Растительные ресурсы, 2020, T. 56, № 2, стр. 138-150

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Фитоценотическая характеристика S. scordiifolia дана на основании анализа 430 описаний, сделанных Н.И. Макуниной, и литературных источников. Потенциальный ареал вида построен в программе MaxEnt [15], ячейка растра составляет 3 arc-sec (90 м). Результатом работы алгоритма является модель пригодности местообитаний – карта с прогнозными вероятностями присутствия сообществ в каждой ячейке растра. Карта построена на основе координат 430 описаний со S. scordiifolia. На рис. 1 красным окрашены ячейки, где вероятность присутствия вида превышает 0.5. Экологическая характеристика дана с использованием шкалы Л.Г. Раменского [16].

Рис. 1.

Потенциальный ареал Scutellaria scordiifolia. Красным окрашены ячейки, где вероятность присутствия вида превышает 0.5. Fig. 1. Potential distribution area of Scutellaria scordiifolia. Red indicates areas where the probability of the species presence exceeds 0.5.

Исследования онтогенетической структуры S. scordiifolia проводились в разных районах Сибири: Республиках Хакасия, Бурятия, Алтай и в Забайкальском крае. Всего изучено 8 ценопопуляций в разных местообитаниях (табл. 1).

Онтогенетическая структура ценопопуляций исследована по общепринятым методикам [17]. Онтогенетические состояния особей S. scordiifolia выделяли на основе описанного ранее онтогенеза [5]. При изучении онтогенетической структуры за счетную единицу принималась рамета, представляющая собой парциальный побег или систему парциальных побегов. Онтогенетический спектр строили на основе учета особей не менее чем на 10–20 площадках размером 1 м², заложенных регулярным способом на трансектах шириной 1 м. Тип ценопопуляций определяли по классификации О.В. Смирновой и Н.А. Тороповой [18] и классификации “дельта–омега” Л.А. Животовского [19]. Экологическую плотность устанавливали исходя из численности экземпляров на единицу обитаемого пространства [20]. Эффективная плотность популяции рассчитывали как произведение индекса эффективности (омега) на ее физическую плотность [19]. Состояние ценопопуляций оценивали согласно методике, разработанной Л.А. Заугольновой, суть которой заключается в выборе наиболее информативных организменных и популяционных признаков. Весь диапазон каждого признака организма и ценопопуляции разбивался на 5 классов с одинаковым объемом по равномерной шкале. Затем каждому классу присваивался балл; наименьший балл соответствовал худшему состоянию биосистемы. Результаты отображены в виде полигональных диаграмм [21, 22]. Их сопоставление позволяет оценивать особи и популяции одновременно по комплексу признаков. Для исследования выбраны 3 ценопопуляции, расположенные в контрастных условиях обитания. При сравнении значений организменных признаков использовали значения с достоверными отличиями по t-критерию Стьюдента (при 95%-ном уровне значимости). Измерение признаков производилось у 25 особей средневозрастного генеративного состояния. В качестве организменных признаков были выбраны: высота генеративного побега, число боковых побегов, длина столона I порядка, биомасса раметы; популяционных – экологическая плотность, эффективная плотность, число столонов I порядка, доля v–g1(%).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

S. scordiifolia в азиатской части России в естественных растительных сообществах содоминирует очень редко, в основном встречается единично. В Алтае-Саянской горной области он наиболее широко распространен в луговых степях гумидного и семигумидного секторов (рис. 1). В Северном и Центральном Алтае, Хакасии и прилежащей части Красноярского края вид встречается в лесостепном поясе и входит в состав травостоя луговых степей и их петрофитных вариантов, обнаружен также на остепненных лугах. В степном поясе S. scordiifolia обычен в дерновиннозлаковых степях и их петрофитных вариантах, очень редко заходит в остепненные травяные леса. В Туве его распространение ограничено лесостепным поясом: встречается в луговых степях (Центральная Тува) и в составе травостоя остепненных лесов (Западная Тува) [23]. В предгорных северных лесостепных районах (правобережье р. Оби, Кузнецкая лесостепь) вид практически отсутствует. В южной лесостепи (Бийско-Чумышская лесостепь) S. scordiifolia присутствует в луговых степях. В Забайкалье его произрастание также приурочено к степным районам (бассейны рек Ингода, Шилка, Онон, Аргунь). Он обычен в луговых степях: леймусовых (Leymus chinensis + Poa atteniata + Carex duriuscula), в леспедецево-нителистниковых (Lespedeza hedysaroides + Filifolium sibiricum), ерниково-лапчатково-полынных (Carex korshinskyi + + Carex pediformis + Potentilla acervata + Betula fusca), серобородниково-лапчатково-полынных (Spodiopogon sibiricus + Potentilla acervata + Carex korshinskyi + Carex pediformis) и володушково-полынно-валлисскотипчаковой (Bupleurum sibiricum + Artemisia commutata + Festuca valesiaca), байкальскоковыльных (Stipa baicalensis + Artemisia laciniata), реже присутствует в настоящих крыловоковыльных (Stipa. krylovii + Koeleria cristata + Bupleurum scorsonerifolium) степях [24]. В Якутии S. scordiifolia, помимо луговых степей, произрастает на остепненных и суходольных лугах [25]. По данным П.А. Гоголевой с соавт. [26], вид иногда встречается на засоленных лугах аласов Центральной Якутии (ассоциация Artemisio rupestris–Hordeetum). На Дальнем Востоке он отмечен в луговых сообществах [27].

Проведенный экологический анализ S. scordiifolia на основе геоботанических описаний для Алтае-Саянской горной области и прилежащей к ней части Западно-Сибирской равнины показал, что вид относится к ксеромезофитам и предпочитает в основном сухолуговое увлажнение, реже луговостепное, его диапазон находится в пределах 50–63 ступеней (оптимум 57.2 ± 2.59). В Якутии диапазон ближе к влажнолуговому, но значение оптимума сохраняется на уровне 61.9 ступени [28]. S. scordiifolia в пределах ареала произрастает на достаточно богатых почвах (черноземах и черноземно-луговых), реже встречается на малогумусных солонцеватых черноземах и каштановых почвах [29].

Во всех исследованных местообитаниях у особей S. scordiifolia формируется одна жизненная форма – столонообразующая. Для этого вида характерно преобладание вегетативного размножения, семенных особей в природе не обнаружено, что скорее всего связанно с тем, что у большинства клональных столонообразующих растений происходит стерилизация и утрата семенного размножения [30, 31]. Развитие особей разных онтогенетических состояний происходит по одной схеме. На столоне материнской раметы из боковых почек развиваются удлинённые гипогеогенные столоны I порядка со сближенными узлами в апикальной части. За счет накопления в междоузлиях питательных веществ они почти полностью утолщаются по всей длине (не утолщенными остаются лишь один-два метамера в базальной части) и напоминают вытянутый клубень, в пазухах чешуевидных листьев которого закладываются почки. В этот же год столоны I порядка могут ветвиться за счет раскрытия почек в базальной части клубневидного участка. Новые столоны II порядка удлиненные, полностью утолщенные. По всей длине столонов разного порядка в узлах развиваются придаточные корни. В конце вегетационного сезона неутолщенные метамеры столонов I порядка и междоузлия в базальной части столонов II порядка перегнивают, каждый столон с придаточной корневой системой продолжает существовать самостоятельно. На следующий год за счет вытягивания сближенных метамеров в апикальной части столона формируется апогеотропный участок, а из верхушечной почки развивается надземный ортотропный удлиненный годичный побег с укороченной базальной частью, состоящий из 2–5 сближенных метамеров с чешуевидными и 15–20 метамеров с зелеными листьями. Образуется дициклический побег, который ветвится. В надземной сфере из боковых почек развиваются вегетативные побеги обогащения и паракладии, в подземной сфере на столоне формируются дочерние столоны, дающие начало новому поколению рамет. Материнский столон в течение года постепенно отмирает с базальной части. Иногда верхушечная почка столона отмирает после перезимовки, в этом случае в рост трогаются боковые почки на плагиотропной части столона, дающие начало моноциклическим анизотропным генеративным побегами, образуется система парциальных побегов. Подобные структуры могут формироваться в средневозрастном и старом генеративном состоянии. В средневозрастном генеративном состоянии в одном или двух метамерах столона закладываются сериальные почки, что значительно увеличивает интенсивность вегетативного размножения. Таким образом, S. scordiifolia существует в виде парциальных дициклических побегов, в редких случаях в виде системы парциальных побегов (рис. 2).

Рис. 2.

Схема строения особей Scutellaria scordiifolia средневозрастного генеративного состояния. а – парциальный побег; b – система парциальных побегов; 1 – дициклический анизотропный генеративный побег; 2 – клубневидный столон n-го порядка; 3 – клубневидный столон n + 1-го порядка; 4 – придаточные корни; 5 – метамер с сериальными почками; 6 – паракладий; 7 – моноциклический генеративный побег. Fig. 2. The structure of a Scutellaria scordiifolia middle-aged reproductive individual. a – partial shoot; b – system of partial shoots; 1 – bicyclic anisotropic reproductive shoot; 2 – tuberoid n-th order stolon; 3 – tuberoid stolon of (n + 1)th order; 4 – secondary roots; 5 – metamer with accessory buds; 6 – paracladia; 7 – monocyclic reproductive shoot.

Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций S. scordiifolia показало, что по классификации О.В. Смирновой и Н.А. Тороповой [18] они нормальные, вегетативно неполночленные. Самоподдержание ценопопуляций происходит исключительно вегетативным путем. Отсутствие ювенильных, имматурных, субсенильных и сенильных особей во всех ценопопуляциях определяется особенностями развития. У этого вида редко происходит семенное размножение, а онтогенез вегетативных особей (рамет) начинается с виргинильного состояния и заканчивается, как правило, после старого генеративного, изредка субсенильного состояния. Омоложение рамет происходит, как правило, на 1–2 онтогенетических состояния. Эти биологические особенности дают основание рассматривать левосторонний онтогенетический спектр с максимумом на виргинильных особях в качестве характерного для вида.

В изученных ценопопуляциях S. scordiifolia формируется два типа спектра: левосторонний и центрированный (рис. 3). Для большинства ценопопуляций установлен левосторонний одновершинный тип спектра. Абсолютный максимум приходится на виргинильные (ЦП 1, 2, 4, 5, 7), реже молодые генеративные особи (ЦП 6). Преобладание этих онтогенетических групп особей связано с особенностями вегетативного размножения в разных условиях обитания и антропогенной нагрузкой. Так, пик на виргинильных особях отмечен на остепненном лугу (ЦП 2), в луговой (ЦП 1, 4, 5) и настоящей (ЦП 7) степях. В ценопопуляциях 2, 4, 7 он определяется высокой степенью задернованности в сообществе, в ЦП 1 – выпасом. В этих условиях раскрытие почек на материнском столоне приводит к образованию рамет виргинильного состояния. Доля генеративных особей в ценопопуляциях с левосторонним спектром низкая и не превышает 41.6%. По классификации “дельта–омега” ЦП 1, 2, 4 относятся к молодым, ЦП 7 к зреющей (табл. 2). Экологическая плотность рамет в ценопопуляциях колеблется в больших пределах от 10.4 до 145 особей на м². В большинстве ценопопуляций она составляет от 10 до 30 особей на м². Присутствие в этих сообществах видов, приводящих к задернению почвы, и выпас сдерживают интенсивность вегетативного размножения, что отражается на относительно низкой численности вида. Наибольшая плотность отмечена в ЦП 5, где она достигает 145 особей на м². Наличие в разнотравной луговой степи (ЦП 5) ветоши, создающей влажный микроклимат в приземном слое, способствует интенсивному ветвлению столонов до II порядка и раскрытию не только пазушных, но и сериальных почек на столонах средневозрастных особей. При этом, значительно увеличивается общее число рамет, доля генеративных растений и формируется двухвершинный спектр с абсолютным пиком на виргинильных и локальным на средневозрастных генеративных особях. Ценопопуляция по классификации “дельта–омега” – переходная.

Рис. 3.

Онтогенетические спектры ценопопуляций Scutellaria scordiifolia. По горизонтали – онтогенетические состояния; по вертикали – количество особей на единицу площади, %. Fig. 3. Ontogenetic spectra of Scutellaria scordiifolia coenopopulations. X-axis – ontogenetic states; y-axis – the number of individuals per unit area, %.

По соотношению онтогенетических групп спектр ЦП 6 также характеризуется значительной долей рамет виргинильного состояния (33.8%), но абсолютный максимум приходится на молодую генеративную фракцию (44.7%). Преобладание молодой генеративной фракции связано с уменьшением интенсивности вегетативного размножения виргинильных особей и образованием в молодом генеративном состоянии неомоложенных рамет. В условиях петрофитной луговой степи до 30% виргинильных особей не способны к образованию вегетативного потомства, так как они представлены моноциклическими анизотропными побегами со сниженной жизненностью. Ценопопуляция характеризуется как зреющая.

Центрированный онтогенетический спектр формируется в ЦП 3 в луговой степи и ЦП 8 в настоящей деградированной степи (рис. 3). В обеих ценопопуляциях на столонах средневозрастных генеративных растений закладываются не только пазушные, но и сериальные почки, раскрытие которых приводит к образованию рамет того же онтогенетического состояния и преобладанию их в ценопопуляции. В результате увеличения генеративных рамет в ценопопуляциях, по классификации “дельта–омега” они становятся зрелыми (табл. 2). Экологическая плотность особей в изученных ценопопуляциях отличается значительно. В ЦП 8 в условиях рыхлого субстрата (почва с песком и мелкой галькой) у особей отмечена высокая интенсивность вегетативного размножения, что отразилось на резком увеличении экологической плотности особей (99.6 экз/м²), по сравнению с ЦП 3 (28.8 экз/м²).

Изучение онтогенетической структуры 8 ценопопуляций S. scordiifolia в разных эколого-ценотических условиях показало динамичность распределения онтогенетических групп и в некоторых случаях несовпадение онтогенетических спектров с теоретическим характерным. Причина заключается в высокой морфологической пластичности и реагировании особей S. scordiifolia на изменение условий произрастания. Колебания влажности почвы и освещения, задернение и структура субстрата приводят к лабильности онтогенетических спектров – появление максимума на молодой или средневозрастной генеративной группе, а не на виргинильной. Такая ответная реакция связана с особенностями онтогенеза явнополицентрического вида S. scordiifolia и спецификой его вегетативного размножения.

Проведена комплексная оценка состояния трех ценопопуляций, изученных в контрастных местообитаниях: на остепненном долинном лугу (ЦП 2), в луговой (ЦП 5) и настоящей (ЦП 8) степях (рис. 4, табл. 3, 4).

Рис. 4.

Оценка состояния ценопопуляций Scutellaria scordiifolia (в баллах). Организменные признаки: 1 – высота генеративного побега, 2 – число боковых побегов, 3 – длина столона I-го порядка и 4 – биомасса раметы; популяционные признаки: 5 – экологическая плотность, 6 – эффективная плотность, 7 – число столонов I-го порядка и 8 – доля v–g1. 1–5 – баллы. Fig. 4. Assessment of the status of Scutellaria scordiifolia coenopopulations (in scores). Characters of organism: 1 – height of reproductive shoot, 2 – number of side shoots, 3 – length of 1st order stolon, 4 – biomass of a ramet; population characteristics: 5 – ecological density, 6 – effective density, 7 – number of 1st order stolons, 8 – proportion of v–g1. 1–5 – score.

Оценка состояния ценопопуляций по организменным признакам показала, что высота растений с максимальными значениями (5 баллов) оказалась на остепненном долинном лугу (ЦП 5). Это связано с произрастанием особей в условиях достаточного освещения в сообществе с невысоким травостоем и высокой влажностью почвы. В ЦП 8, расположенной в настоящей разнотравно-житняковой степи, высота побега имеет среднее значение (3 балла). Хорошее развитие особей обеспечивается освещенностью (ОПП 70%) и меньшей задернованностью. Наименьшая высота (1 балл) установлена в луговой степи (ЦП 5), где сильная задернованность и наличие ветоши сдерживают рост особей S. scordiifolia.

В благоприятных условиях обитания, как правило, активизируется большое число почек в надземной и подземной частях растений, тем самым увеличивается биомасса всей особи. Накопление биомассы является одним из самых информативных показателей жизненности растения, который отражает оптимальные условия произрастания растений под действием биотических и абиотических факторов окружающей среды. В условиях луговых и настоящих степей у средневозрастных генеративных растений S. scordiifolia число надземных боковых побегов достигает максимальных величин в ЦП 8 и составляет в среднем 7.8 шт., несколько ниже этот показатель в ЦП 5 (5.5 шт.). Практически не отличаются величины длины столонов I порядка (12 см в ЦП 5 и 10.4 см в ЦП 8, значение t_ст = 1.53). Однако близость этих показателей обусловлена разными факторами: в луговой степи влажностью почвы, в настоящей степи слабой задернованностью и произрастанием на почве, содержащей песок и мелкую гальку. Эти условия позволяют боковому столону свободно развиваться. Значение двух последних показателей определяют биомассу особи: в ЦП 5 она максимальная (5 баллов), а в ЦП 8 высокая (4 балла). На остепненном лугу (ЦП 2), несмотря на большую высоту побегов (22–32 см), сильная задернованность и более плотная луговая почва приводят к резкому снижению числа боковых побегов и столонов I порядка у рамет, что отражается на уменьшении биомассы в 1.5–2 раза (1 балл).

Оценка ценопопуляций по популяционным признакам выявила максимальную и высокую экологическую плотность в ЦП 5 и ЦП 8 (5 и 4 балла соответственно). Такие значения признака связаны со средними и максимальными показателями числа столонов I порядка (4.8 и 8.3 шт. соответственно), а также заложением сериальных почек и развитием из них разветвленных репродуктивных побегов. Реализация всех почек отразилась на доле генеративных особей в этих ценопопуляциях и, как следствие, на увеличении значений эффективной плотности (77.8 и 100 соответственно). Низкие показатели экологической и эффективной плотности отмечены в ЦП 2 (по 1 баллу), где задернованность почвы снижает интенсивность образования вегетативного потомства. Таким образом, максимальные значения экологической и эффективной плотности отмечены в луговой степи, в настоящей степи показатель экологической плотности высокий, эффективной плотности максимальный, а на остепненном лугу оба показателя минимальны, они в 6–10 раз ниже (табл. 3). Изученные ценопопуляции также отличаются долей молодой фракции (v–g1). В ЦП 2 она составляет 90% (5 баллов), причем основной вклад вносят виргинильные особи, их преобладание определяется особенностями вегетативного размножения в условиях сильного задернения на остепненном лугу. Снижение и небольшая доля (1 и 2 балла) молодой группы особей в ЦП 5 и ЦП 8 связано с увеличением численности средневозрастных генеративных растений в более благоприятных условиях произрастания.

Диагностика состояний ценопопуляций S. scordiifolia показала, что из трех исследованных ценопопуляций две (ЦП 5 и ЦП 8) имеют близкие значения организменных (15 и 17 балла) и популяционных (14 и 16 баллов) признаков. Высокие показатели отмечены в ЦП 8, что, скорее всего, связано с ее нахождением в деградированном сообществе, где слабая конкуренция способствует формированию более мощных средневозрастных генеративных особей и увеличению их численности. Минимальные значения отмечены в ценопопуляции на остепненном лугу (ЦП 2), для которого характерно сильное задернение. Анализ изученных популяций S. scordiifolia в эколого-ценотическом ряду от остепненных лугов до настоящих степей по совокупности признаков показал, что в градиенте увлажнения, изученные ценопопуляции распределились от пессимального (остепненные луга) до оптимального (луговые и настоящие степях). В настоящих степях оптимальное состояние достигается только в сукцессионных (антропогенных) вариантах растительных сообществ.

Подобная динамичность спектров достаточно хорошо изучена для ряда явнополицентрических трав [32–35], у которых изменение разных онтогенетических групп связано с конкретным фитоценотическим окружением. На сегодняшний день имеются только отрывочные сведения по популяционной биологии некоторых столонообразующих растений для Европейской части России, среди которых изучены в основном лесные виды [33]. Так, исследованные ценопопуляции Trientalis europaea L. в трех фитоценозах национального парка “Марий Чодра” характеризовались как молодые, нормальные, неполночленные с различными значениями плотности особей. По онтогенетическому составу и способу самоподдержания популяций T. europaea совпадают с биологическим особенностями и популяционным поведением S. scordiifolia. Динамичность численности и состава онтогенетических групп T. europaea приходится на прегенеративную фракцию и связаны с особенностями фитоценоза, и рассматриваются автором в качестве флюктуаций. Подобная динамика отмечена нами для популяций S. scordiifolia с один отличием в том, что исследования S. scordiifolia проводили в различных участках его ареала. Анализ оригинальных и имеющихся данных по травянистым растениям позволяет предположить, что для столонообразующего S. scordiifolia характерен толерантный тип популяционной стратегии [32]. Устойчивость ценопопуляций большей степенью определяется интенсивностью омоложения рамет и ветвлением столонов, сопряженных с влиянием конкретных биотических и абиотиченских факторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования ценопопуляций в широтном направлении, охватывающем р-ны Сибири и Забайкальского края, установлено, что на остепненных лугах, в луговых и настоящих степях ценопопуляции S. scordiifolia нормальные, устойчивые, вегетативно неполночленные. Неполночленность ценопопуляций связано с особенностями вегетативного размножения, не глубоким омоложением рамет, быстрыми темпами старения и отмирания взрослых особей. В большинстве ценопопуляций выявлен одновершинный левосторонний тип спектра, который формируется в условиях умеренного увлажнения и высокой задернованностью почвы в луговых степях, центрированный – деградированной настоящей степи. Колебание численности от 10.4 до 145 экз./м² отражает градиент увлажнения и влияние антропогенной нагрузки. Проведенный анализ распространения и эколого-фитоценотической приуроченности S. scordiifolia показал, что произрастание вида в Азиатской части России приурочено в основном к луговым и настоящим степям и их петрофитным вариантам, его оптимум находится в пределах 57.2 ± 2.59 ступеней. Вид относится к ксеромезофитам и предпочитает сухолуговое увлажнение, реже луговостепное. Преферентность S. scordiifolia к умеренному увлажнению отражается в комплексной оценке ценопопуляций на протяжении всего ареала. Выявлено, что в луговой степи и деградированной настоящей степи организменные и популяционные показатели максимальные и высокие, эти условия можно считать оптимальными для вида. Полученные результаты по биологии S. scordiifolia, онтогенетическому составу и основным демографическим показателям в пределах Азиатской части России характеризует его как вид с толерантным типом популяционной стратегии.