Растительные ресурсы, 2022, T. 58, № 3, стр. 290-310

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом изучения служил карьер по добыче песчано-гравийного материала (урочище “Лосиный карьер”), площадью около 6 га, расположенный в Кондопожском районе Республики Карелия (координаты: 62.101917° N, 33.969944° E). Район исследования расположен в денудационно-тектоническом грядовом типе ландшафта среднетаежной подзоны Восточной Фенноскандии. Четвертичные отложения представлены флювиогляциальными формами рельефа – узкими озовыми грядами, сложенными песками и гравием. Климат территории умеренно-континентальный. Среднегодовая температура 3.1 °C, сумма осадков – 600–650 мм [35].

Территория относится к Заонежскому флористическому району, отличающемуся богатой флорой и разнообразием растительности [36]. Наиболее распространены ельники и сосняки черничные, восстанавливающиеся через стадию доминирования лиственных пород, на возвышенных сухих местообитаниях – сосняки брусничные [37].

Ненарушенный участок леса с естественным почвенно-растительным покровом, фактически представляющий собой растительное сообщество, существовавшее на данной территории до начала разработки карьера – сосняк брусничный, расположен на оставшейся части оза (высота участка – около 10 м относительно уровня дна карьера). В древесном ярусе произрастают Pinus sylvestris L., значительно реже Betula pubescens Ehrh. (10С + Б); в травяно-кустарничковом ярусе – Vaccinium vitis-idaea L. (40%), V. myrtillus L. (5%), Avenella flexuosa (L.) Drejer (1%), единично – Calluna vulgaris (L.) Hull, Diphasiastrum complanatum (L.) Hollub и Luzula pilosa (L.) Willd.; в мохово-лишайниковом – Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (10%), Dicranum polysetum Sw. (3%), Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. (2%). Общее проективное покрытие живого напочвенного покрова составляет 60%. Относительно низкие показатели проективного покрытия живого напочвенного покрова, возможно, связаны с тем, что здесь около 10 лет назад прошел беглый низовой пожар, повредивший живой напочвенный покров, который к моменту исследований не успел полностью восстановиться.

Для достижения цели исследования проводилась оценка влияния субстрата на рост культур сосны, состав и структуру живого напочвенного покрова, характер и степень проявления почвообразовательных процессов. В мае 1991 г. на предварительно выровненном участке выработанной части карьера на площади 2 га сотрудниками Института леса КарНЦ РАН и работниками Кончезерского лесничества проведены опытно-производственные посадки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), однолетними тепличными сеянцами с открытой корневой системой с исходной густотой 5.0 тыс. шт./га. Ширина междурядий – 2.5–3 м, шаг посадки – 0.7–1.0 м. На части участка (около 0.5 га) посадки осуществлялись в песчаный техногенный субстрат, на поверхность которого дополнительно вносился торфяной субстрат¹¹. В 2021 г. проведено исследование состояния древостоя и напочвенного покрова на постоянных пробных площадях (ПП) Института леса КарНЦ РАН, размером 25×40 м каждая (рис. 1):

Рис. 1.

Схема расположения постоянных пробных площадей в карьере по добыче ПГМ (источник исходного фото: https://yandex.ru/maps). Fig. 1. The layout of permanent sample plots on reclaimed sand and gravel pit (source of original photo: https://yandex.ru/ maps).

ПП 1 – культуры средней сохранности, сформированные на песчано-гравийном субстрате без внесения торфяного субстрата (рис. 2a);

Рис. 2.

30-летние культуры сосны, созданные в карьере по добыче ПГМ: a – ПП 1; b – ПП 2; c – ПП 3. Fig. 2. 30-year-old pine artificial stands on reclaimed sand and gravel pit: a – SP 1*; b – SP 2; c – SP 3. * here and further: SP – sample plot.

ПП 2 – культуры высокой сохранности, сформированные на песчано-гравийном субстрате без внесения торфяного субстрата (рис. 2b);

ПП 3 – культуры высокой сохранности, сформированные на песчано-гравийном субстрате с поверхностным внесением торфяного субстрата (рис. 2c).

С целью исключения влияния особенностей рельефа на процессы восстановления растительности было выполнено предварительное инструментальное геодезическое исследование местности с применением стандартного геодезического оборудования (теодолит 2Т30), которое показало отсутствие значимых неровностей в рельефе опытных участков.

На постоянных пробных площадях проведен сплошной перечет деревьев по диаметру с точностью 0.1 см, измерены высоты у 20–25 модельных деревьев различных ступеней толщины высотомером Suunto-PM5 с точностью 0.25 м. Сохранность лесных культур на пробных площадях определялась как отношение количества жизнеспособных растений на момент исследования к исходной густоте культур и выражалась в процентах.

Геоботаническое описание живого напочвенного покрова включало в себя выявление полного видового состава в пределах каждой ПП и оценку среднего проективного покрытия живого напочвенного покрова в целом и каждого вида по отдельности. Для оценки среднего проективного покрытия на каждой ПП закладывали по 5 площадок размером 1 × 1 м. Названия видов, а также их принадлежность к аборигенной или адвентивной фракции флоры приведены в соответствии с “Конспектом флоры Карелии” [38]. Для аборигенных видов приводится эколого-ценотическая характеристика по М.Л. Раменской [35]. Экологическая характеристика приводится с сайта www.plantarium.ru [39], где она дана с учетом экологических шкал Г. Элленберга [40, 41], Е. Ландольта [42] и Д.Н. Цыганова [43].

На каждой ПП были заложены почвенные разрезы в четырехкратной повторности. Проведено морфологическое описание почв и отобраны образцы по горизонтам почв в соответствии с ГОСТ 17.4.4.02-2017.

В почвенных образцах определяли физико-химические характеристики общепринятыми методиками [44]. Анализы выполнены на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра “Карельский научный центр Российской академии наук”. Названия почв даны в соответствии с классификацией почв России [45, 46].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Морфологические и физико-химические свойства почв

Почвы всех пробных площадей характеризуются маломощным профилем (до 30–35 см), песчаным гранулометрическим составом и отличаются сильной каменистостью: содержание скелетной части составляет более 50–60%, в отдельных случаях доходит до 90%. Проведенные исследования показали, что почвы, сформированные на участках без внесения торфа (ПП 1 и 2) и с внесением торфяного субстрата (ПП 3), значительно различаются, как по морфологическим, так и по физико-химическим свойствам.

Почвы ПП 1 и 2 имеют небольшую мощность (15–20 см), профиль слабо дифференцирован на горизонты, на поверхности формируется дискретный тонкий слой лесной подстилки. Верхний минеральный слой почвы пропитан гумусом. В почвах ПП 2 отмечается наличие обломков шунгитсодержащих пород. Рассматриваемые почвы можно классифицировать как псаммоземы серо-гумусовые.

На ПП 3 почвообразовательными процессами преобразован более мощный слой песчано-гравийных отложений – около 30–35 см, отмечено формирование задерненной лесной подстилки небольшой мощности (1–2 см). Торф, использованный в качестве дополнительного субстрата, в настоящее время морфологически не проявляется. Накопление органического вещества за счет разложившегося торфа и поступающего опада способствовало более интенсивному прокрашиванию верхнего минерального слоя и формированию водопрочной комковато-ореховатой структуры. Почва классифицирована как реплантозем серо-гумусовый на торфяно-минеральной смеси.

На ненарушенном, прилегающем к карьеру, участке леса, в условиях сосняка брусничного формируются подбуры оподзоленные иллювиально-железистые песчаные (Entic Podzols Arenic по классификации WRB) на водно-ледниковых песчаных сильнокаменистых отложениях.

Физико-химические свойства изучаемых почв различаются в зависимости от характера субстрата, на котором они формируются (рис. 3). Показатели кислотности почв ПП 1 и 2 имеют сходные значения, верхние горизонты характеризовались слабокислой реакцией (рН_КСl – 4.5–5), вниз по профилю кислотность снижалась (рН_КСl – 6). Верхние горизонты почв ПП 3 отличались более высокими показатели кислотности (рН_KCl – 4), по сравнению с ПП 1 и 2, тем не менее, вниз по профилю эти значения также снижаются до рН_KCl равной 6. В то время как для почв ненарушенного лесного участка (подбур) характерна типичная для зональных почв [47] кислая и сильнокислая реакция (рН_KCl от 3.7 до 4.2). Показатели влажности всех горизонтов почв ПП 1 и 2 очень низкие – 5–6%, тогда как лесная подстилка ПП 3 способствует лучшему сохранению влаги верхнего слоя почвы и имеет значения влажности, сходные с характерными для естественных почв – 10–12%.

Рис. 3.

Физико-химические свойства изучаемых почв. * – индекс горизонта для почв ПП1-3, ** – индекс горизонта подбура. Fig. 3. Physical and chemical properties of the studied soils. * – horizon index for soils SP 1-3, ** – podbur horizon index

Содержание органического вещества в минеральных горизонтах исследуемых почв (рис. 3) также сильно варьировало в зависимости от условий формирования. Минимальные значения содержания углерода характерны для псаммозема ПП 1 (до 0.5–1%), в почве ПП 2 доля органического вещества немного выше – 0.7–1.3%, что, вероятно, связано с шунгитсодержащими включениями. В реплантоземе ПП 3 отмечен довольно высокий уровень углерода – до 15% в серогумусовых горизонтах, распределение его по профилю почв носит регрессивно-аккумулятивный характер, то есть резко снижается с глубиной (до 1%). Отношение C/N, показывающее обогащение органического вещества азотом и темпы минерализации, довольно широкие – 20–30, то есть минерализация идет замедленными темпами и продуцируется небольшое количество азота. Особенности содержания и профильного распределения общего азота в изучаемых почвах сходно с выявленными закономерностями, описанными для органического вещества. Очень низкий уровень обеспеченности азотом отмечен в минеральных горизонтах псаммоземов ПП 1 и 2. Для реплантозема ПП 3 характерно содержание его в верхних гумусированных горизонтах до 0.2–0.4%.

Содержание подвижного фосфора (рис. 3) в верхнем горизонте изменялось в зависимости от условий формирования почвы от 15 до 25 мг/100 г почвы. В почве ненарушенного лесного участка оно было более низким – 10 мг/100 г. Пространственное и профильное распределение подвижного калия в исследуемых почвах сильно различалось, его минимальный уровень в верхнем горизонте наблюдался в псаммоземах ПП 1 и 2 – 1–3 мг/100 г почвы (рис. 3). Наиболее высокое накопление калия не только в лесной подстилке, но в серогумусовых горизонтах выявлено в реплантоземе ПП 3.

Формирование живого напочвенного покрова

В живом напочвенном покрове на всех ПП выявлено 63 вида, из них 11 видов лишайников, 6 – мхов и 46 – сосудистых растений (табл. 1). Большинство видов сосудистых растений (43–94%) являлись аборигенными.

На двух участках без внесения торфа (ПП 1 и 2) из древесных видов отмечены: в подлеске – редко – ива (Salix caprea, S. myrsinifolia) до 0.3 м высотой, по одному экземпляру ольхи серой (Alnus incana) и осины (Populus tremula). В подросте выявлены единичные всходы и сеянцы ели (Picea abies) и березы (Betula pubescens) высотой до 0.1 м. На ПП 3 в подлеске произрастали Padus avium, Salix myrsinifolia, S. phylicifolia, Sorbus aucuparia, в подросте – Picea abies, Pinus sylvestris, Betula pubescens и B. pendula.

На ПП 1 общее проективное покрытие живого напочвенного покрова составляло 60%, преобладали лишайники Stereocaulon tomentosum (30%) и виды рода Cladonia (30%). Единично произрастали 6 видов сосудистых растений (Antennaria dioica, Avenella flexuosa, Chamaenerion angustifolium, Pilosella officinarum, Poa annua, Vaccinim vitis-idaea) и 1 вид мхов (Polytrichum juniperinum).

На ПП 2 отмечено 12 видов лишайников, 4 вида сосудистых растений (Calluna vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Poa annua, Vaccinim vitis-idaea) и 4 вида мхов (Niphotrichum canescens, Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum, Rhytidiadelphus triquetrus). В живом напочвенном покрове преобладали лишайники – виды рода Cladonia (30%) и Stereocaulon tomentosum (20%). Остальные виды отмечены единично.

На участке с внесением торфа (ПП 3) в живом напочвенном покрове выявлено 35 видов сосудистых растений, 7 видов мхов (Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Niphotrichum canescens, Pleurosium schreberi, Polytrichum juniperinum, Rhytidiadelphus triquetrus) и 1 вид лишайников (Cladonia cornuta). ОПП живого напочвенного покрова достигало 90%. Наибольшим проективным покрытием отличались Calamagrostis arundinacea, Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Vaccinim myrtillus (по 10%).

Подавляющее большинство видов сосудистых растений живого напочвенного покрова, отмеченных на всех ПП, являются аборигенными – 36 видов (92%). Доля синантропных видов составляет 51%. Среди них 17 апофитов и 3 адвентивных вида (Alchemilla subcrenata, Poa annua и Leucanthemum ircutianum). Два первых заносятся человеком непреднамеренно и являются натурализовавшимися видами, способными внедряться в полуестественные и естественные сообщества. Последний вид распространяется самостоятельно по вторичным биотопам [38]. Poa annua отмечен на ПП 1 и 2, два других – только на участке с добавлением торфа (ПП 3).

Эколого-ценотический анализ аборигенной фракции видового состава травяно-кустарничкового яруса показал, что большая часть видов (30 видов – 86%), произрастающих на всех ПП, являются лесными (рис. 4). На участках без добавления торфа (ПП 1 и 2) отмечены те лесные виды, которые в естественных условиях произрастают преимущественно в сухих сосняках на малоплодородных почвах – Antennaria dioica, Calluna vulgaris, Pilosella officinarum и Vaccinim vitis-idaea, а также 2 вида (Avenella flexuosa, Chamaenerion angustifolium), характерные для более богатых сосняков. На участке с добавлением торфа (ПП 3) большинство видов (22 вида – 63%) являлись лесными, среди которых преобладали виды более богатых лесов. Это представители сосняков – 11 видов – 31% (Anthriscus sylvestris, Avenella flexuosa, Calamagrostis arundinacea, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Fragaria vesca, Geranium silvaticum, Maianthemum bifolium, Melampyrum sylvaticum, Rosa acicularis, Rubus saxatilis) и ельников – 6 видов – 17% (Aegopodium podagraria, Convallaria majalis, Lathyrus vernus, Melica nutans, Oxalis acetosella, Vaccinim myrtillus). Еще 4 из выявленных лесных видов в естественных условиях могут произрастать в разных типах лесных сообществ. Кроме того, отмечено 8 луговых видов, 7 из которых являлись апофитами (Agrostis capillaris, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia cespitosa, Galium mollugo, Ranunculus acris, Trollius europaeus, Vicia cracca), 1 вид прибрежных (Stellaria graminea) и 2 вида переувлажненных местообитаний (Coccyganthe flos-cuculi, Filipendula ulmaria). Все они, за исключением Filipendula ulmaria, являются апофитами. В естественном лесном сообществе предсказуемо преобладали виды, характерные для сосновых лесов.

Рис. 4.

Эколого-ценотическая структура видового состава сосудистых растений живого напочвенного покрова на участках с посадками сосны в карьере по добыче ПГМ и естественном лесном сообществе. По вертикали – относительное участие (в %) от абсолютного числа видов; Цифрами обозначены номера эколого-ценотических групп по М.Л. Раменской (1983). Полные названия – см. в обозначениях к таблице 1; адвент – адвентивный вид. Fig. 4. Ecological and coenotic structure of living ground cover vascular plants species composition on sand and gravel pit plots reforested with Scots pine and in natural forest community. Y-axis – relative participation (%) of the total number of species; the numbers indicate the ecological and coenotic groups according to M.L. Ramenskaya (1983). See abbreviations in the notes to table 1.

В сложении общего проективного покрытия (ОПП) травяно-кустарничкового яруса доли эколого-ценотических групп распределены следующим образом. На участке с внесением торфа (ПП 3) наибольшее ОПП имеют виды богатых лесных сообществ. Среди них Vaccinium myrtillus, Calamagrostis arundinacea (по 10%), Aegopodium podagraria (5%), Convallaria majalis (4%) и др. в совокупности – 61%. За ними следуют виды с широкой экологической амплитудой (13%), из которых наибольшим проективным покрытием отличаются Dryopteris carthusiana и Vaccinium vitis-idaea – по 5%, и луговые виды (13%), среди которых доминирует луговой апофит Deschampsia cespitosa (10%). Проективное покрытие видов переувлажненных местообитаний составляет 11%, среди них доминирует Filipendula ulmaria (10%). На участках без внесения торфа соотношение групп в сложении ОПП иное: большую часть напочвенного покрова составляют лишайники (50–60%), участие сосудистых растений характерных для бедных сосняков (Antennaria dioica, Calluna vulgaris, Pilosella officinarum) незначительно – 7% на ПП 1 и 5% на ПП 2.

Анализ видового состава травяно-кустарничкового яруса по отношению к световому фактору (рис. 5a) показал, что в целом на всех ПП в живом напочвенном покрове преобладали светолюбивые виды – семи- и гелиофиты (19 и 18 видов – 49 и 46% соответственно). На участках без добавления торфа (ПП 1 и 2) отмечены только семи- и гелиофиты, тогда как на ПП 3 также присутствовали семисциофиты – 5 видов (14%) и сциофиты – 2 вида (6%).

Рис. 5.

Соотношение числа видов сосудистых растений в живом напочвенном покрове по отношению к экологическим факторам на участках с посадками сосны в карьере по добыче ПГМ и естественном лесном сообществе. По вертикали: относительное участие (в %) от абсолютного числа видов; по горизонтали: 1 – ПП 1, 2 –ПП 2, 3 – ПП 3, 4 – сосняк брусничный (естественное лесное сообщество). a – освещенность (Гел – гелиофит, С-Гел – семигелиофит, С-Сц – семисциофит, Сц – сциофит), b – влажность (К-М – ксеро-мезофит, М – мезофит, М-Г – мезо-гигрофит, Г – гигрофит), c – плодородие почвы (Ол – олиготроф, Ме-Ол – мезо-олиготроф, Ме – мезотроф, Ме-Эв – мезо-эвтроф, Эв – эвтроф). Fig. 5. The ratio of the number of vascular plant species of living ground cover in relation to environmental factors on sand and gravel pit plots reforested with Scots pine and in natural forest community. Y-axis: relative participation (%) of the total number of species; x-axis: 1 – SP 1, 2 –SP 2, 3 – SP 3, 4 – lingonberry pine forest Pinus sylvestris–Vaccinium vitis-idaea (natural forest community). a – illumination (Hel – heliophilous, S-Hel – semi-heliophilous, S-Sci – semi-sciophilous, Sci – sciophilous), b – humidity (X-M – xero-mesophilous, М – mesophilous, М-H – meso-hygrophilous, H – hygrophilous), c – soil fertility (Ol – oligotrophic, Ме-Ol – meso-oligotrophic, Ме – mesotrophic, Ме-Eu – meso-eutrophic, Eu – eutrophic).

По отношению к почвенному увлажнению (рис. 5b), на всех ПП в видовом составе преобладали мезофиты – 22 вида (56%), за ними следуют мезо-гигрофиты – 10 видов (26%), ксеро-мезофиты – 6 видов (15%) и гигрофиты – 1 вид (3%). На (ПП 1 и 2) преобладали ксеро-мезофиты и мезофиты; на ПП 3 – мезофиты и мезо-гигрофиты (21 и 10 соответственно).

По отношению к почвенному плодородию (рис. 5c) в видовом составе преобладали мезотрофы – 16 (41%). За ними в порядке уменьшения следует мезо-эвтрофы – 11 видов (28%), мезо-олиготрофы – 7 видов (18%), эвтрофы – 3 вида (8%), олиготрофы – 2 вида (5%). На ПП 1 и 2 среди шести произраставших здесь видов травяно-кустарничкового яруса отмечено по 2 мезо-олиготрофа и эвтрофа и по одному олиготрофу и мезотрофу. На ПП 3 по отношению к плодородию почвы в видовом составе значительно преобладали мезотрофы (14 видов) и мезо-эвтрофы (12 видов).

В естественном лесном сообществе в видовом составе травяно-кустарничкового яруса по отношению к освещенности в близких долях представлены семи- и гелиофиты, по отношению к влажности – ксеро-мезофиты и мезофиты; по отношению к почвенному богатству преобладали олиготрофы.

Сохранность и рост лесных культур сосны

Сохранность лесных культур является важным показателем при определении эффективности лесовосстановительных мероприятий. Приживаемость культур первого года на всех ПП была довольно высокой и составляла 88–91%. Спустя 3 десятилетия наиболее высокая сохранность (60–65%) наблюдалась в варианте посадок сосны на ПП 2 и 3 (табл. 2).

К 30-летнему возрасту культур разница между исследуемыми вариантами по среднему диаметру достигала 2.1–2.4 крат, а по средней высоте 2.5–3.4 крат. Данное преимущество отразилось в накоплении запаса древесины, который на ПП 3 составлял 144 м³/га, в то время как на участках ПП 1 и 2 составляло всего 12 и 20 м³/га соответственно. Продуктивность местопроизрастания благодаря внесению торфа повысилась в среднем на 3 класса бонитета.

Существенные различия в росте культур сосны нашли отражение в характере распределения деревьев в насаждениях (рис. 6). На ПП 1 в возрасте 30 лет 8% деревьев еще не достигли высоты 1.3 м, а 69% деревьев относилось к низшим ступеням толщины – 2 и 4 см. Слабый рост и развитие отмечен для культур на ПП 2, где около 60% посадок имели диаметр на высоте 1.3 м менее 6 см. В варианте с торфом (ПП 3) относительно лучшие условия минерального питания обеспечили более интенсивный рост культур. Здесь 90% деревьев имели диаметр 8 см и более, в том числе 31% в диапазоне 12–18 см, т.е. относились к тем ступеням толщины, которые в других вариантах были представлены лишь единичными экземплярами или полностью отсутствовали.

Рис. 6.

Распределение культур сосны по диаметру в зависимости от типа субстрата (ПП 1 и ПП 2 – песчаный субстрат, ПП 3 – песчаный субстрат с торфом). По вертикали – количество деревьев, %; по горизонтали – диаметр, см. Fig. 6. Diameter distribution of pine crops depending on substrate (SP 1 and SP 2 – sandy substrate, SP 3 – sandy substrate with peat). Y-axis – the number of trees, %; x‑a-xis – diameter, cm.

Таким образом, на участке с внесением торфа культуры сосны характеризуются более высокими показателями роста, древостой находится в фазе активного формирования и отличается значительно более широкой дифференциацией особей по диаметру и высоте.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Формирование почвенного и растительного покрова – глубоко взаимосвязанные процессы. По мере развития растительного покрова происходит постепенное формирование почвы, изменяются ее морфологические и физико-химические свойства: наблюдается увеличение влажности, накопление органического вещества за счет опада, изменение кислотно-щелочных свойств и др. [15]. В то же время при трансформации почвенной толщи, накоплении питательных веществ растения лучше растут и развиваются, более разнообразным становится и состав растительного покрова [48]. Наиболее ярко эти процессы проявляются на начальных стадиях восстановления биогеоценоза. Наши исследования показали, что субстраты, формирующиеся на месте бывшего песчано-гравийного карьера, находятся на начальных стадиях почвообразования и имеют укороченный маломощный профиль. Отмечено формирование серогумусового горизонта, наблюдается гумусонакопление и гумусоформирование – ведущие почвообразовательные процессы при формировании почв выработанных песчаных карьеров [8, 49]. Происходит типичный для зональных почв процесс формирования лесной подстилки [50]. Развитие растительного покрова происходит по зональному типу, который определяет лесорастительные условия. Лесные культуры Pinus sylvestris имеют относительно хорошую сохранность. Однако в связи с использованием разных сценариев рекультивации направленность и скорость развития биогеоценозов принципиально различаются.

Наименьшие значения содержания биогенных элементов в изучаемых почвах (С, N и К) отмечены на ПП 1 и 2. Эти насаждения отличаются от естественных более низким биоразнообразием и проективным покрытием видов живого напочвенного покрова, который сформирован небольшой группой нетребовательных к почвенным условиям видов растений и лишайников. В мохово-лишайниковом покрове доминируют лишайники. Ксерофильные виды сосудистых растений, характерные для северотаежных сосняков лишайниковых, присутствуют единично [21, 37, 51]. Высокая сохранность сосны через 30 лет подтверждает ее перспективность для лесной рекультивации карьеров в таежной зоне [22, 30], в том числе и в Карелии [29, 52]. Однако без дополнительного минерального питания деревья характеризуются низкими показателями роста. Такое сочетание относительно высокой сохранности и низкой производительности при равномерной посадке и неудовлетворительных условиях роста культур закономерны [53]. Основным ограничивающим фактором для успешного роста культур в данном случае выступает бедность субстрата, который, в связи с особенностями гранулометрического состава (пески и гравий), отличается нестабильностью водного режима и является крайне малообеспеченным элементами минерального питания. Это отражается как на процессах почвообразования, так и на развитии растительного сообщества в целом [2, 21, 24, 29, 54–60], особенно в северных условиях [1, 2, 61–63]. Почвы нарушенных территорий обычно имеют очень низкое содержание углерода [64], а дефицит азота, который в условиях средней тайги является лимитирующим фактором для роста и развития растений [65], во многом определяет состояние напочвенного покрова на ПП 1 и 2. Медленно развивающиеся лесные культуры сосны обыкновенной и разреженный живой напочвенный покров хотя и способствовали биологической активизации исходного минерального субстрата, но не привели к активному почвообразованию. Восстановление подобных биогеоценозов на начальных стадиях происходит крайне медленно. В результате, рекультивация карьера по добыче песчано-гравийного материала, сводящаяся только к посадке древесных растений (сосны), не привела к ускоренному формированию полноценного биогеоценоза в условиях таежной зоны, что согласуется с данными исследований, выполненных в других регионах [48, 55, 66–68].

На участке, на поверхность которого был дополнительно внесен торф (ПП 3), почва отличается более активными почвообразовательными процессами, высокими показателями содержания влаги, интенсивнее идут процессы накопления органического вещества. Заметно увеличилось содержание большинства элементов минерального питания: почвы характеризуются высоким уровнем содержания углерода в верхнем органогенном горизонте (13–32%) и в нижележащих горизонтах (2–10%), более высоким содержанием азота (0.05–0.2%) и калия (3–13 мг/100 г). В верхнем 10-сантиметровом минеральном горизонте почвы под влиянием внесенного торфа и в результате формирования более развитого напочвенного покрова (следовательно, более обильного опада) произошла более существенная трансформация кислотно-щелочных свойств. Трансформация морфологических и физико-химических свойств почв свидетельствует о том, что скорость педогенных процессов, трансформация минеральной части техногенного субстрата активизируется под действием органического вещества [69]. Внесенный торфяной субстрат приводит к изменению физических (накапливает и удерживает атмосферную влагу, изменяет показатели кислотности) и химических (обогащает биогенными элементами) свойств песчаного субстрата, и, таким образом, способствует улучшению условий произрастания растений [2, 32, 70]. Это отразилось на сохранности и росте древесных растений: при одинаково высокой начальной приживаемости через 30 лет у растений на ПП 3 показатели среднего диаметра и высоты были более чем в 2 раза выше по сравнению с показателями культур, высаженных в песчаный грунт (ПП 1 и 2), что свидетельствует об их успешной адаптации к новым условиям произрастания и быстром вступлении в фазу активного роста. Такие искусственные растительные сообщества, развивающиеся на техногенных землях, иногда даже могут превосходить естественные лесные сообщества по таксационным показателям [27, 55, 71]. В нашем случае, культуры сосны, растущие на субстрате с добавлением торфа (ПП 3), в 30-летнем возрасте обладали довольно значительной продуктивностью (II, 5 класс бонитета), что считается высоким показателем и для производственных культур сосны таежной зоны [52, 72–75]. Накопленный к этому возрасту запас сырорастущей древесины был равен 144 м³/га и в 7–12 раз превосходил запас насаждений на участках, где торф не вносился (ПП 1 и 2). Схожие данные получены при исследовании 36-летних культур сосны, созданных в различных эдафических условиях при рекультивации песчано-гравийного карьера в Ленинградской области [76]. При этом успешный рост насаждений определялся дополнительным содержанием питательных веществ в верхней части вскрышного вала, где содержание органического вещества было в 6 раз более высоким, по сравнению с дном карьера.

Напочвенный покров на участке с внесением торфа (ПП 3) отличался более высоким проективным покрытием и видовым разнообразием, с высокой долей эу- мезотрофов, характерных для более богатых лесных сообществ – сосняков черничных, и в целом восстанавливался интенсивнее, что согласуется с ранее полученными данными [2, 77]. В исследованиях, проведенных в республике Коми, также показано положительная реакция напочвенного покрова на наличие торфа в условиях карьера по добыче песчано-гравийного материала [77]. Кроме того, торф сам является источником диаспор многих видов растений. Окружающее карьер естественное лесное сообщество могло являться источником только небольшого числа аборигенных лесных растений, произрастающих в карьере. Тогда как, на участке с участием торфа были отмечены как лесные (Aegopodium podagraria, Anthriscus sylvestris, Cirsium heterophyllum, Convallaria majalis, Melica nutans, Oxalis acetosella), так и болотные (Coccyganthe flos-cuculi, Filipendula ulmaria) виды, не отмеченные в окружающих лесных сообществах. Весьма вероятно что зачатки этих растений могли попасть во время создания опытного участка вместе с субстратом, на котором они ранее произрастали, а почвенные условия стали благоприятными для их успешного развития. Активно разрастаясь, растения производят большее количество опада, который, включаясь в круговорот веществ, в свою очередь улучшает свойства почвы и способствует ее дальнейшему развитию [49]. Так, на ПП 3 уже отмечено формирование маломощной задерненной подстилки, тогда как на ПП 1 и 2 происходит процесс формирования только лишайниковой “корочки”.

Одновременно с формированием почв и напочвенного покрова на ПП 3 происходит усложнение вертикальной структуры всего фитоценоза – появляются ярусы подроста и подлеска. Активно формирующийся древесный ярус становится реально действующим эдификатором и формируют внутреннюю среду сообщества [79–81], оказывает решающее влияние на формирование напочвенного покрова и почвы [8, 82, 83] и обеспечивает развитие растительного сообщества по характерному для данной местности “сценарию” с доминированием в напочвенном покрове типичных лесных растений. Следует ожидать, что в дальнейшем такое влияние будет только усиливаться.

Таким образом, полученные результаты наглядно показывают, что в связи с использованием разных способов рекультивации, направленность и скорость восстановления биогеоценозов существенно различались. При одинаковых условиях на начальных стадиях восстановления почвенно-растительного покрова (однородный рельеф, подстилающие породы, одинаковый срок восстановления), добавление торфяного субстрата явилось решающим фактором, определившим дальнейший путь развития биогеоценоза. И хотя применение торфа экономически более затратно, по сравнению с простой посадкой древесных растений [84], его можно рекомендовать в качестве дополнительного субстрата при подготовке поверхности карьеров по добыче ПГМ для их рекультивации в таежной зоне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Создаваемые лесные культуры Pinus sylvestris при рекультивации карьеров по добыче песчано-гравийного материала отличаются довольно высокими показателями сохранности, что позволяет ускорить период формирования древесного яруса на нарушенной лесной территории за счет сокращения длительного этапа естественного освоения древесными растениями свободного минерального субстрата. Однако химические свойства песчаных техногенных грунтов без дополнительного внесения удобрений являются крайне несбалансированными по основным элементам питания, что приводит к замедлению процессов почвообразования и развитию растительного сообщества в целом. В результате формируются малопродуктивные фитоценозы с низким биоразнообразием.

Внесение органического вещества в виде торфа даже в небольших объемах существенно ускоряет процессы почвообразования и формирования благоприятных для растений почвенных условий. В связи с этим происходит формирование живого напочвенного покрова с высоким проективным покрытием и видовым разнообразием, в том числе с участием растений, типичных для богатых лесных сообществ. Искусственно созданный древостой отличается более высокими показателями роста, которые, в отличие от окружающих сосняков брусничных, более сходны с показателями естественно произрастающих высокопродуктивных сосновых насаждений таежной зоны (сосняков черничных). Внесение торфа привело к более быстрому формированию полноценного высокопродуктивного растительного сообщества в относительно короткие сроки, что представляет уже не только экологическую, но и коммерческую ценность.

В свою очередь, сформировавшийся древесный ярус, изменяя световой режим, качество и количество растительного опада, определяет структуру живого напочвенного покрова. Постепенно вытесняются “случайные” виды, что способствует формированию живого напочвенного покрова характерного для лесных сообществ. В дальнейшем, развитый живой напочвенный покров (при большой доле злаков) и высокопродуктивный древостой, вместе активно поставляющие органическое вещество, приводят к усилению процессов почвообразования (гумусообразования и гумусонакопления) и способствуют ускоренному развитию почвы.