям, при составлении прогнозов, связанных с процессами изменения климата.
Цель данной работы – охарактеризовать связь устьичной проводимости и интенсивности транспирации хвои деревьев ели сибирской в ельнике черничном и хвои подроста ели, произрастающего на 4-х летней сплошнолесосечной вырубке, а также зависимость устьичной проводимости от метеофакторов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование водообмена хвои деревьев ели сибирской, произрастающих в ельнике черничном влажном (9Е1Б + С ед. Пх) на территории Ляльского лесоэкологического стационара Института биологии Коми НЦ УрО РАН (62°17′ с.ш., 50°40′ в.д.), выполнены в 2013 г. Возраст деревьев ели в древостое изученного сообщества составляет 106–200 лет, средний диаметр – 20 см, высота – 16 м. [9]. В соответствии с программой и методикой биогеоценологических исследований эколого-физиологическими наблюдениями достаточно охватить три–пять деревьев в древостое [10]. В настоящем исследовании для экспериментального изучения были отобраны три дерева ели, имевшие таксационные показатели, близкие к средним для древостоя изучаемого сообщества.
Для изучения водного режима на уровне средней и верхней частей крон выбранных деревьев на специальных площадках были размещены приборы наблюдения. Запись показаний интенсивности транспирации и устьичной проводимости производилась на интактной хвое второго года жизни в средней части кроны с помощью электронного газоанализатора Li-Cor 6400 (США). В мае 2013 г. с помощью автоматической записи данных газоанализатора были проведены суточные наблюдения за интенсивностью транспирации и устьичной проводимостью. Забор воздуха для определения метеоданных (температура и влажность воздуха) производился над кронами деревьев. Все метеоданные автоматически записывались на газоанализатор.
Водный режим хвои подроста ели сибирской изучался в 2019 г. на сплошнолесосечной вырубке сосняка черничного 4-х летней давности на территории Сыктывкарского лесничества. Объектами исследования являлись пять особей подроста 20–25-летнего возраста, высотой от 1.0 до 1.3 м, удовлетворительного состояния. Как и в ельнике черничном наблюдения проводились с помощью газоанализатора Li-Cor 6400 на интактной хвое второго года жизни в средней части кроны. Информация фиксировалась на газоанализаторе автоматически через каждые пять минут. В связи с удаленностью объектов наблюдения на вырубке проводились только в течение четырех часов в сутки (в период с 10 до 13 ч). Забор воздуха для определения метеоданных также производился над кронами деревьев.
Полученные данные обрабатывали с помощью стандартных статистических методов [11].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Более высокие показатели устьичной проводимости были выявлены у хвои подроста ели на вырубке – в среднем 1 моль м–2 с–1. У деревьев ели в ельнике черничном среднее значение составило 0.3 моль м–2 с–1. (табл. 1). Исследования устьичной регуляции водообмена на примере ели европейской в южной тайге показали, что величина устьичной проводимости колеблется от 0.1 до 1.5 моль м–2 с–1. Считается, что она устойчиво снижается при недостаточном почвенно-грунтовом и атмосферном увлажнении, обеспечивая экономию расходов влаги на транспирацию. Высокая устьичная проводимость свидетельствует о максимальной открытости устьиц [12].
Таблица 1.
Показатели интенсивности транспирации и устьичной проводимости хвои ели сибирской в ельнике черничном и на вырубке Table 1. Average daily indicators of the transpiration intensity and stomatal conductivity of Siberian spruce needles in the bilberry spruce forest and on clearcuts
| Объект исследования
и место его произрастания Object of study and growth site |
Год, месяц
и время (часы) наблюдений Year, month and time (hours) of observation |
Интенсивность транспирации, млмоль м–2 с–1 с 1 г Transpiration intensity, mlmol m–2 c–1 from 1 g | Устьичная проводимость, моль м–2 с–1 Stomatal conductivity, mol m–2 c–1 |
|---|---|---|---|
| $\frac{{M \pm m}}{n}$ | |||
| Деревья ели в ельнике черничном Spruce trees in bilberry spruce forest |
2013 год, май 2013, may 01–24 |
$\frac{{4.1 \pm 0.6}}{{140}}$ | $\frac{{0.4 \pm 0.05}}{{140}}$ |
| 2013 год, август 2013, august 08–24 |
$\frac{{5.9 \pm 1.0}}{{124}}$ | $\frac{{0.2 \pm 0.03}}{{124}}$ | |
| Среднее значение mean |
$\frac{{5.0 \pm 0.8}}{{264}}$ | $\frac{{0.3 \pm 0.04}}{{264}}$ | |
| Подрост ели на 4-х летней сплошнолесосечной вырубке Spruce regrowth on a 4-year-old clearcut |
2019 год, май 2019, may 10–13 |
$\frac{{17.1 \pm 1.5}}{{264}}$ | $\frac{{0.5 \pm 0.04}}{{264}}$ |
| 2019 год, август 2013, august 10–13 |
$\frac{{19.7 \pm 1.6}}{{514}}$ | $\frac{{1.3 \pm 0.05}}{{514}}$ | |
| Среднее значение mean |
$\frac{{18.3 \pm 1.7}}{{778}}$ | $\frac{{1.0 \pm 0.4}}{{778}}$ | |
Степень воздействия отдельных факторов на изменчивость устьичной проводимости проявляется по-разному. Анализ данных суточной динамики интенсивности транспирации и устьичной проводимости в ельнике черничном (рис. 1) показал, что в начале вегетации (май) корреляционная зависимость между этими показателями (r = 0.8, p < 0.001) была выше, чем в конце вегетации в августе (r = 0.6, p < 0.05). В мае наиболее высокая интенсивность транспирации и высокая устьичная проводимость отмечались в период с 14 до 16 ч, в это же время наблюдалась наиболее высокая за сутки температура воздуха, освещенность и низкая относительная влажность воздуха (табл. 2). В августе в период наблюдений показатели устьичной проводимости колебались менее значительно. Таким образом, в ельнике черничном интенсивность транспирации и устьичная проводимость имеют выраженную динамику в течение суток (рис. 1) и значимую зависимость между собой.
Рис. 1.
Динамика интенсивности транспирации (1) и устьичной проводимости (2) хвои деревьев ели в ельнике черничном в период наблюдений. a – май, b – август 2013 г. По горизонтали: время суток, ч; по вертикали: левая шкала – интенсивность транспирации, млмоль м–2 с–1 с 1 г; правая шкала – устьичная проводимость, моль м–2 с–1. Fig. 1. Dynamics of transpiration intensity (1) and stomatal conductivity (2) of spruce needles in bilberry spruce forest during the observation period. a – May, b – August, 2013. X-axis: time of the day, hrs.; y-axis: left graph – intensity of transpiration, mlmol m–2 s–1 from 1 g, right graph – stomatal conductivity, mol m–2 s-1.
Таблица 2.
Метеоданные в период наблюдений в ельнике черничном и на вырубке Table 2. Meteorological data for the observation period in the bilberry spruce forest and on the clearcut
| Время наблюдений, час Time of observation, hour | Май, May | Август, August | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| температура, °С temperature, °С | влажность воздуха, % air humidity, % | освещенность, тыс. люкс illuminance, klx | температура, °С temperature, °С | влажность воздуха, % air humidity, % | освещенность, тыс. люкс illuminance, klx | |
| Ельник черничный, 2013 г. Bilberry spruce forest, 2013 | ||||||
| Утро, morning | ||||||
| 6 | – | – | – | – | – | – |
| 7 | – | – | – | – | – | – |
| 8 | 8.0 | 63 | 2.9 | – | – | – |
| 9 | 10.0 | 53 | 3.6 | 20.3 | 69 | 1.6 |
| 10 | 11.1 | 50 | 4.9 | 24 | 55 | 4.3 |
| День, day | ||||||
| 11 | 12.1 | 47 | 5.4 | 27 | 47 | 2.6 |
| 12 | 11.2 | 44 | 5.9 | 27.5 | 45 | 2.5 |
| 13 | 11.4 | 44 | 5.7 | 26.8 | 31 | 1.7 |
| 14 | 13.4 | 40 | 7.7 | 29.2 | 28 | 1.6 |
| 15 | 14.3 | 33 | 28.0 | 31.5 | 28 | 1.6 |
| 16 | 17.4 | 30 | 24.7 | 32.1 | 15 | 0.8 |
| 17 | 19.8 | 30 | 4.4 | 30.8 | 15 | 0.8 |
| 18 | 15.0 | 36 | 2.2 | 29.5 | 16 | 0.9 |
| Вечер, evening | ||||||
| 19 | 15.7 | 34 | 1.3 | 26.9 | 17 | 0.2 |
| 20 | 15.5 | 35 | 0.9 | 24.7 | 16 | 0.03 |
| 21 | 15.2 | 36 | 0.3 | 23.5 | 16 | 0.006 |
| 22 | 14.2 | 39 | 0.04 | 23.1 | 16 | 0.006 |
| Ночь, night | ||||||
| 23 | 13.2 | 41 | 0.02 | 22.5 | 15 | 0.006 |
| 24 | 12.0 | 44 | 0.02 | 21.9 | 15 | 0.006 |
| 1 | 11.4 | 46 | 0.02 | 21.4 | 15 | 0.006 |
| 2 | 11.0 | 46 | 0.02 | – | – | – |
| 3 | 10.7 | 48 | 0.02 | – | – | – |
| 4 | 11.3 | 44 | 0.2 | – | – | – |
| 5 | 11.2 | 46 | 0.6 | – | – | – |
| 4-летняя сплошнолесосечная вырубка, 2019 г. 4-year-old clearcut, 2019 | ||||||
| Утро, morning | ||||||
| 10 | 32 | 26 | 82.8 | 18 | 62 | 15.1 |
| День, day | ||||||
| 11 | 31 | 23 | 69.7 | 19 | 59 | 15.6 |
| 12 | 33 | 20 | 51.4 | 15 | 56 | 17.5 |
| 13 | 29 | 21 | 59.7 | 21 | 53 | 19.5 |
У хвои подроста ели на вырубке интенсивность транспирации является более высокой, чем у хвои деревьев ели в лесном сообществе, а ход кривых имеет иной характер (рис. 2). Очевидно, это связано с целым комплексом факторов, влияющих на эти показатели, таких как водоснабжение хвои, ее температура, концентрация СО2 внутри листа, повышенная освещенность, более быстрое испарение влаги с поверхности почвы. Также нельзя исключить влияние ветровых потоков, т.к. на вырубке они более выражены, чем в зрелом сформировавшемся древостое.
Рис. 2.
Динамика интенсивности транспирации (1) и устьичной проводимости (2) хвои подроста ели на 4-летней сплошнолесосечной вырубке в период наблюдений. a – май, b – август 2019 г. По горизонтали: время суток, ч; по вертикали: левая шкала – интенсивность транспирации, млмоль м–2 с–1 с 1 г; правая шкала – устьичная проводимость, моль м-2 с-1. Fig. 2. Dynamics of transpiration intensity (1) and stomatal conductivity (2) of spruce needles of the regrowth on 4-year clearcut during the observation period: a – May, b – August, 2019. X-axis: time of the day, hrs; y-axis: left graph – intensity of transpiration, mlmol m–2 s–1 from 1 g, right graph – stomatal conductivity, mol m–2 s–1.
Судя по коэффициентам корреляции устьичной проводимости с метеофакторами в ельнике черничном (табл. 3), в мае в утренние часы она в большей степени зависит от влажности воздуха и температуры. В дневные часы достоверной зависимости проводимости устьиц от метеофакторов не отмечено, а в вечерние часы, когда освещенность начинает снижаться, устьичная проводимость наиболее зависима от этого фактора. Ночью проводимость устьиц является наиболее низкой, но при этом отмечается тесная зависимость этого показателя от всех учитываемых климатических факторов. В августе наблюдения были проведены только в период с 11 до 18 ч, при этом достоверной связи устьичной проводимости с метефакторами не было отмечено.
Таблица 3.
Связь устьичной проводимости хвои ели сибирской с метеофакторами Table 3. Relationship between stomatal conductivity of Siberian spruce needles and meteorological factors
| Месяц и время (часы) наблюдений Month and time (hours) of observation |
Коэффициент корреляции Correlation coefficient |
||
|---|---|---|---|
| с температурой воздуха with air temperature |
с влажностью воздуха with air humidity |
с освещенностью with illumination |
|
| Деревья ели в ельнике черничном, 2013 г. Spruce trees in bilberry spruce forest, 2013 | |||
| Май, may | |||
| Утро, morning (6–10) | –0.9* | +0.9* | –0.7* |
| День, day (11–18) | –0.1 | +0.3 | +0.3 |
| Вечер, evening (19–22) | +0.2 | –0.5 | +0.8* |
| Ночь, night (23–05) | –0.8* | +0.9* | +0.8* |
| Август, august | |||
| Утро, morning (6–10) | – | – | – |
| День, day (11–18) | –0.4 | –0.4 | +0.3 |
| Вечер, evening (19–22) | <0.1 | <0.1 | <0.1 |
| Ночь, night (23–05) | <0.1 | <0.1 | <0.1 |
| Подрост ели на 4-летней сплошнолесосечной вырубке, 2019 г. Spruce regrowth on a 4-year-old clearcut, 2019 |
|||
| Май, may | |||
| Утро, morning (6–10) | – | – | – |
| День, day (11–18) | +0.1 | +0.8* | –0.1 |
| Вечер, evening (19–22) | – | – | – |
| Ночь, night (23–05) | – | – | – |
| Август, august | |||
| Утро, morning (6–10) | – | – | – |
| День, day (11–18) | –0.8* | +0.8* | –0.8* |
| Вечер, evening (19–22) | – | – | – |
| Ночь, night (23–05) | – | – | – |
У подроста ели на вырубке, который произрастает в существенно иных условиях по сравнению с деревьями в лесу, в мае отмечена только существенная зависимость устьичной проводимости от влажности воздуха, в августе устьичная проводимость одинаково тесно коррелирует со всеми изученными метеофакторами (табл. 3).
В литературе имеются разные мнения о характере зависимости транспирационной проводимости от температуры, влажности воздуха и интенсивности света. У некоторых деревьев повышение температуры в интервале от +20 до +30 °С и относительной влажности воздуха в пределах 40–80% проводимость почти не изменяется [13]. Другие исследователи утверждают, что степень открытости устьичной щели во многом контролируется интенсивностью света и в меньшей степени зависит от влажности воздуха. При достаточной влагообеспеченности устьичная проводимость хвои не зависит от влажности воздуха, но определяется интенсивностью света, причем проводимость повышается только при очень низкой освещенности [6, 14]. В условиях южной европейской и средней сибирской тайги ведущим фактором, определяющим величину устьичной проводимости и интенсивности транспирации ели европейской, является дефицит упругости водяного пара. При уменьшении относительной влажности воздуха проводимость уменьшается, в случае же достаточной влажности почвы проводимость с повышением температуры воздуха изменяется незначительно [12, 15]. Значения максимальной устьичной проводимости существенно варьируют в зависимости от текущих погодных условий и влажности почвы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование роли устьиц в водообмене и, в частности, интенсивности транспирации хвои деревьев ели сибирской в ельнике черничном и хвои подроста ели на вырубке в условиях средней подзоны тайги Республики Коми показали, что на вырубке наблюдается примерно в 3 раза более высокая устьичная проводимость (в среднем 1 моль м–2 с–1) по сравнению с проводимостью устьиц в ельнике черничном (в среднем 0.3 моль м–2 с–1).
Выявлено, что корреляционная связь между интенсивностью транспирации и устьичной проводимостью хвои деревьев ели в ельнике черничном в начале вегетации (май) выше, чем в конце вегетации (август). Наиболее тесная зависимость устьичной проводимости от метеофакторов (температуры, влажности воздуха и освещенности) отмечена в мае в утренние и ночные часы. В августе в период наблюдений достоверная связь устьичной проводимости с метеофакторами отсутствовала.
У хвои подроста ели на вырубке в период наблюдений (в дневные часы) ход кривых интенсивности транспирации и устьичной проводимости, как в мае, так и в августе отличался от хода кривых у деревьев в лесном сообществе. Очевидно, такой характер динамики этих показателей связан с особенностями произрастания подроста на вырубке – повышенными освещенностью, влагообеспеченностью и температурой листа (хвои), влиянием ветровых потоков и влажности воздуха. В мае в дневное время устьичная проводимость существенно зависит только от влажности воздуха, в августе она тесно связана со всеми изученными метеопараметрами.
Исследование роли устьичной проводимости в интенсивности транспирации и зависимости устьичной проводимости от погодных факторов показывает, насколько сложными являются эти связи. Их выявление требует дальнейших более углубленных исследований.
Список литературы
Варлагин А.В., Выгодская Н.Н. 1993. Влияние экологоморфологических факторов на устьичное сопротивление ели европейской. – Лесоведение. 3: 48–60.
Дадыкин В.П., Давыдова Ю.А. 1963. О соотношении расхода энергии на транспирацию и теплообмен у некоторых древесных пород. – В кн.: Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М. С. 103–110.
Абражко В.И. 1998. Водный режим сообществ еловых лесов: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб. 46 с.
Доброхотов А.В., Максимова И.Л., Козырева Л.В., Шандор Р. 2017. Модельная оценка пространственного распределения устьичной проводимости у кормовых трав – С/х биология. 52(3): 446–453. https://doi.org/10.15389/agrobiology.2017.3.446rus
Buckley T.N. 2005. The control of stomata by water balance. – New Phytologist. 168(2): 275–292. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2005.01543.x
Молчанов А.Г. 1986. Соотношение фотосинтеза и транспирации у сосны обыкновенной в условиях южной тайги. – Лесоведение. 4: 76–82.
Загирова С.В. 1999. Структура ассимиляционного аппарата и СО2-газообмена у хвойных. Екатеринбург. 108 с.
Факторы регуляции экосистем еловых лесов. 1983. Л. 318 с.
Сенькина С.Н. 2013. Водный режим сосны и ели в фитоценозах Севера. Екатеринбург. 103 с.
Программа и методика биогеоценологических исследований. М. 1966. 334 с.
Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М. 293 с.
Варлагин А.В. 2000. Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах: автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 37 с.
Козловский Т. 1969. Водный обмен растений. М. 247 с
Крамер П., Козловский Т. 1983. Физиология древесных растений. М. 458 с.
Jones H.G. 1998. Stomatal control of photosynthesis and transpiration. – J. Exp. Bot. (Spec. Issue.). 49: 387–398. https://doi.org/10.1093/jxb/49.Special_Issue.387
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Растительные ресурсы
Пн.-пт.: 10.00-19.00