Радиационная биология. Радиоэкология, 2021, T. 61, № 3, стр. 234-260

Сельскохозяйственные растения

Организменный уровень. У озимой пшеницы на сельскохозяйственных угодьях, где на 15-й день после аварии мощность экспозиционной дозы составляла 7.5 мР/ч, число семян в колосе было ниже, стерильность растений достигала 25%, урожайность составила 10 ц/га [4]. При поглощенной за первый месяц дозе 15 Гр были зафиксированы снижение урожая озимой ржи на 50% и частичная стерильность зерна [5]. В то же время всхожесть семян озимой пшеницы при дозе 10–40 Гр за первый месяц была удовлетворительной (67–95%), морфологические показатели проростков были в пределах нормы.

Бобы сорта Белорусские и горох сорта Уладовский юбилейный выращивали на пяти участках 30-километровой зоны с уровнями загрязнения 60–925 кБк/м² по ⁹⁰Sr и 150–2700 кБк/м² по ¹³⁷Cs, поглощенная доза γ-излучения за 110 дней вегетации в зависимости от участка составляла 0.03–2.5 Гр. Только при максимальной дозе у бобов были зарегистрированы [6] признаки радиационного воздействия: снижение количества соцветий на растение, количества цветков в соцветии, количества цветков с измененным цветом, количества опавших на 70-й день цветков, количества семян в бобах и продуктивности. При дозах 0.03–0.15 Гр частота аберрантных клеток в корешках проросших семян у бобов составляла 1–2%, при 1.1 Гр – возрастала вдвое, при 2.5 Гр – в 8 раз. У гороха регистрировали четырехкратное увеличение частоты аберраций лишь при максимальной дозе (2.5 Гр).

Поражение трех сортов озимой пшеницы в 10-километровой зоне ЧАЭС мучнистой росой и бурой ржавчиной было в 1.5–2.0 раза выше, чем у контрольных растений, и возрастало с увеличением радиоактивного загрязнения почвы [7]. Пониженная устойчивость растений к фитопатогенным грибам сохранялась при выращивании на незагрязненной радионуклидами почве. Возможной причиной снижения устойчивости растений к болезням в условиях хронического облучения является уменьшение активности ингибиторов протеиназ. Таким образом, хроническое облучение снижает устойчивость растений к действию стресса другой природы – биотического. Кроме того, хроническое радиационное воздействие, действуя как мутагенный фактор, ускоряет возникновение новых форм фитопатогенов с повышенной вирулентностью [7, 8].

Генетические эффекты. Частота аберрантных клеток корневой меристемы проростков семян озимых ржи и пшеницы урожая 1986 г. и их нагруженность повреждениями увеличивались вместе с дозой [5, 9]. Статистически значимое превышение спонтанного уровня аберраций зафиксировано при поглощенной дозе 3.1 Гр, угнетение митотической активности – 1.3 Гр, всхожести – 12 Гр [9], т.е. радиационное поражение сельскохозяйственных растений в 1986 г. по основным тестам было сходно с эффектом, индуцированным острым γ-облучением в сопоставимых дозах. Анализ трех последовательных поколений озимых ржи и пшеницы показал, что частота аберрантных клеток в интеркалярной меристеме во втором и третьем поколениях на наиболее загрязненных участках статистически значимо превышала этот показатель для первого поколения [10]. Наиболее вероятное объяснение этого феномена связано с дестабилизацией генома растений, выращенных из подвергшихся радиационному воздействию семян.

Существенная роль генетической нестабильности в формировании отдаленных последствий радиационного воздействия была подтверждена в ходе многолетнего исследования мутационной изменчивости четырех генотипов озимой пшеницы из 10-километровой зоны ЧАЭС. В 1986 г. дозы внешнего облучения растений варьировали в диапазоне 9–20 Гр. В первую вегетацию доля растений с морфологическими аномалиями составила 60–80%, во вторую при самосеве в зоне достигала 60% [6]. У растений, третья вегетация которых проходила в 30-километровой зоне, преобладали частичная и полная стерильность, укороченный колос и др. У растений, выращенных из семян этого поколения на чистой почве, уровень стерильности был в 2–3 раза меньше, но морфологические аномалии (изменения линейных размеров и формы растений, отдельных органов и их количества, окраски, степени кустистости и др.) наблюдались с высокой частотой. Высокий уровень мутагенеза сохранялся на протяжении многих поколений как в условиях 30-километровой зоны, так и на контрольных участках. Аналогично, у потомков сосен, облученных в результате аварии на Чернобыльской АЭС, обнаружены [11] значительные изменения количественных признаков и возрастание частоты морфологических аномалий. Таким образом, типичные эффекты радиационного воздействия (стимуляция и угнетение развития, аномалии морфогенеза) могут наблюдаться у потомков облученных растений.

Высокая частота нарушений мейоза и процессов формирования мужского гаметофита была обнаружена у ячменя. За период от всходов до микроспоро- и гаметогенеза растения ячменя линии waxy, выращивавшиеся на двух экспериментальных участках в г. Чернобыль (4.4 × 10^–4 мГр/ч), (2.1 × 10^–2 мГр/ч) и в районе пос. Янов (17.3 × × 10^‒2 мГр/ч), получили дозы 0.05 сГр, 2.56 сГр и 21.12 сГр соответственно [12]. У растений с первого участка было обнаружено 7.2% стерильных пыльцевых зерен, второго – 35.4%, третьего – почти 90%. На третьем участке выход waxy-реверсий составил 0.0452%, на участке 1 – 0.0038%, однако в расчете на единицу дозы частота мутаций была выше на наименее загрязненных участках. Интересно отметить, что при облучении в условиях γ-поля частота waxy-реверсий возрастала линейно, а в условиях чернобыльской зоны – экспоненциально [13]. Эти различия связаны с тем, что в условиях радионуклидного загрязнения растения подвергаются воздействию как внешнего, так и внутреннего облучения разными видами (α, β и γ) излучения.

Выраженное влияние хронического облучения на частоту мутаций в клетках зародышевой линии пшеницы было показано на загрязненных радионуклидами территориях вблизи Чернобыльской АЭС [14]. Хроническое облучение привело к трехкратному увеличению частоты гетерозиготных структурных вариантов в 13 мономорфных микросателлитных локусах. Авторы считают, что такое существенное возрастание частоты мутаций может быть связано с немишенными эффектами облучения [14].

Сельскохозяйственные и домашние животные

Организменный уровень. Радиационные эффекты у сельскохозяйственных животных в условиях аварии на ЧАЭС были связаны главным образом с поражением щитовидной железы из-за накопления в ней радиоактивного йода. Через 240 сут после аварии у коров из Гомельской области (Беларусь) соотношение поглощенных щитовидной железой, слизистой желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) и всем телом доз от всех источников облучения составляло 230 : 1.2 : 1 [15]. Дозы на слизистую ЖКТ крупного рогатого скота (КРС) за первый месяц после аварии могли превышать 10 Гр у небольшого количества животных, 7 Гр – у десятков тысяч голов эвакуированного скота и в пределах 1 Гр – у остального поголовья [2]. Зимой 1986–1987 гг. ухудшилось состояние части поголовья, эвакуированного из 30-километровой зоны: увеличился процент падежа, уменьшилось число лейкоцитов в крови. При вскрытии регистрировали повреждение печени, увеличение количества внутреннего жира, увеличение размеров желчного пузыря и селезенки, дистрофию миокарда. В то же время весной 1987 г. клинических признаков радиационного поражения животных не было выявлено.

В июне 1986 г. у КРС и лошадей была выявлена тенденция к снижению β-литической активности крови при дозе внешнего облучения 0.5–0.7 Гр. Содержание животных на территориях с плотностью загрязнения пастбищ ¹³⁷Cs на уровне 1480 кБк/м² приводило к снижению показателей естественной резистентности, при этом у телят бактерицидная активность сыворотки крови снижалась на 2–9%, а активность лизоцима на 11–34%.

Через 7–10 лет после аварии содержание КРС на загрязненной территории (1480 кБк/м²) сопровождалось снижением показателей естественной резистентности гуморального и клеточного иммунитета. Содержание лизоцима и бактерицидной активности сыворотки крови было ниже на 41.0 и 8.2% соответственно, фагоцитарной активности нейтрофилов – на 13.1% [16].

Степень подавления функций щитовидной железы зависела от полученной дозы (69% снижение при дозе 50 Гр на щитовидную железу, 82% при дозе 280 Гр) [17]. В течение первого месяца в щитовидной железе наблюдали расстройства гемодинамики, гиперемию, отек стромы, полнокровие капилляров, межфолликулярной ткани, кровоизлияния в интерстициальную ткань и в полость фолликулов. В последующие 1.5–2 мес. изменялся объем щитовидной железы, обнаруживали некродистрофические изменения эпителия фолликулов, пикноз ядер, гибель и слущивание эпителиальных клеток, появление тяжей соединительной ткани. Спустя 5 мес. после аварии отмечали уменьшение щитовидной железы в объеме, уплотнение и слоистость на разрезе. При гистологическом исследовании обнаруживали фиброз органа, а спустя 8 мес. отмечали атрофию щитовидной железы с появлением на месте органа тяжей соединительной ткани.

В дальнейшем морфологические изменения в щитовидной железе у животных из разных хозяйств различались по степени выраженности. У КРС в 1987 г. встречали изменения, характерные для коллоидного зоба. Щитовидная железа была увеличена, многие фолликулы растянуты, эпителий уплощен, наблюдали разрывы перегородок фолликулов и слияние их в крупные кисты. У животных из хозяйств Гомельской области в щитовидной железе отмечали изменения, характерные для базедова зоба. Фолликулы железы имели неправильные очертания. Выстилающий их эпителий кубический или призматический, располагался в несколько слоев, образуя сосочковые разрастания. У отдельных животных в те же сроки наблюдали пролиферацию эпителия фолликулов, который разрастался в виде тяжей с формированием мелких фолликулов без коллоида или с небольшим количеством его, образуя паренхиматозный зоб.

Обнаруженные у продуктивных животных в первый год после аварии изменения концентрации тиреоидных гормонов и активности аденилатциклазы носили [18] обратимый характер, что свидетельствует о существовании компенсаторного механизма активации системы цАМФ у животных с пониженной секрецией тиреоидных гормонов при радиойодном поражении щитовидной железы. Степень радиационного поражения щитовидной железы связана с содержанием стабильного йода в рационе. Так, у овец Белорусского Полесья с пониженным уровнем йодного питания происходил интенсивный захват радиоактивного йода щитовидной железой, что способствовало формированию в 2–2.5 раза больших, чем в контроле, доз на этот орган [19].

Через 5 мес. после аварии у овец, вывезенных из окрестностей ЧАЭС через 10 сут после аварии, обнаружены серьезные гематологические изменения в периферической крови, свидетельствующие о том, что все поголовье овец находилось в переходной фазе от подострой к хронической лучевой болезни [2]. Наиболее частым признаком поражения являлись лейкопения (89% животных) и лимфопения (90% животных). У 54% овец отмечены начальная и выраженная формы анемии.

В мае-июне 1986 г. у брошенных животных (собаки, кошки, свиньи) отмечены радиационные ожоги I–II степени с образованием язв, а также эпиляция на ногах и брюхе. У собак диагностировали изменения во внутренних органах и тканях, характерные для хронической лучевой болезни – снижение массы мышечной и жировой ткани, изменения в печени, почках, кишечнике и желудке с кровоизлияниями и локальными некрозами (печень, почки). У кур, помимо изменений в печени, наблюдали атрофию яичников. Явно выраженные изменения в крови, преимущественно в виде лейкопении, а также анемии нормо- и гиперхромного типа, были зарегистрированы у собак, кошек и ежей, отловленных летом 1986 г. на расстоянии 10–20 км от ЧАЭС.

Таким образом, патологические изменения у сельскохозяйственных и домашних животных после Чернобыльской аварии наблюдались в основном в течение первых двух лет на территориях с уровнем загрязнения более 1480 кБк/м². В отдаленный период изменения у сельскохозяйственных животных наблюдались на молекулярно-клеточном уровне и носили преходящий характер. Для их проявления важное значение имело несоблюдение зоотехнических и ветеринарно-санитарных правил в животноводческих хозяйствах.

Почвенные организмы

Уровень биологических сообществ. Авария на ЧАЭС совпала с наиболее радиочувствительными фазами в развитии обитателей почвы, наступившими с ее весенним прогревом: период размножения и линек беспозвоночных после зимнего оцепенения. Через 2 мес. после аварии большая часть радионуклидов с крон деревьев переместилась в лесную подстилку и оставалась в верхнем 3–5 см слое почвы в течение длительного времени, что предопределило высокие дозы облучения мезофауны. В результате обитающие в лесной подстилке виды мезофауны сильно пострадали на расстоянии 3–7 км от станции, где численность почвенных клещей и находившихся на ранних стадиях развития представителей мезофауны к середине июля 1986 г. сократилась в 30 раз [20]. Значительно меньше, в 2–3 раза, сократилась численность мезофауны в толще пахотных почв, находящихся в этой же зоне.

Радиоактивное загрязнение нарушило процесс нормального воспроизводства почвенных обитателей. Среди почвенного населения сосновых лесов отсутствовали личинки и нимфы мезофауны первых возрастов. Облучение обитателей почвы в дозе 30 Гр вызвала катастрофические (среднее число почвенных обитателей снизилось со 104 до 2.2 индивидуумов на стандартную пробу), 8 Гр – статистически значимые изменения в сообществах мезофауны. У обитателей пахотных почв эти процессы были менее выражены, но численность молодых дождевых червей была в 4 раза ниже, чем на контрольных участках. Даже при дозе 86 Гр на поверхности животные в толще пахотных почв пострадали слабо, так как были хорошо защищены верхним слоем почвы от внешнего β-излучения, вклад которого в общую дозу в 1986 г. составлял 94% [20]. Через год после аварии началось восстановление почвенной фауны леса за счет сохранившихся организмов и активного заселения насекомыми извне. Через 2.5 года общая численность мезофауны восстановилась, но видовое разнообразие на загрязненных радионуклидами участках даже через 10 лет после аварии составляло 80% от доаварийного уровня [21].

Хорошо известна роль почвенной микробиоты, включающей в себя бактерии, микроскопические грибы, археи и вирусы, в накоплении и переносе радионуклидов. Эффекты радиационного воздействия на сообщества этих организмов изучены фрагментарно, что связано со сложностью проведения пробоотбора и оценки состава и динамики таких сообществ. Важнейшую роль в функционировании лесных и луговых сообществ, а также в перераспределении радионуклидов среди компонентов экосистемы, играют микоризообразующие грибы [22, 23]. В районе расположения Чернобыльской АЭС были выделены порядка 2000 штаммов 180 видов грибов, принадлежащих к 92 семействам, и показано снижение видового разнообразия грибов с увеличением дозы облучения, что свидетельствует о различии в радиочувствительности видов внутри сообщества [24, 25]. Предполагается, что меланин играет важную роль в формировании полиморфизма по радиорезистентности, выступая в качестве радиопротектора. До 40% грибов, изолированных из реакторной комнаты Чернобыльской станции, содержали меланин или другие пигменты [24].

Ионизирующее излучение может изменять способность микоризообразующих грибов к колонизации растений. Исследования на территории Брянской области, загрязненной радиоактивными выпадениями после Чернобыльской аварии, продемонстрировали увеличение плотности микоризных корней у двухлетних саженцев сосны при мощностях доз 239.2 и 528.4 мкР/ч, тогда как мощность дозы 737.6 мкР/ч приводила к снижению этого показателя и к снижению тургора живых клеток паренхимы корня [26]. Стимуляция микоризообразующих процессов была показана и для двухлетних саженцев ели при мощностях доз 159.4–541.2 мкР/ч [27].

Недавние прорывы в метагеномике открывают новые возможности для описания структуры прокариотических почвенных сообществ в условиях радионуклидного загрязнения. Было показано, что образцы почвы с низким содержанием ¹³⁷Cs (~40 кБк/кг), отобранные на территориях, загрязненных в результате аварий на Чернобыльской АЭС и АЭС Фукусима, по результатам таксономического анализа кластеризуются совместно [28]. В исследованных метагеномах были идентифицированы 46 генов, наличие которых коррелировало с содержанием углерода, ¹³⁷Cs и ⁹⁰Sr в почве. Большинство данных генов были связаны с ответом микроорганизмов на стресс [28].

Древесные растения

Экосистемный уровень. Наиболее серьезные экологические последствия формировались в случае, когда самые чувствительные компоненты экосистем получали наибольшие дозы. Примером такой ситуации является радиационное поражение хвойных лесов в 10-километровой зоне ЧАЭС. Хвойные деревья характеризуются высокой задерживающей способностью и медленным очищением от выпадающих из атмосферы радионуклидов. Это обусловило аккумуляцию в древесном ярусе 60–90% радиоактивных выпадений [29] и привело к формированию высоких доз, главным образом β-излучения, на апикальную и листовую меристемы.

Было выделено [30] четыре различающиеся степенью радиационного поражения леса зоны:

1) зона летальных эффектов площадью 600 га. Поглощенная доза на 01.06.1986 г. достигала 60–100 Гр. К концу 1987 г., помимо массовой гибели сосновых деревьев, наблюдалось серьезное поражение крон лиственных деревьев – березы и ольхи;

2) зона сублетальных эффектов площадью 3800 га, поглощенная доза 30–40 Гр, в которой усохло 40–75% деревьев. У 90–95% выживших деревьев наблюдался некроз меристем и молодых побегов, высыхание верхней части кроны и подавление роста;

3) зона среднего поражения площадью 11 900 га, поглощенная доза 5–6 Гр. Типичными эффектами для этой зоны были подавление роста, частичное опадение хвои с верхней части побегов, повреждение репродуктивных органов;

4) зона слабого воздействия, охватывающая остальные леса 30-километровой зоны, поглощенная доза 0.5–1.0 Гр. В этой зоне у части деревьев наблюдалось подавление роста, на 10–12% увеличилась доля невыполненных семян.

Первые признаки радиационного поражения сосновых лесов – пожелтение и отмирание хвои – появились на площади примерно 100 га через 2–3 нед у деревьев в непосредственной близости от АЭС, где поглощенные хвоей и апикальной меристемой дозы превышали 500 Гр. В течение лета 1986 г. площадь радиационного поражения расширилась в северо-западном направлении до 5 км, серьезное повреждение сосновых лесов наблюдалось на расстоянии до 7 км [30].

Массовая гибель сосновых лесов вокруг Чернобыльской АЭС является ярким примером радиационного поражения на экосистемном уровне и представляет собой убедительное доказательство повышенной чувствительности лесных экосистем (в первую очередь хвойных деревьев) к радиационному воздействию. Гибель сосновых деревьев резко изменила микроклимат на участках пораженного леса. С 1988 г. территория “Рыжего леса” стала постепенно зарастать травой, кустарниками и молодыми лиственными деревьями. Повышение температуры и освещенности поверхностного слоя почвы привело к 3–5-кратному увеличению биомассы травяного покрова [2]. Таким образом, гибель радиочувствительных видов-доминантов (хвойных деревьев) привела к интенсивному развитию более устойчивых к облучению лиственных деревьев, кустарников и травянистых растений.

Организменный уровень. В зоне сублетальных эффектов сосны не формировали доброкачественных семян 5–7 лет после аварии [31]. Острое облучение сосен в 1986 г. в дозах 10–12 Гр вело к массовой гибели пыльников и шишек первого года, в то время как шишки второго года продолжали развитие и достигали нормальных размеров при дозах до 25 Гр [32]. Дозы 1–5 Гр существенно влияли на репродуктивную способность сосны, что проявлялось в снижении числа семян и увеличении фракции невыполненных семян [31]. Период острого облучения совпал с микро- и макроспорогенезом, гаметогенезом и ранним эмбриогенезом сосны, что привело к разнообразным нарушениям семяпочек двух генераций (шишки у сосны развиваются 2 года). При поглощенной дозе 3.8–5.2 Гр наблюдали частичную женскую стерильность (снижение гаметофитной выживаемости опыленных в 1986 г. семяпочек и уменьшение эмбриональной выживаемости семяпочек, опыленных в 1985 г.) [33]. При дозах 7–9 Гр зафиксировано угнетение роста ауксибластов и хвои.

Радиочувствительность ели европейской (Picea abies L.) выше, чем сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Дозы 8–10 Гр вели к отмиранию молодых побегов у елей 25-летнего возраста, а через 2–3 года – к гибели большинства облученных деревьев. У 40-летних елей после облучения в дозах 2.5–3 Гр масса побегов уменьшилась на 60%, на 20% снизилась масса 100 хвоинок [30].

До 80% поглощенной в 1986 г. дозы было получено в течение первого месяца после аварии. Процесс лучевого поражения крон хвойных деревьев продолжался до осени 1986 г. Отмирание сосущих и тонких проводящих корней началось во второй половине вегетационного периода 1987 г. К этому времени большая часть радионуклидов с крон деревьев переместилась в лесную подстилку и верхние слои почвы.

Из лиственных деревьев в окрестностях Чернобыльской АЭС наиболее распространены береза, осина, ольха, акация и дуб. Они значительно устойчивее хвойных к радиационному воздействию [34], поэтому поражение крон лиственных деревьев наблюдалось лишь в непосредственной близости от разрушенного реактора [32]. Поражение листьев березы и акации зарегистрировано на участках, где γ-фон превышал 500 мР/ч [4]. У берез, получивших дозы порядка 500 Гр, к середине августа практически полностью погибли молодые побеги, а листья пожелтели и осыпались, осенью был отмечен некроз отдельных ветвей.

С весны 1987 г. началось восстановление деревьев, сохранивших хотя бы небольшую часть хвои. Оно происходило за счет деления более резистентных спящих клеток, частично защищенных от β-излучения покровными тканями. Дозы облучения, после которых наблюдались восстановительные процессы, составляли для сосны обыкновенной 50–60 Гр, для ели европейской – 10–12 Гр [30]. У сосен, подвергшихся облучению в дозах 15–20 Гр, из-за гибели побегов 1986 г. снизилась масса вновь образующейся хвои [32, 35]. Компенсация происходила за счет формирования в 1987 г. более крупной хвои (в 1.5–2.3 раза длиннее, чем на незагрязненных участках) и увеличения продолжительности ее жизни. Снижение прироста побегов по сравнению с контролем в 1987 г. наблюдалось у деревьев, начиная с дозы 0.43 Гр, а полное прекращение роста – при дозе 3.45 Гр [36]. Максимальное снижение прироста наблюдалось в сосновых насаждениях возрастом 40–60 лет [37]. Подавление процессов роста и развития деревьев сопровождалось уменьшением фотосинтетической активности и транспирации [6].

Начало восстановительных процессов сопровождалось массовым появлением морфологических нарушений, обусловленных снятием апикального доминирования, нарушением геотропизма, изменением формы, размеров и количества хвоинок в пучке, нарушениями в порядке закладывания и количества ежегодных побегов, бесхлорофилльными химерами [30, 32, 35]. Морфологические нарушения устойчиво фиксировались, начиная с мощности доз 0.17–0.26 Гр/ч. По содержанию общих и индивидуальных белков, организации генома, особенностям его экспрессии и кариотипу морфологически аномальная хвоя отличалась от контрольной [38]. Аналогичные эффекты в 5-километровой зоне вокруг реактора зафиксированы у лиственных деревьев (гигантизм листьев, изменение формы листовых пластинок) [32]. Аномальный морфогенез сопровождался существенными изменениями в метаболизме клеток [38].

В 5-километровой зоне вокруг разрушенного реактора в 1987 г. часть мужских и женских сережек у березы имела разветвленную и скрученную форму, отмечен некроз пыльников [32]. К середине лета края листьев на этих деревьях приобрели ярко-желтую окраску, середина оставалась зеленой. В верхней части кроны формировались темно-зеленые листья необычно большого размера. В 1988 г. деревья восстановили нормальную окраску и форму листвы. Но даже через 10 лет после аварии радиоактивное загрязнение продолжало оказывать влияние на стабильность процессов в онтогенезе растений. В 1996 г. уровень флуктуирующей асимметрии листовых пластинок белой акации и рябины был положительно связан с плотностью радиоактивного загрязнения [39]. В более отдаленные периоды после аварии хроническое облучение по-прежнему вызывало морфологические изменения в популяциях сосны обыкновенной, включая увеличение уровня флуктуирующей асимметрии и частот некрозов и морфозов [40]. Постепенное снижение мощностей доз на загрязненных территориях ведет к исчезновению морфологических эффектов. Недавнее исследование в Чернобыльской зоне отчуждения свидетельствует об отсутствии влияния хронического облучения на индексы флуктуирующей асимметрии хвои сосны обыкновенной и листьев березы бородавчатой [41].

Генетические эффекты. В первые годы после аварии в популяциях сосны обыкновенной частота мутаций ферментных локусов была в 4–17 раз, а частота клеток с аберрациями хромосом в проростках семян в 1.5–7.2 раза выше, чем в контроле [42, 43]. Частота аберрантных клеток и мутаций ферментных локусов нелинейно зависела от уровня радиоактивного загрязнения, причем на единицу поглощенной дозы при низких уровнях загрязнения (5–10 Ки/км²) частота мутаций была в 16 раз выше, чем при высоких (400–550 Ки/км²). В 1987–1990 гг. скорость снижения частоты цитогенетических нарушений в хвое отставала от уменьшения радиоактивного загрязнения местности [36]. Аналогичные результаты были получены и в экспериментах на сельскохозяйственных растениях [10]. У сеянцев семян сосны обыкновенной урожая 1986–1989 гг. не было обнаружено различий по частоте хлорофилльных мутаций, но по некоторым морфологическим мутациям обнаружены существенные отклонения от нормы [44].

Даже спустя 30 лет после аварии частота цитогенетических аномалий [45] и мутаций в изоферментных локусах [46, 47] в популяциях сосны обыкновенной статистически значимо превышала контрольный уровень, а генетическая дифференциация популяций определялась в том числе радиационным воздействием [45]. Развивающиеся в условиях хронического облучения популяции сосны характеризовались нарушением присущих фоновым популяциям циклических закономерностей, увеличением вариабельности генетических показателей и тенденцией к снижению во времени частоты цитогенетических нарушений [48]. Однако повышенный уровень мутагенеза не отразился на репродуктивной способности сосны, которая в значительно большей степени определялась погодными условиями в период формирования семян [49]. Уровень полногеномного метилирования ДНК хронически облученных сосен был существенно повышен [50, 51]. Эти данные свидетельствуют о важной роли эпигенетических механизмов в формировании ответной реакции растений на радиационное воздействие.

Генетические и молекулярные исследования выявили сложные регуляторные процессы, координирующие ответ растений на хроническое облучение. Анализ транскриптома деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на загрязненных после Чернобыльской аварии территориях, выявил несколько специфичных профилей экспрессии генов, связанных с хроническим радиационным воздействием [52]. У хронически облучаемых деревьев выявили дифференциальную экспрессию генов, продукты которых связаны с модуляцией накопления активных форм кислорода, контролем клеточных повреждений (гистоны и белки теплового шока) и ионного баланса. Также были выявлены изменения в контроле активности мобильных генетических элементов, что может влиять на стратегии поддержания целостности генома деревьев в условиях хронического облучения [52].

Травянистые растения

Уровень биологических сообществ. Гибель – наиболее тяжелое следствие лучевого поражения живого организма, которое в условиях аварии на Чернобыльской АЭС наблюдалось на сравнительно небольших территориях в первые месяцы и годы после аварии. Другие радиобиологические эффекты наблюдались на значительно больших площадях.

Последствия радиационного воздействия в луговых фитоценозах во многом определяются влиянием излучения на репродуктивные органы растений. Частичная и полная стерильность семян наблюдалась при дозах за первый месяц 40 Гр (вика) и 10 Гр (одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.), резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana Heynh. L.)) [5]. Стручки мышиного горошка (Vicia cracca L.), заселявшего участок с мощностью экспозиционной дозы 2 мР/ч, преимущественно содержали 1–2 горошины. Доля полностью стерильных плодов достигала 7%, эмбриональных летальных мутаций – 13%. На незагрязненных радионуклидами участках эти показатели составляли 4.5 и 3% соответственно [4]. С увеличением мощности дозы γ-излучения статистически значимо снижались всхожесть и масса 1000 семян ежи сборной (Dáctylis glomeráta L.) [53]. На участках с высокой плотностью радиоактивного загрязнения это растение выпало из состава фитоценоза. В аналогичных условиях у клевера ползучего (Trifolium repens L.), кипрея узколистного (Chamaenérion angustifolium L.) и дремы белой (Siléne latifólia Poir.) отмечали увеличение доли нежизнеспособной пыльцы на 30% [6]. Эти данные свидетельствуют о том, что радиационное воздействие способно менять структуру фитоценоза за счет угнетения развития и снижения репродуктивной способности радиочувствительных видов. Результатом этих процессов являются снижение биоразнообразия и изменение доминантности видов.

Действительно, плотность травянистого покрова вблизи поселка Янов (30-км зона ЧАЭС) в 1987 г. сократилась с 740 до 310 экземпляров/м² по мере увеличения мощности экспозиционной дозы γ-излучения с 50 до 3500 мР/ч [4]. При этом число радиочувствительных видов сокращалось с ростом дозы, а радиоустойчивых – возрастало из-за ослабления межвидовой конкуренции. Резкое сокращение числа видов растений на второй год после аварии наблюдали начиная с мощности дозы γ-излучения 80 мР/ч. Видовое разнообразие по сравнению с доаварийным периодом не восстановилось к 1990 г.; доля радиочувствительных видов в фитоценозе снизилась к 1998 г. примерно в 4 раза.

Организменный уровень. Сообщества травянистых растений чернобыльской зоны характеризуются большим разнообразием видов и широким диапазоном радиоустойчивости. Полученные в первый период аварии дозы на критические органы травянистых растений на наиболее загрязненных участках 30-километровой зоны ЧАЭС были достаточны для формирования широкого спектра биологических эффектов, включая стерильность, снижение продуктивности и даже гибель отдельных растений [3].

Основной вклад в поглощенные травянистыми растениями дозы вносило β-излучение, на долю γ-излучения приходилось 5–10% [2, 54]. Две трети поглощенной растениями дозы было получено в первый месяц после аварии. Поверхностное расположение апикальной и листовой меристем делает растения особенно чувствительными к радиоактивным выпадениям. Поэтому формирующиеся в этих критических тканях поглощенные дозы существенно превышают дозы, полученные населяющими ту же экосистему животными [55].

Эксперименты с бобами и горохом в контролируемых условиях показали, что сопоставимый по уровню эффект соответствует дозам хронического γ-облучения, в 10 раз превышающим наблюдавшиеся в условиях чернобыльской зоны [6]. Этот вывод согласуется с данными о том, что в настоящее время в чернобыльской зоне 70–95% дозы растения и животные получают за счет внутреннего облучения [6]. Такое соотношение вкладов внешнего и внутреннего облучения в поглощенную растениями дозу может быть причиной многочисленных несоответствий биологического эффекта и дозы внешнего облучения, наблюдавшихся в полевых исследованиях чернобыльской зоны. Это происходит из-за того, что при поступлении в растения многие радионуклиды концентрируются в зонах роста, где происходит активное деление клеток [56]. Поэтому реальные дозовые нагрузки на наиболее чувствительные ткани растений – меристемы – могут на порядок превышать оценки доз, рассчитанных из предположения о равномерном распределении радионуклидов.

Тератогенные эффекты у травянистых растений фиксировали начиная с 1987 г. У разных видов растений описаны изменения размеров (увеличение, уменьшение) отдельных органов, их формы (морщинистость, скручиваемость, искривления, асимметрия, сращивание и расщепление, утолщение и утончение), окраски, нарушение ветвления и порядка листорасположения, преждевременное опадение листьев, хвои, цветков и др. В 1987 г. морфозы наблюдали начиная с мощности экспозиционной дозы γ-излучения 20–30 мР/ч на 10 мая 1986 г. [5]. Чаще всего встречались фасциация и ветвление стеблей, махровость, изменение соцветий, окраски и размеров листовых пластинок и цветов. При мощности дозы 75–150 мР/ч наблюдали усиление вегетативного размножения вереска и гигантизм отдельных видов растений. Нехарактерные опухолевидные образования наблюдали у ястребинки постенной и зонтичной, малины красной и ежевики [6]. В популяциях осота полевого, на пятый год после аварии, когда мощность экспозиционной дозы снизилась в 3 раза до 0.16 мА/кг, 80% растений имели опухолевидные разрастания на основных и боковых побегах. При выращивании собранных в чернобыльской зоне семян подорожника ланцетолистного в контролируемых условиях теплицы обнаружена повышенная частота тератогенных изменений, главным образом в строении соцветий [57]. В отдаленный период после аварии выращенные в лаборатории потомки растений резуховидки Таля, мощности дозы для которых составляли 3–100 мкГр/ч, не проявляли изменений морфометрических параметров и активности антиоксидантных ферментов [58].

Генетические эффекты. Первые четыре года после аварии частота клеток с аберрациями хромосом в проростках скерды кровельной (Crepis tectorum L.) нелинейно зависела от плотности радиоактивного загрязнения [54, 59]. Через 3 и 4 года после аварии наблюдали корреляцию между частотой клеток с аберрациями и частотой проростков с аномальным кариотипом. Нелинейная зависимость между цитогенетическим эффектом и мощностью дозы отмечена на том же объекте и в исследованиях в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа [60], но аномальных кариотипов обнаружено не было. Не было найдено измененных кариотипов и спустя 7 лет после аварии на ЧАЭС в загрязненных радионуклидами районах Брянской области [59], хотя частота аберрантных клеток на некоторых участках была даже выше, чем в 30-километровой зоне.

Посевы сои в течение 8 лет (2007–2014 гг.) выращивали на участке 30-километровой зоны, где мощность дозы достигала 30.3 мкГр/ч. В 2015 г. собранные в чернобыльской зоне семена посеяли на незагрязненном радионуклидами участке. Анализ потомков растений из чернобыльской зоны показал серьезные нарушения фотосинтетического аппарата и накопление снижающих приспособленность наследуемых изменений в течение всех лет выращивания растений на загрязненных территориях [61].

В отдаленный период после аварии (2019–2020 гг.) в зоне отчуждения были исследованы генетические, биохимические и физиологические параметры травянистых растений, принадлежащих к разным семействам: пастушьей сумки обыкновенной (Capsella bursa-pastoris L.), клевера ползучего, одуванчика лекарственного, ежи сборной и водосбора обыкновенного (Aquilegia vulgaris L.). Радиационное воздействие (0.27–12.5 мкГр/ч) изменяло концентрации абсцизовой кислоты и окислительно-восстановительный баланс в тканях облученных растений, влияло на фотосинтетический аппарат. При этом наблюдаемые биохимические и физиологические изменения являлись видоспецифичными [62]. В популяциях пастушьей сумки было проведено секвенирование транскриптома, подтвердившее ранее выявленные в работах на сосне обыкновенной закономерности [52], свидетельствующие о важной роли гистонов и шаперонов в адаптации растений к хроническому облучению.

Млекопитающие

Информация о радиационных эффектах у представителей животного мира в условиях Чернобыльской катастрофы более фрагментарна и менее достоверна. Это связано с мобильным образом жизни животных, что значительно усложняет экспериментальную работу с ними и одновременно делает гораздо менее точной оценку полученных доз.

Популяционный уровень. Среди животных наиболее радиочувствительным классом являются млекопитающие. На радиоактивно загрязненной в результате аварии на ЧАЭС территории самым распространенным семейством млекопитающих были мышевидные грызуны. Эти животные, в силу высокой численности и плодовитости, быстрой смены поколений, а также обитания в верхних горизонтах почвенного покрова, где формируются наиболее высокие дозы, являются удобной моделью для изучения радиоэкологических эффектов. Поэтому неудивительно, что именно для этого семейства млекопитающих были получены наиболее представительные данные об обусловленных аварией на ЧАЭС эффектах.

Весной 1986 г. уровень радиационного воздействия был настолько высок, что мог привести к массовой гибели мышевидных грызунов на наиболее загрязненных участках вокруг ЧАЭС [63]. Осенью 1986 г. численность мышевидных грызунов на наиболее загрязненных участках вокруг Чернобыльской АЭС была в 2–10 раз ниже их численности на незагрязненной радионуклидами территории [64]. В первые годы после аварии радиационное воздействие привело к сокращению продолжительности жизни и другим проблемам со здоровьем, однако мощный репродуктивный потенциал мышевидных грызунов позволил быстро восстановить численность популяций. Весной 1986 г. на наиболее загрязненных участках количество новорожденных мышат составляло лишь 15% от этого показателя на незагрязненных радионуклидами участках. В октябре 1986 г. эмбриональная смертность у рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) составляла 34% (в норме 6%) [32]. Если осенью 1986 г. на загрязненных радионуклидами участках рождаемость была снижена на 30%, то весной 1987 г. это различие уменьшилось до 12%. К весне 1987 г. численность животных на загрязненных участках восстановилась главным образом за счет миграции с окружающих территорий. В последующие годы (1994–1995) снижения численности и биологического разнообразия в популяциях мышевидных грызунов, населяющих даже наиболее загрязненные участки чернобыльской зоны, зафиксировано не было [65].

Организменный уровень. В 1986–1992 гг. была изучена динамика процессов поражения и восстановления кроветворной системы полевок-экономок, населяющих контрастные по уровню радиоактивного загрязнения участки 30-километровой зоны ЧАЭС [66]. К началу отлова зверьков (осень 1986 г.) γ-фон на расположенном в 5 км к югу от ЧАЭС участке составлял 4–6 мР/ч, поглощенная доза от внешнего γ-облучения – 1 Гр. Другой участок был расположен в 20 км к юго-западу от ЧАЭС, мощность γ-фона – 0.8 мР/ч, поглощенная животными доза – 0.02 Гр. В 1986 г. вклад β-излучения в поглощенную дозу был в 2–5 раз выше, чем γ-излучения, вклад инкорпорированных радионуклидов – на 1–2 порядка ниже, чем внешнего облучения [67]. В 1987–1992 гг. уровень внешнего облучения существенно снизился, а вклад инкорпорированных радионуклидов в поглощенную дозу возрос [68].

У обследованных зверьков, несмотря на внешне благополучное состояние, были выявлены многочисленные и разнообразные изменения красной и белой крови, а также внутренних органов. Заметные изменения кроветворной системы были обнаружены через 5–6 мес. после аварии [66]. Они сохранились и даже усугубились в последующие годы в ряду поколений животных. Более 20% полевок имели выраженные признаки гиперхромной макроцитарной анемии, что является типичным проявлением острой лучевой болезни. У 20% зверьков обнаружены признаки гипохромной анемии, выявлено пониженное содержание гемоглобина и ретикулоцитов, что свидетельствует о депрессии эритропоэза. Количество лейкоцитов в единице объема ткани полевок с наиболее загрязненного участка в год аварии почти в 2 раза, а в 1987 г. в 1.5 раза превышало контроль. В последующие годы (1988–1992) у новых поколений животных количество форменных элементов белой крови снизилось до 60% от нормы.

В ходе гистологического анализа срезов костного мозга полевок не было выявлено структурных изменений, способных повлиять на кроветворную функцию [66], и признаков заболеваний крови опухолевой природы [67], однако частота клеток с микроядрами была статистически значимо выше контрольного уровня. Красная пульпа животных находилась в напряженном состоянии. Содержание лимфоидных клеток в белой пульпе было на 45–50% ниже физиологической нормы [66]. Сопоставление полученных данных с результатами лабораторных экспериментов показало, что гистоморфологическое состояние селезенки у большинства полевок из 30-километровой зоны ЧАЭС соответствует лучевому заболеванию средней тяжести.

Печень обеспечивает химический гомеостаз организма и определяет его устойчивость к неблагоприятным воздействиям. Клетки печени накапливают скрытые повреждения, проявляющиеся при стимуляции пролиферации. Паренхима полевок-экономок из 30-километровой зоны имела на срезах мозаичную структуру [69]. Одновременно наблюдали как свойственные первичной реакции организма на острое облучение изменения, так и деструкцию ткани, характерную для хронической лучевой патологии. Об усилении процессов физиологической регенерации свидетельствовало увеличение числа двуядерных гепатоцитов в интактных тканях. В норме у полевок-экономок, в зависимости от возраста, дву-ядерные гепатоциты составляют 12–18%, у полевок из 30-километровой зоны до 1989 г. их доля составляла 71–100%, в последующие годы – 65–92%. В печени полевок накапливались патологические митозы, причем если до 1989 г. преобладали связанные с аберрациями хромосом аномалии, то в последующие годы – клетки с патологией митотического аппарата.

У отловленных в 1987 г. полевых мышей, полевок-экономок и полевок обыкновенных (мощность экспозиционной дозы в местах отлова 0.02–200 мР/ч, вклад β-излучения превышал вклад γ-излучения в 34–37 раз) были обнаружены множественные деструктивные поражения печени, обедненность липидов антиоксидантами, падение доли фосфолипидов в сумме общих липидов и угнетение процессов дегидрирования [70]. Отсутствовала связь между изменением биохимических и биофизических параметров, выраженностью дегенеративных изменений в гепатоцитах и мощностью экспозиционной дозы. Даже спустя 5 лет после аварии у полевок-экономок с тех же участков изменения в составе фосфолипидов печени сохранились, хотя были и не столь выражены [71].

У полевок из 30-километровой зоны ЧАЭС была увеличена ширина коры надпочечников за счет гипертрофии пучковой зоны, вырабатывающей гормоны глюкокортикоидного типа, и уменьшены размеры клубочковой зоны, продуцирующей гормоны минералкортикоидного типа. Было отмечено появление клеток с пикнотическими ядрами, повышение митотической активности клеток пучковой и клубочковой зон, увеличение числа диплоидных и полиплоидных клеток. Гипертрофия коры надпочечников прослеживалась у полевок из 30-километровой зоны ЧАЭС в течение 5 поколений после аварии [67]. У отловленных в сентябре 1986 г. в 4–5 км к югу от ЧАЭС полевок (мощность экспозиционной дозы в местах отлова 7–12 мР/ч) содержание катехоламинов в надпочечниках было статистически значимо ниже, а активность протеинкиназ статистически значимо выше, чем в контрольной популяции [72].

В первые годы после аварии в щитовидной железе полевок, как и в надпочечниках, наблюдали главным образом некротические изменения. Были зафиксированы участки деструкции, дистрофические изменения, локальные скопления лимфоидных элементов, гипертрофия и гиперплазия клеток, пикноз ядер [67]. У первого послеаварийного поколения полевок (1987 г.) в щитовидной железе увеличилось количество дегенерирующих фолликулов. Если в первые годы после аварии наблюдали высокую функциональную активность щитовидной железы, то в последующие была отмечена тенденция к разделению органа на активно функционирующие и гипофункционирующие зоны, сопровождающаяся деструкцией фолликулов и частичным разрушением тиреоцитов. Такие процессы ведут к нарушению метаболизма тиреоидных гормонов и возникновению парадоксального состояния одновременного гипер- и гипотиреоза. Попытка связать эти морфологические изменения с мощностью дозы внешнего γ-облучения на разных участках и в разные годы исследования не дала результатов. Однако даже в 2016–2017 гг. существовала статистически значимая отрицательная корреляция уровня радиационного воздействия с относительной массой мозга и почек и положительная – с относительной массой сердца [73]. В то же время масса легких, селезенки и печени не коррелировала с уровнем хронического облучения.

Генетические эффекты. Частота аберраций хромосом в клетках костного мозга рыжих полевок, популяции которых в 1986–1992 гг. обитали в загрязненных в результате аварии на ЧАЭС районах Беларуси (плотность радиоактивного загрязнения стационаров по ¹³⁷Cs 8–1526 кБк/м²), возрастала по мере увеличения плотности радиоактивного загрязнения [74]. На стационарах с плотностью радиоактивного загрязнения 220–1526 кБк/м² частота аберраций хромосом в течение всего периода исследований (за это время сменилось 14 поколений животных) превышала контрольный уровень в 3–7 раз и характеризовалась тенденцией к росту во всех обследованных популяциях. Большинство аберраций в клетках костного мозга были хроматидными. На сильно загрязненных стационарах нагруженность поврежденных клеток аберрациями была выше, а аберрации хромосомного типа (парные фрагменты, робертсоновские транслокации, инверсии) встречались чаще, чем у животных в контроле. Однако корреляционный анализ не показал статистически значимой связи частоты аберраций хромосом с плотностью радиоактивного загрязнения или мощностью экспозиционной дозы. Выполненная позже реконструкция поглощенных полевками доз и анализ их связи с наблюдаемыми эффектами позволили предположить, что дозы в диапазоне 20–50 мГр индуцировали у животных генетическую нестабильность, а дозы 51–356 мГр – радиоадаптивный ответ [75]. Выращенное в условиях вивария потомство отловленных на экспериментальных участках полевок характеризовалось столь же высоким уровнем цитогенетических нарушений, как и животные из загрязненных радионуклидами районов.

В исследованных популяциях зарегистрированы высокие частоты полиплоидных клеток в костном мозге рыжих полевок, превышающие доаварийный уровень на 1–3 порядка [76]. Продемонстрирована зависимость их частоты от концентрации инкорпорированных в тушках радионуклидов. Обнаружен статистически значимый рост частоты геномных мутаций во времени вплоть до 1991 г. (12-е послеаварийное поколение животных). Даже у 21–22 поколений животных (1996 г.) была выявлена повышенная частота микроядер в полихроматофильных эритроцитах (ПХЭ) [77]. В то же время в работе [78] не обнаружено увеличения частоты микроядер в ПХЭ у полевок, населяющих наиболее загрязненные радионуклидами участки рядом с Чернобыльской АЭС.

У отловленных в 1986–1991 гг. в 30-километровой зоне ЧАЭС домовых мышей были исследованы [79, 80] генетические нарушения в половых и соматических клетках. В 1986 г. мощность экспозиционной дозы на поверхности почвы участков составляла 0.02–200 мР/ч. Суммарные поглощенные дозы внешнего облучения семенников более чем вдвое превышали дозу от γ-излучения, доля внутреннего облучения составляла не более 10%. Интегральные дозы облучения самцов, отловленных в 1986–1987 гг., составляли 3–4 Гр в месяц. У животных, населяющих участки с большей плотностью радиоактивного загрязнения, частота аберраций хромосом и клеток с микроядрами в ПХЭ костного мозга была выше, однако зависимость эффекта от мощности экспозиционной дозы отсутствовала. Встречаемость клеток с микроядрами в ПХЭ была примерно на порядок ниже частоты аберрантных клеток. Частота клеток с микроядрами у изученных типов соматических клеток была одного порядка, хотя при анализе нормохромных эритроцитов периферической крови можно было ожидать накопления повреждений за весь период экспозиции, в отличие от ПХЭ клеток костного мозга, где эффект обусловлен полученной за клеточный цикл дозой. Различия в степени загрязнения участков были значительно выше, чем различия по наблюдаемым эффектам.

Только два самца с максимально загрязненного участка из 250 оказались необратимо стерильными, у части самцов наблюдалась временная стерильность. Эмбриональная смертность была повышена лишь в потомстве самцов, отловленных на максимально загрязненных участках. Различий по частоте аномальных головок спермиев у самцов в зависимости от степени загрязнения участков и года отлова не было обнаружено. Лишь у некоторых самцов с наиболее загрязненного участка отмечено снижение массы семенников. Частота реципрокных транслокаций в сперматоцитах имела тенденцию к повышению с ростом мощности дозы, но в популяциях мышей, гетерозиготных по рецессивным летальным мутациям, падала с увеличением прошедшего после аварии времени, т.е. накопления мутаций со временем не происходило. Это позволяет полагать, что относительно высокий уровень гетерозигот по рецессивным летальным мутациям в 1986–1987 гг. в значительной степени связан с радиационным воздействием. Отсутствие накопления гетерозигот в популяции с течением времени, несмотря на хроническое радиационное воздействие, вероятно связано с избирательной гибелью несущих генетические нарушения клеток.

У отловленных в 30-километровой зоне ЧАЭС (мощность экспозиционной дозы на экспериментальных участках в 1986 г. 0.03–300 мР/ч) полевок-экономок, рыжих полевок и полевых мышей максимальную частоту аномальных головок спермиев наблюдали в первые два года после аварии [81, 82]. Частота микроядер в 1986–1989 гг. была статистически значимо выше, чем в последующие годы. Только в этот период встречались множественные микроядра (до 10–14 на клетку), пульверизация ядра, очаговое поражение клеток. Максимальная частота нарушений отмечена у полевки-экономки, минимальная – у полевой мыши. Через 5–6 лет после аварии частота генетических нарушений в половых и соматических клетках снизилась до спонтанного уровня. В 1994–995 гг. даже у мышевидных грызунов, населяющих наиболее загрязненные радионуклидами участки чернобыльской зоны, не обнаружено повышенной частоты атипичных хромосом [65].

Сравнение спектра мутаций у трех видов полевок, пойманных в 30-километровой зоне ЧАЭС, показало, что эволюционно наиболее молодой вид – полевка обыкновенная (Microtus arvalis Pallas) характеризовался повышенной частотой анеуплоидных клеток [83]. Клетки эволюционно наиболее древнего вида – полевки экономки (Microtus oeconomus Pallas) характеризовались повышенной стабильностью хромосомного аппарата.

Птицы

Организменный уровень. Информация о влиянии радиационного воздействия на птиц основывается на многолетних исследованиях научной группы под руководством A.P. Møller и T.A. Mousseau. Несмотря на то что дозиметрия и дизайн экспериментов этой научной группы вызывают серьезные вопросы у других исследователей [84, 85], полное отсутствие информации из альтернативных источников о радиационных эффектах у птиц чернобыльской зоны вынуждает нас использовать данные этих исследователей. У ласточек из чернобыльской зоны был обнаружен [86] пониженный уровень лейкоцитов и иммуноглобулинов, а также пониженная масса селезенки, что свидетельствует о пониженной способности к формированию иммунного ответа. В выборке из 1669 птиц, отловленных в течение 2010–2012 гг. на восьми участках в зоне Чернобыльской аварии (амбиентная доза составляла 0.02–200 мкЗв/ч), зарегистрировали повышенное число случаев частичного альбинизма перьев и повышенную частоту опухолевых образований [87]. Исследование эякулятов нескольких десятков видов диких птиц, гнездящихся в районах с разным уровнем радиоактивного загрязнения в зоне Чернобыльской аварии, показало, что частота аспермии у самцов логарифмически росла с увеличением уровня дозы. На загрязненных территориях 18.4% самцов не имели спермы, тогда как в контрольных незагрязненных районах подобное наблюдали только у 3.0% самцов [88].

Генетические эффекты. При помощи комета-теста были оценены уровни повреждения ДНК в клетках крови ласточек (Hirundo rustica L.), отловленных на разных участках в зоне Чернобыльской аварии. Повреждения ДНК были более выраженными у птиц, обитающих на участках с повышенным уровнем радиоактивного загрязнения [89]. Концентрация метаболитов активных форм кислорода в крови взрослых ласточек была увеличена на радиоактивно загрязненных участках [90].

Пресноводные организмы

Организменный уровень. При оценке радиоэкологических последствий для водоемов наибольший интерес представляют рыбы – самые радиочувствительные организмы из холоднокровных гидробионтов. К моменту аварии водоем-охладитель ЧАЭС населяли более 30 видов рыб. Полученные ими дозы зависели от субстрата, на котором происходило развитие икры, продолжительности эмбриогенеза, а при переходе на самостоятельное питание – от характера трофики. У хищных видов концентрация цезия в тканях и органах была на порядок больше, чем у фитофагов [32]. Исходя из этих критериев, к критическим видам в пруде-охладителе можно отности судака и жереха. Согласно оценкам [32], поглощенные некоторыми распространенными в водоеме-охладителе видами рыб дозы, накопленные с момента аварии до 1995 г., составили 10–17 Гр. Уровень флуктуирующей асимметрии числа лучей в грудных плавниках молоди судака 1986 г. был в 30 раз выше, чем в контроле [91]. Изменчивость морфометрических показателей у потомства карпа, густеры и толстолобика была значимо выше, чем у родителей [92]. У рыб, икра которых основную дозу получает от накапливающих радионуклиды водных растений, были отмечены нарушения в системе крови (серебряный карась), репродуктивной системы (окунь и карп), а также цитогенетические аномалии (карп) [93]. В Киевском водохранилище, где дозы были ниже, изменчивость морфологических признаков у этого вида рыб не выходила за пределы видового диапазона.

Незадолго до аварии водоем-охладитель ЧАЭС стал использоваться для разведения промысловых видов рыб. Радиационное воздействие привело к повышенной частоте аномалий репродуктивной системы населяющих водоем-охладитель рыб. Находившиеся в садках пруда-охладителя в момент аварии мальки белого толстолобика к 1988 г. достигли половой зрелости, накопленная с момента аварии к 1991 г. доза составила 9–11 Гр [94, 95]. Часть толстолобиков (5.6%) была полностью стерильна (в контроле – 0.25%), у 15.4% отмечена частичная стерильность [94]. Асимметричное развитие гонад наблюдали у 11.2% особей (в контроле – 2.9%). Среди других аномалий репродуктивных органов можно выделить разрушение стенок семенных канальцев, разрастание соединительной ткани, деструктивные изменения половых клеток. Однако, поскольку плодовитость самок превышала контрольную на 40%, деструктивные изменения затрагивали лишь часть потомства. Доля оплодотворенных икринок составляла 94%, из них с аномалиями развития – 11% [95]. Удельная активность ¹³⁷Cs в овулировавшей икре составляла 15 кБк/кг. В потомстве толстолобика отмечены замедление темпов роста, повышенная вариабельность линейных и весовых показателей, увеличение числа особей с нарушением морфологии половых желез и клеток, деструктивными изменениями ооцитов, сперматогониев и сперматоцитов, появление бисексуальных и стерильных особей. У самцов нарушения воспроизводительной системы были выражены сильнее [95]. В 2015 г. анализ последствий облучения рыб из семи озер чернобыльской зоны показал, что репродуктивная система окуня более чувствительна к радиационному воздействию, чем у плотвы [96]. У этого вида в наиболее загрязненных озерах наблюдали положительно коррелирующую с мощностью дозы задержку развития гонад.

Особенно сильное радиационное воздействие испытали бентосные организмы, в частности, моллюски. Удельные активности радионуклидов у населяющих пруд-охладитель ЧАЭС моллюсков достигали 410 Бк/г [32]. В этих популяциях в 1986–1987 гг. было выявлено [91] состояние депрессии, но к 1991 г. ситуация выровнялась. Исследование морфологической и генетической дифференциации в семи популяциях Dreissena polymorpha (Pallas), населяющих водоем-охладитель ЧАЭС и прилегающие водоемы, не выявило статистически значимого эффекта облучения на структуру популяции [97]. Отсутствие связи флуктуирующей асимметрии морфологических показателей [98], плодовитости, массы выводка и доли дающих потомство самок [99] с уровнем радиационного воздействия спустя 30 лет после Чернобыльской аварии было обнаружено в популяциях водяного ослика (Asellus aquaticus) из шести озер чернобыльской зоны, мощность поглощенной дозы в которых менялась в диапазоне 0.06–27.1 мкГр/ч.

Генетические эффекты. В семи популяциях бурых лягушек, населяющих загрязненные радионуклидами районы Беларуси (радиоактивное загрязнение участков менялось в пределах 180–2330 кБк/м² по ¹³⁷Cs и 3.7–280 кБк/м² по ⁹⁰Sr), частота аберрантных метафаз и нагруженность клеток костного мозга аберрациями были статистически значимо выше контроля [100, 101]. Спектр аберраций указывал на радиационную природу выявленных аномалий. В качестве контрольных были выбраны популяции из Березинского биосферного заповедника и из прибрежной зоны Заславского водохранилища. Снижения уровня цитогенетических нарушений в 1989 г. по сравнению с 1986 г. не обнаружено. Только в первые годы после аварии наблюдалась [102] связь между уровнем цитогенетических нарушений в клетках костного мозга и накоплением остеотропных радионуклидов в теле животных, после 1990 г. статистически значимая связь частоты цитогенетических нарушений с накоплением отдельных радионуклидов и общей дозовой нагрузкой отсутствовала. В популяциях бурых лягушек из загрязненных радионуклидами районов до 1991 г. число микроядер в эритроцитах периферической крови было выше, чем в контроле. Уменьшение с течением времени плотности радиоактивного загрязнения сопровождалось увеличением частоты аберраций на единицу дозы в 5–6 раз, т.е. наблюдавшееся в 1990–1994 гг. снижение частоты аберрантных клеток в костном мозге не соответствовало снижению дозовых нагрузок [102]. После острого γ-облучения в дозе 2 Гр не наблюдалось [103] различий по частоте цитогенетических нарушений в клетках костного мозга животных из контрольного и радиоактивно загрязненного участков. Обитающие на загрязненных радионуклидами территориях животные отличались от контрольных частотой клеток костного мозга с повреждением хроматина и скоростью процессов апоптоза после дополнительного радиационного воздействия [104]. В ходе проведенного в 1988–1991 гг. обследования 2500 лягушек двух видов из 13 биотопов были обнаружены семь особей с новообразованиями костной ткани, пять из них были отловлены в окрестностях г. Чериков Могилевской области [105]. В последующие годы опухоли не были зарегистрированы. Судя по размерам лягушек с опухолями костной ткани, все они в момент аварии были в возрасте одного года и находились в стадии ускоренного роста.