Палеонтологический журнал, 2022, № 2, стр. 57-68

ВВЕДЕНИЕ

Позднебайосские остракоды Восточно-Европейской платформы (ВЕП) впервые были изучены и описаны из отложений починковской свиты (ранее жирновской толщи) в окрестностях г. Жирновск Волгоградской обл. (Хабарова, 1955). Хорошо узнаваемый комплекс, состоящий из немногих, но иногда весьма обильно представленных таксонов, прослеживается в Поволжье (Саратовская, Волгоградская обл.), Западном Казахстане (Хабарова, 1961; Shurupova, Tesakova, 2017), Центрально-Черноземном округе (Курская, Белгородская обл.) (Преображенская, 1964, 1966; Колпенская, 2002), центральных районах ВЕП (Пензенская обл.; скв. 1, 2 и 6; неопубл. данные автора) и Днепровско-Донецкой впадине (Пермякова, 1968, 1970, 1974; Пяткова, Пермякова, 1978 и др.). Единичные экземпляры тех же видов изредка фиксировались в нижнем бате правобережья и левобережья Волги (Хабарова, 1955, 1961).

Большинство позднебайосских остракод ВЕП были выходцами из Западной Европы и очень походили на западных родственников. Но их определение наталкивалось на большие трудности, связанные как с низким качеством рисунков, иллюстрирующих первоописания Т.Н. Хабаровой (1955), так и с тем, что скульптура некоторых видов, в частности, представителей рода Glyptocythere Brand et Malz, 1962, оказалась настолько сложной, что ее словесное описание не смогло создать правильного представления о ней. Поэтому обоснование идентичности западно- и восточноевропейских таксонов, или их самостоятельности и принадлежности к тем или иным филолиниям до сих пор остается проблемой. К счастью, в советское время микропалеонтологи регулярно встречались на всесоюзных совещаниях, где могли демонстрировать, обсуждать и сравнивать свои рабочие коллекции, что позволило им понимать объем таксонов одинаково. Но детального и объективного сопоставления байосских остракод ВЕП с западноевропейским материалом тогда сделано не было. Байосские экземпляры из Днепровско-Донецкой впадины также были изображены художником не всегда удачно, а первые фотографии остракод, опубликованные в работе В.Н. Преображенской (1966), не выдерживают критики.

Таким образом, к настоящему времени сложилась непростая ситуация. Списки видов из публикаций Хабаровой, Преображенской и Пермяковой вызывают доверие, поскольку эти исследователи могли понимать таксоны одинаково, но сегодня определять отечественные экземпляры по их статьям и сравнивать с западноевропейскими остракодами оказывается весьма затруднительно. Это привело к тому, что автор настоящей статьи, изучавшая остракод из верхнего байоса Поволжья, на первых порах не могла использовать виды Хабаровой и была вынуждена определять остракод по публикациям из смежных провинций; в результате списки из ее первых статей (Шурупова и др., 2016; Shurupova, Tesakova, 2017) включали большое число таксонов в открытой номенклатуре, или заменялись младшими синонимами из статьи М.Н. Пермяковой (1974), или ошибочно относились к весьма похожим, но иным видам из Западной Европы (Brand, Malz, 1966; Brand, 1990).

Первоначально голотипы были переданы на хранение в ЦНИЛ объединения “Саратовнефть” (Хабарова, 1955), которое позднее стало называться ОАО “Саратовнефтегаз”, потом вошло в состав НК “РуссНефть” (с 2005 г.) и трансформировалось в ПАО “Саратовнефтегаз” (с 2019 г.). В настоящее время место хранения голотипов неизвестно, хотя с некоторой долей вероятности они могут находиться вместе с рабочей коллекцией Т.Н. Хабаровой в НВНИИГГ [устн. сообщ. В.А. Мусатова (НВНИИГГ)].

Поэтому целью настоящей работы является ревизия и переописание остракод из коллекции Хабаровой из верхнего байоса и нижнего бата ВЕП с выделением неотипов, описание из этого интервала новых видов, выявление стратиграфического потенциала ракушковых раков и их палеоэкологической значимости.

Настоящая статья – первая из серии запланированных публикаций – посвящена систематике остракод родов Plumhoffia Brand, 1990 (сем. Cytheruridae) и Aaleniella Plumhoff, 1963 (сем. Eucytheridae).

Для научных учреждений, упомянутых в настоящей статье, приняты следующие аббревиатуры: ВГУ (Воронежский государственный ун-т), ГИН РАН (Геологический ин-т РАН, Москва), ИГ РАН (Ин-т географии РАН, Москва), ИНГГ СО РАН (Ин-т нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск), МГУ (Московский государственный ун-т им. М.В. Ломоносова), НВНИИГГ (Нижне-Волжский научно-исследовательский ин-т геологии и геофизики, Саратов), ПИН РАН (Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН, Москва), СНИГУ (Саратовский национальный исследовательский государственный ун-т им. Н.Г. Чернышевского), RPF (Геологическая служба Фрайбурга-им-Брайсгау, Германия – Regierungspräsidium Freiburg).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для написания статьи являются коллекции остракод из двух разрезов Русской плиты (рис. 1). Один, вскрывающий отложения верхнего байоса (аммонитовая зона Michalskii) и нижнего бата (аммонитовая зона Besnosovi), датированные по малакофауне и микрофауне, расположен на северной окраине Саратова в карьере Сокурский тракт и включает открытые обнажения самого карьера и скважину, пробуренную внутри него на втором уступе (Mitta et al., 2014; Shurupova, Tesakova, 2017; Гуляев, 2019). Второй представлен керном скважины № 6 мощностью 384 м, пробуренной у д. Обвал в Пензенской обл. Керн был описан А.В. Черешинским (ВГУ), и им же отобраны образцы на микрофауну (положение образцов на литологической колонке изображено в: Устинова, 2017, рис. 2). Возраст вмещающих пород был определен по фораминиферам М.А. Устиновой (ГИН РАН) как нерасчлененные верхний байос – нижний бат, слои с Lenticulina volganica–Vaginulina dainae.

Образцы глины из разреза Обвал (11 проб) были отмыты на каф. палеонтологии МГУ стандартным методом кипячения с содой. Сухие отмывки предоставлены автору А.С. Алексеевым (МГУ). Остракоды отбирались из них и определялись (предварительное определение) под бинокуляром МБС-9 и впоследствии были переизучены автором под сканирующим микроскопом (экземпляры обозначены как “Pnz-12”).

Аналогичной методикой были обработаны образцы алевролитов и глин из Сокурской скважины (135 проб), о чем подробно написано в (Шурупова и др., 2016). Первоначально остракоды были отмыты, отобраны и предварительно определены с 42 уровней Н.Н. Колпенской (Геологоразведка) и переданы автору для дальнейшего исследования. Экземпляры из этой партии сфотографированы на СЭМ автором и имеют аббревиатуру “Sokur”. Позже мною было отобрано из керна еще 93 пробы и переданы для изучения Я.А. Шуруповой (биологический фак-т МГУ), которая отмыла образцы стандартным способом, отобрала остракод, сделала предварительные определения и сфотографировала их на СЭМ; эти экземпляры обозначены как “Sokur-Ya”. Кроме того, остракоды были переданы автору Л.А. Глинских (ИНГГ СО РАН) из пяти образцов (пронумерованных 11f–18f), отобранных на микрофауну из бата в открытой части карьера Сокурский тракт, и восьми образцов из керна скважины. Положение этих образцов на колонке разреза представлено в (Mitta et al., 2014, рис. 4 ) и учтено на сводном разрезе с распределением остракод (Shurupova, Tesakova, 2017, рис. 3 ). СЭМ-фотографии этих экземпляров выполнены автором и обозначены “Sokur-LG”. Остракоды из обеих скважин фотографировались на сканирующем электронном микроскопе CamScan в кабинете приборной аналитики ПИН РАН.

Распределение остракод в Сокурском разрезе представлено на рис. 2 в (Шурупова и др., 2016) и на рис. 3 в (Shurupova, Tesakova, 2017). В общей сложности здесь определено 28 таксонов, представленных более чем 1500 экземплярами. Целые раковины и отдельные створки ракушковых раков хорошей и удовлетворительной сохранности позволили идентифицировать их до вида (всего 25, восемь из которых новые). Материал плохой сохранности и некоторые единичные экземпляры оставлены в открытой номенклатуре – два из трех определены до рода, один не получил даже родовой принадлежности. В разрезе Обвал определено 12 таксонов, 10 из них – до вида (три новые), два – до рода.

Коллекции остракод хранятся на каф. региональной геологии и истории Земли МГУ им. М.В. Ломоносова (г. Москва) под №№ МГУ Sokur, МГУ Sokur-Ya и МГУ Sokur-LG (Сокурская скв.) и под № МГУ Pnz-12 (скв. Обвал).

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Систематика надродовых таксонов принята по “Практическому руководству …” (1999) и приведена в соответствие с “Международным кодексом …” (2004), терминология различных элементов раковин остракод взята по “Практическому руководству…” (1989). При измерении параметров раковин или отдельных створок приняты следующие сокращения: Д – длина, ВПК – высота переднего конца, ВЗК – высота заднего конца, Т – толщина, Д/В – отношение длины к максимальной высоте (здесь – к ВПК), juv. – ювенильная особь.

ОТРЯД PODOCOPIDA

ПОДОТРЯД CYTHEROCOPINA

НАДСЕМЕЙСТВО CYTHEROIDEA BAIRD, 1850

СЕМЕЙСТВО CYTHERURIDAE G.W. MUELLER, 1894

Род Plumhoffia Brand, 1990

Plumhoffia: Brand, 1990, с. 189.

Типовой вид – Plumhoffia quadricostae Brand, 1990; верхний бат, аммонитовая зона Hodsoni Северо-Западной Германии (Brand, 1990).

Диагноз. Раковина маленькая, низкая, удлиненная, клиновидная, с конвергирующими к заднему концу спинным и брюшным краями. Левая створка больше правой, перекрывает ее по передне- и заднеспинному углам и по брюшному краю. Мелкая короткая депрессия пересекает створки наискось от спинного края к отпечатку аддуктора. Последний – в виде слегка изогнутого вертикального ряда из четырех овальных отпечатков. Замок антимеродонтный: на правой створке представлен краевыми зубами, рассеченными на четыре–шесть зубчиков, и мелкокренулированным желобком. Порово-канальная зона широкая. Краевые каналы прямые, широкие, некоторые с локальным расширением (“пузырьком”); в нижней половине переднего конца находятся четыре–пять сквозных каналов и два–три ложных; на заднем конце – четыре краевых канала, три из которых сгруппированы в нижней половине, а четвертый расположен только в верхней половине (см. Brand, 1990, табл. 10 , рис. 6 ). Боковая поверхность покрыта низкими продольными ребрами, которые могут прерываться косой депрессией. Поверхность между ребрами гладкая, ямчатая или ячеистая. Кроме того, на ней наблюдаются редкие ситовидные поры. Раковины самцов длиннее, чем у самок.

Видовой состав. В байосе и бате Европы три валидных вида: P. curvicosta Ohmert et Franz, 2021 из нижнего байоса (аммонитовая зона Humphriesianum, подзона Pinguis) Южной Германии (Ohmert, Franz, 2021), P. quadrocostae Brand, 1990 из верхов верхнего байоса – бата (аммонитовые зоны Parkinsoni–Orbis) Германии (Brand, 1990; Franz et al., 2014), зон Parkinsoni и Zigzag Польши (Tesakova et al., 2008) и Украины (Пермякова, 1974; Пяткова, Пермякова, 1978), верхнего байоса (аммонитовые зоны Niortense–Parkinsoni) Северной Швейцарии (Tesakova, 2017) и P. tricostata (Khabarova) (Хабарова, 1955; настоящая работа). Еще два новых вида выявлены (но пока не описаны) в нижнем байосе Южной Германии [устн. сообщ. М. Франца (Dr. Matthias Franz), RPF].

Сравнение. От наиболее похожего по размеру и форме клиновидной раковины рода Aaleniella Plumhoff, 1963 из тоара–верхнего кимериджа Европы (см. ниже в настоящей статье) отличается наличием косой депрессии, продольными ребрами, в отличие от гладкой раковины, и антимеродонтным замком, в отличие от лофодонтного у Aaleniella; а также краевыми каналами, сгруппированными в нижней части переднего и заднего концов, в отличие от равномерно расположенных у сравниваемого рода.

Plumhoffia tricostata (Khabarova, 1955)

Табл. IX , фиг. 1–10 (см. вклейку)

Palaeocytheridea tricostata: Хабарова, 1955, с. 197, табл. 1 , фиг. 7 .

Procytheridea tricostata: Пермякова, 1974, с. 64, рис. 1/4; Пяткова, Пермякова, 1978, с. 154, табл. 69 , фиг. 8 .

Plumhoffia quadricostata: Шурупова и др., 2016, рис. 6 /7–8.

Plumhoffia quadricostata morfa 1: Shurupova, Tesakova, 2017, рис. 3 .

Голотип – ЦНИЛ объединения “Саратовнефть” экз. № 83, левая створка самки; Волгоградская обл., с. Жирное; байос (Хабарова, 1955, с. 197, табл. 1 , фиг. 7 ).

Неотип – МГУ Sokur-Ya-254, левая створка самки; Саратовская обл., скв. Сокурская, гл. 5.15 м; нижний бат, зона Besnosovi (табл. IX , фиг. 6 ).

Описание. Раковина маленькая, низкая, продолговатая, слабо выпуклая, клиновидная (к заднему концу выполаживается плавно, к переднему с образованием уступа). Левая створка незначительно больше правой, охватывает ее по передне- и заднеспинному углам и по брюшному краю. Наибольшая длина находится на середине высоты, наибольшая высота – в начале переднего конца, наибольшая толщина в заднебрюшной части раковины. Спинной край прямой при виде изнутри, а при виде снаружи слабовыпуклый в центральной части; в задний конец переходит плавно, в передний – через небольшой уступ. Брюшной край прямой при виде снаружи, вогнут посередине при виде изнутри; с передним и задним краями сопрягается плавно. Оба края конвергируют к заднему концу. Передний конец высокий, равномерно дугообразно закруглен, слабо скошен сверху на левых створках, на правых – сильнее; вдоль края узко уплощен. Задний конец ниже переднего, на левых створках плавно дугообразно закруглен, на правых – округло-треугольный, сверху скошен сильнее, чем снизу; вдоль края узко уплощен. На поверхности створки развиты четыре низких, слабо различимых валиковидных продольных ребра: нижнее расположено параллельно брюшному краю; два диагональных пересекают раковину от заднеспинного угла к переднебрюшному, параллельны друг другу, а в районе аддуктора перекрещиваются; спинное – самое слабое и арковидное – начинается в задней части створки, передним концом достигает перемычки диагональных ребер. Еще одно маленькое вилочковидное ребро расположено в переднеспинной части створки. Между ним и арковидным ребром наблюдается узкая неглубокая депрессия, пересекающая створку наискось от середины спинного края к точке скрещения диагональных ребер. На поверхности между ребрами имеются редкие ситовидные поры.

Замок правой створки представлен краевыми зубами, расчлененными на мелкие округлые зубчики (зубная формула 6[…]4¹¹) и узким кренулированным срединным желобком (табл. IX , фиг. 1б). На левой створке строение замка обратное (табл. IX , фиг. 7, 10 а). Порово-канальная зона широкая (табл. IX , фиг. 1а, 7, 10а). Аддуктор выражен субвертикальным рядом из четырех овальных слабо-удлиненных рубцов с двумя крупными округленными мандибулярным и антеннальным отпечатками (табл. IX , фиг. 10 б).

Размеры в мм:

Изменчивость. Вид обладает устойчивыми признаками, хотя скульптура может незначительно варьировать от развитой хорошо (табл. IX , фиг. 5, 6, 8 ) до почти неразличимой (табл. IX , фиг. 2, 4, 9 ). Половой диморфизм выражается в более длинных раковинах самцов. Возрастные изменения проявляются в форме раковин юных стадий: чем экземпляр младше, тем задний конец ниже, а очертания все более приближаются к треугольным (табл. IX , фиг. 4 ).

Сравнение. Более всего похож на P. quadricostae Brand из верхнего байоса (зона Parkinsoni) и бата (аммонитовые зоны Zigzag – Orbis) Германии (Brand, 1990, с. 190, табл. 10 , фиг. 1–8 ; Franz et al., 2014, рис. 12-f ) и терминального байоса (зона Parkinsoni, подзона Bomfordi) – базального бата (зона Zigzag, подзона Convergens) Польши [ошибочно определенный как Paracypris aff. procerus в (Tesakova et al., 2008, табл. 1 )], от которого отличается зубной формулой 6[…]4 против 5[…]4 у экземпляров P. quadricostae из Германии; более высоким и закругленным задним концом обеих створок, равными по длине и характерно перекрещивающимися диагональными ребрами (в отличие от менее развитого, зачастую менее длинного нижнего из них, и отсутствием выраженного скрещения ребер – скорее, ундулирующих в районе аддуктора), а также отсутствием крупноячеистой мезоскульптуры между ребрами. От похожего P. curvicosta Ohmert et Franz, 2021 из нижнего байоса (зона Humphriesianum, подзона Pinguis) Южной Германии (Ohmert, Franz, 2021, с. 87, табл. 2 , фиг. 7–11 ) отличается иным абрисом при виде со спинной стороны: максимальная толщина смещена ближе к заднему краю, а выполаживающаяся часть заднего конца гораздо короче, чем у P. curvicosta; зубной формулой (5[…]5 у сравниваемого вида); отсутствием глазного образования; менее толстыми и выпуклыми ребрами, не образующими отчетливую петлю на заднем конце в форме буквы U, открытую по направлению к переднему концу, и скрещением диагональных ребер.

Замечания. 1. Большую роль в определении плюмхоффий играет сохранность экземпляров, в особенности степень обрастания микритом. Безусловно, скульптура вида является весьма специфичной, но она слабо проявлена на створках, не контрастная. Поэтому толстый слой наросшего микрита сглаживает скульптуру настолько, что поверхность створок кажется совершенно гладкой или не удается рассмотреть мелкие ребра (вилочковидное и арковидное). Вместе с тем, тонкий слой микрита, покрывающий ребра, превращает их в толстые, расплывшиеся, или слившиеся друг с другом. В результате может возникнуть ошибочное представление о широкой изменчивости скульптуры. Но меньше всего микрит искажает абрис и габитус раковины, также весьма характерные для вида и рода, что позволяет правильно идентифицировать таксон, несмотря на его сохранность.

2. При сравнении экземпляров плюмхоффий из Германии, Украины и Поволжья Э. Бранд полагал, что украинские P. tricostata [по описанию и рисункам из публикаций Пермяковой (1974; Пяткова, Пермякова, 1987)] были гораздо ближе к P. quadricostae, чем к голотипу P. tricostata, о котором он судил по недостоверному описанию и изображению (из: Хабарова, 1955, с. 197, табл. 1 , фиг. 7 ). Таким образом, украинские экземпляры были признаны Брандом весьма близкими к немецким, а поволжские он рассматривал как отдельный вид (Brand, 1990, с. 191). Экземпляры из Сокурской скважины, изученные автором настоящей работы на сканирующем микроскопе, позволили идентифицировать их как P. tricostata (Khabarova), поскольку они из типовой местности и обладали столь специфичной скульптурой (со скрещенными параллельными ребрами, пересекающими створку наискось), что спутать их с другим видом рода Plumhoffia нельзя, и подтвердить идентичность украинских экземпляров “P. tricostata” с видом P. tricostata по материалу из Сокурской скважины.

Удалось выявить неточность в первоописании P. tricostata: “…Створки покрыты тремя ребрами, косо идущими от нижней части переднего конца к средней и верхней частям заднего конца” (сравнить с описанием в настоящей работе) и ошибку художника, изобразившего голотип с неперекрещивающимися диагональными ребрами.

Распространение. Верхний байос и нижний бат Среднего Поволжья и Западного Казахстана.

Материал. Более 60 экз. (отдельные створки и целые раковины) хорошей и удовлетворительной сохранности из отложений верхнего байоса (зона Michalskii) и нижнего бата (зона Besnosovi) Сокурской скважины.

НАДСЕМЕЙСТВО  CYTHERIDEIDOIDEA SARS, 1925

СЕМЕЙСТВО EUCYTHERIDAE PURI, 1954

Род Aaleniella Plumhoff, 1963

Aaleniella: Plumhoff, 1963, с. 37; Christensen, Kilenyi, 1970, с. 53; Wakefield, 1994, с. 56.

Типовой вид – Aaleniella compressa Plumhoff, 1963 из верхнего аалена–низов нижнего байоса Германии и среднего тоара Англии (Plumhoff, 1963).

Диагноз. Раковина маленькая, удлиненная, с закругленными передним и задним краями, слабовыпуклая. При виде со спинной стороны продолговатая, с параллельными боковыми сторонами или сужающаяся к заднему концу. Наибольшая длина расположена на середине высоты, наибольшая высота – в районе переднего кардинального угола, наибольшая ширина находится в средней части створки. Левая створка перекрывает правую на передне- и заднеспинном углах; правая створка слабо возвышается над левой вдоль спинного края. Спинной край прямой, брюшной край с вогнутостью посередине. Поверхность гладкая или с редкими очень тонкими ребрышками.

Замок лофодонтный: в правой створке представлен маленькими гладкими краевыми зубами и узким гладким желобком, в левой створке – мелкими петлевидными ямками и длинным гладким валиком между ними. Центральное мускульное поле состоит из четырех плотно стоящих овальных отпечатков аддуктора, сгруппированных в слабо изогнутый вертикальный ряд; отпечаток антенны находится перед верхним из них, а два мандибулярных расположены по диагонали и ниже относительно вертикального ряда. Внутренний край и линия сращения не совпадают: на переднем и заднем концах образуются узкие вестибюли. Краевая зона на переднем конце умеренной ширины; на заднем – ýже. Немногочисленные краевые поровые каналы простые, прямые и широкие. На поверхности створки развиты мелкие ситовидные поры.

Половой диморфизм проявляется в большей длине раковины и большей высоте заднего конца у самцов, но выявлен не у всех известных видов.

Видовой состав. В тоаре–верхнем кимеридже Европы девять видов: A. reticulata Knitter из тоара Южной Германии (Knitter, 1983; Riegraf, 1985); A. compressa Plumhoff из среднего тоара Англии (Bate, Coleman, 1975) и верхнего аалена Германии (Plumhoff, 1963); Aaleniella sp. 1 из аалена Германии (Plumhoff, 1963); A. cuneata Wakefield из бата Шотландии (Wakefield, 1994); A. franzi sp. nov. из верхнего байоса и нижнего бата Поволжья и центральных районов России; A. volganica sp. nov. и A.? ovoidea sp. nov. из верхнего байоса и нижнего бата Поволжья; A.? bathonica Sheppard из верхнего бата Англии и Северо-Западной Франции (Sheppard, 1981) и A. (Danocythere) gracilis Christensen et Kilenyi из верхнего кимериджа Англии и Дании (Christensen, Kilenyi, 1970).

non A. (D.) inornata (Kilenyi) из верхнего кимериджа Англии и Дании (Christensen, Kilenyi, 1970).

Сравнение. От наиболее схожего по размерам, габитусу, форме раковины и отсутствию скульптуры рода Homocytheridea Bate из байоса Англии (Bate, 1963, с. 31), верхнего байоса и бата Германии, Польши и Украины (Brand, 1990, с. 191) отличается лофодонтным замком против антимеродонтного (с насеченными на 8 частей краевыми зубами и мелконасеченным желобком на правой створке) у Homocytheridea; и наличием вестибюля – в отличие от линии сращения, совпадающей с внутренним краем у Homocytheridea.

Замечания. 1. К роду Aaleniella, для которого характерны мелкие размеры представителей и слабо орнаментированная или гладкая поверхность створок, нельзя отнести крупных и хорошо скульптированных остракод, описанных Т. Килени из верхнего кимриджа Англии как ?Acrocythere inornata (Kilenyi, 1969, c. 144, табл. 28 , фиг. 40–43 ). Кроме того, аалениеллам не свойственна вертикальная депрессия, которая подразделяет раковины ?A. inornata на две отчетливые части.

2. Остракоды, определенные как Aaleniella sp., известны из аалена Южной Германии (Wannenmacher et al., 2021).

3. По меньшему соотношению Д/В и более низкому заднему концу экземпляры A.? bathonica на табл. 25 , фиг. 13 и 14 (в: Sheppard, 1981) можно отнести к самкам, а на фиг. 10–12 и 15 к самцам.

Aaleniella franzi Tesakova, sp. nov.

Табл. IX , фиг. 11–15 ; табл. X , фиг. 1–6 (см. вклейку)

Gen. sp. 6: Шурупова и др., 2016, рис. 6 /15.

Gen. sp. A: Шурупова и др., 2016, рис. 2.

Название вида – в честь президента юрской ассоциации Германии М. Франца (Dr. Matthias Franz, RPF).

Голотип – МГУ Pnz-12-06, левая створка самца; Пензенская обл., скв. Обвал, гл. 337.9–338.5 м; нижний бат, остракодовая зона G. bathonica (табл. X , фиг. 1).

Описание. Раковина маленькая, слабовыпуклая, удлиненно-прямоугольной формы. При виде со спинной стороны равномерно выпуклая, с параллельными латеральными сторонами. Почти равностворчатая; правая створка возвышается над левой вдоль спинного края, а левая незначительно перекрывает правую по передне- и заднеспинному углам. Максимальная длина на середине высоты, максимальная высота в начале переднего конца, максимальная толщина в средней части раковины. Выпуклость створки слегка нависает над брюшным краем в передней половине раковины. Спинной край прямой, слабо конвергирует к заднему концу, в передний и задний концы переходит через небольшие уступы, которые на правых створках подчеркиваются мелкими выемками. Брюшной край прямой, вогнут в передней половине, в задний конец переходит плавно, в передний через небольшой уступ. Передний конец высокий, плавно дугообразно закруглен, симметричный; вдоль края развита очень узкая кайма. Задний конец ниже переднего, плавно дугообразно закруглен, сверху немного скошен. Поверхность раковины с редкими мелкими ситовидными порами (табл. X , фиг. 2), кроме того, на брюшной стороне наблюдаются тончайшие продольные ребрышки (табл. IX , фиг. 12 ; табл. X , фиг. 1, 2).

Лофодонтный замок как у рода: на левой створке представлен мелкими петлевидными ямками и гладким желобком. Порово-канальная зона неширокая (на заднем конце уже, чем на переднем); на обоих концах присутствуют узкие вестибюли (табл. IX , фиг. 11 ; табл. X , фиг. 4 ); мускульные отпечатки как у рода (табл. IX , фиг. 13 б). Половой диморфизм отчетливый.

Размеры в мм:

Изменчивость. Видовые признаки отличаются стабильностью, но могут незначительно варьировать размеры раковин взрослых экземпляров: длина раковин самок в пределах 0.31–0.37 мм, самцов – 0.42–0.48 мм. Половая изменчивость выражается в меньшем соотношении Д/В раковин самок (1.85–1.95) по сравнению с самцами (1.91–2.30?), и меньшей высоте заднего конца у самок. Возрастная изменчивость проявляется в увеличении отношения длины к высоте по мере взросления особи; длина раковины и высота заднего конца у ювенильных экземпляров меньше, чем у взрослых.

Сравнение. От наиболее сходного A.? bathonica Sheppard из верхнего бата Англии и Северо-Западной Франции (Sheppard, 1981, с. 146, табл. 25 , фиг. 10–15 ) отличается меньшей длиной раковины и более высоким задним концом, что обеспечивает округло-прямоугольную, а не удлиненно-овальную форму раковины; сильнее выраженными дорсальными кардинальными углами, менее скошенными сверху передним и задним концами и наличием тонких ребрышек на брюшной стороне. От A. cuneata Wakefield из бата Шотландии (Wakefield, 1994, с. 56, табл. 9 , фиг. 10–16 ), также сходного по форме раковины и хорошо выраженным кардинальным углам, отличается меньшими размерами (в целом), более длинной и менее выпуклой раковиной, параллельными латеральными сторонами (против линзовидной формы раковины при виде со спинной стороны у A. cuneata), более высоким и округлым задним концом. От A. compressa Plumhoff из верхнего аалена – низов нижнего байоса Германии (Plumhoff, 1963, с. 38, табл. 7 , фиг. 107–114 , рис. 3 ) и среднего тоара Англии (Bate, Coleman, 1975, с. 24, табл. 9 , фиг. 10–12 ) отличается меньшими размерами, значительно более высоким задним концом и, соответственно, округло-прямоугольной, а не удлиненно-треугольной раковиной; параллельными, а не сходящимися к заднему концу латеральными сторонами; наличием тонких ребрышек. От весьма похожего по равномерно выпуклой раковине Aaleniella sp. 1 из нижнего (аммонитовая зона Opalinum) и верхнего (аммонитовые подзоны Sinon и Staufensis) аалена Германии (Plumhoff, 1963, с. 39, табл. 7 , фиг. 115–116 ) отличается меньшими размерами, более широко закругленным задним концом, сильнее развитыми кардинальными углами, наличием тонких ребрышек. От A. reticulata Knitter из тоара Южной Германии (Knitter, 1983, с. 220, табл. 36 , фиг. 9–11 ; Riegraf, 1985, с. 84, табл. 3 , фиг. 30 ) отличается существенно более высоким и округленным задним концом (против низкого и заостренно-треугольного у A. reticulata) и отсутствием тонких продольных ребер, покрывающих всю поверхность створки у A. reticulata. От A. (Danocythere) gracilis Christensen et Kilenyi из верхнего кимериджа Англии и Дании (Christensen, Kilenyi, 1970, с. 54, табл. 4 , фиг. 2a–f, рис. 10 ), сходного по размеру раковины, отличается гораздо более высоким и округлым задним концом и большим соотношением Д/В.

Сравнение с новыми видами A. volganica и A.? ovoidea см. при их описании.

Распространение. Верхний байос и нижний бат Саратовской и Пензенской обл.

Материал. Целые раковины и отдельные створки удовлетворительной и хорошей сохранности из разреза Сокурской скв.: восемь экз. из нижнего бата (зона Besnosovi), семь экз. из верхнего байоса (зона Michalskii). Одна целая раковина удовлетворительной сохранности из нижнего бата (остракодовая зона Glyptocythere bathonica) разреза скв. Обвал.

Aaleniella volganica Tesakova, sp. nov.

Табл. IX , фиг. 16 ; табл. X , фиг. 7–10

Gen. sp. 10: Шурупова и др., 2016, рис. 6 /18.

Название вида – по первому нахождению вида в Поволжье.

Голотип – МГУ Sokur-147, целая раковина; Саратовская обл., Сокурская скв., гл. 5.3 м; нижний бат, зона Besnosovi (рис. 2, а, б).

Описание (рис. 2). Раковина маленькая, слабовыпуклая, удлиненно-прямоугольной формы. При виде со спинной стороны равномерно выпуклая, с почти параллельными латеральными сторонами, сходящимися к переднему концу несколько более полого, чем к заднему (рис. 2, г, е). Почти равностворчатая; правая створка слабо возвышается над левой вдоль спинного края, а левая незначительно перекрывает правую по передне- и заднеспинному углам. Максимальная длина на середине высоты, максимальная высота в начале переднего конца, максимальная толщина в средней части раковины. Выпуклость створки нависает над всем брюшным краем (закрывая его), особенно сильно в заднебрюшной и переднебрюшной частях. Заднебрюшная выпуклость выглядит как низкий полый бугорок; переднебрюшная выпуклость более крупная и опускается ниже переднего конца. Спинной край прямой или слабовыпуклый, слабо конвергирует к заднему концу, в передний и задний концы на левых створках переходит через небольшие уступы, на правых – через плавно закругленные кардинальные углы. Брюшной край прямой в задних двух третях, вогнут в передней трети, а перед тем образует отчетливую выпуклость и тоже слабо конвергирует к заднему концу (табл. X , фиг. 9 ); в задний конец переходит плавно, в передний через небольшой уступ (рис. 2, ж). Передний конец высокий, закругленный, симметрично скошен сверху и снизу, поэтому посередине наблюдается отчетливый перегиб, что определяет его треугольную форму; вдоль края уплощен. Задний конец незначительно ниже переднего, коробчатой формы, не уплощен. На всей поверхности раковины развиты мелкие ситовидные поры, кроме того, на брюшной стороне – тончайшие продольные ребрышки (табл. X , фиг. 9 ; рис. 2, а–в), а на переднем конце – слабовыраженная сетчатая скульптура (табл. X , фиг. 10 ; рис. 2, а–в). На голотипе в брюшной и задней части створки наблюдались близко расположенные мелкие ямки одного размера (рис. 2, а), что, возможно, отвечает микроскульптуре: мелкие ямки (или простые поры) покрывают дно приземистых ячеек, распространенных по всей поверхности створки.

Лофодонтный замок как у рода: на правой сворке представлен маленькими краевыми зубами (округлым передним и удлиненным задним) и гладким желобком. Порово-канальная зона на переднем конце шире, чем на заднем; и на обоих концах присутствуют узкие вестибюли; мускульные отпечатки как у рода (табл. X , фиг. 9 ).

Половой диморфизм не выявлен.

Размеры в мм:

Изменчивость. Видовые признаки обладают стабильностью. Длина раковины варьирует в пределах 0.29–0.39 мм, а в среднем составляет 0.30–0.32 мм. Возрастная изменчивость выражается в увеличении размеров раковины при каждой следующей линьке, при том, что длина раковины и высота заднего конца возрастают быстрее других параметров.

Сравнение. От наиболее сходного по форме раковины A. franzi отличается в целом меньшей длиной и отношением Д/В, близким к таковому у самцов A. franzi, нежели у самок этого вида; задним концом коробчатой формы, против округлого у A. franzi; треугольным передним концом с отчетливым перегибом посередине, в отличие от плавно закругленного у A. franzi; большей толщиной задней части раковины и, соответственно, латеральными сторонами, сходящимися к переднему концу; а также наличием выпуклости на переднебрюшном углу и сетчатой скульптурой.

Перечисленные признаки позволяют так же легко отличить этот вид от западноевропейских: A. compressa (с латеральными сторонами, сходящимися к заднему концу; округлыми передним и задним концами; низким задним концом); Aaleniella sp. 1 Plumhoff (с параллельными латеральными сторонами, округлыми передним и задним концами, без переднебрюшной выпуклости); A.? bathonica (с параллельными латеральными сторонами, округлыми передним и задним концами, без заднебрюшной выпуклости); A. cuneata (с линзовидно выпуклыми боковыми сторонами, округлыми передним и задним концами, без передне- и заднебрюшной выпуклостей) и A. reticulatа (с ребристой скульптурой, низким треугольным задним концом, без передне- и заднебрюшной выпуклостей).

Отличия от другого нового вида A.? ovoidea см. при его описании.

Распространение. Верхний байос и нижний бат Саратовской обл.

Материал. Целые раковины и отдельные створки хорошей и удовлетворительной сохранности из Сокурской скв.: 17 экз. из верхнего байоса (зона Michalskii), 15 экз. из нижнего бата (зона Besnosovi).

Aaleniella? ovoidea Tesakova, sp. nov.

Табл. X , фиг. 11–18

Gen. sp. 5: Шурупова и др., 2016, рис. 6 /14.

Gen. sp. D: Шурупова и др., 2016, рис. 2.

Название вида – по характерной яйцевидной форме раковины при виде сбоку, ovoidea лат. – яйцевидная.

Голотип – МГУ Sokur-Ya-219, левая створка; Саратовская обл., Сокурская скв., гл. 17.5 м; верхний байос, зона Michalskii (табл. X , фиг. 13 ).

Описание. Раковина маленькая, при виде сбоку яйцевидная, слабовыпуклая, с почти параллельными латеральными сторонами. Выполаживается к концам, к заднему более полого. Почти равностворчатая; левая створка незначительно перекрывает правую по передне- и заднеспинному углам. Максимальная длина на середине высоты, максимальная высота в начале переднего конца, максимальная толщина в середине створки. Выпуклость брюшной стороны нависает над брюшным краем в передней и центральной части створки, что особенно заметно в месте перехода в задний конец, подчеркнутом маленьким отчетливым закруглением. Спинной край прямой или весьма незначительно выпуклый, конвергирует к заднему концу, в передний и задний концы переходит через небольшие уступы. Брюшной край прямой, вогнут в передней трети, в оба конца переходит плавно. Передний конец высокий, плавно дугообразно закруглен; его верхняя половина слабо скошена, поэтому посередине может наблюдаться незначительный перегиб; вдоль самого края очень узко уплощен, и развита тонкая кайма. Задний конец низкий, плавно дугообразно закруглен, симметричный на левых створках, на правых – слабо скошен сверху, округло-треугольной формы. Поверхность раковины с редкими ситовидными порами (табл. X , фиг. 12, 13 ).

Замок как у рода: на правой створке представлен передним округлым и задним удлиненным зубами с гладким желобком между ними (табл. X, фиг. 18). Половой диморфизм не выявлен.

Размеры в мм:

Изменчивость. Выражается в весьма незначительной вариации длины (0.40–0.42 мм); наличием слабого перегиба (табл. X , фиг. 11, 13 ) или его отсутствием (табл. X , фиг. 12, 14–18 ) у переднего конца. У ювенильных экземпляров задний конец настолько ниже переднего, что форма раковины приближена к округло-треугольной (табл. X , фиг. 16–18 ).

Сравнение. От новых видов A. franzi и A. volganica с округло-прямоугольной раковиной и тончайшими продольными ребрышками на брюшной поверхности отличается яйцевидной формой раковины и отсутствием скульптуры на поверхности створок, а также в среднем большими размерами. От наиболее похожего по равномерно закругленным переднему и заднему концам A.? bathonica отличается большей высотой переднего конца, яйцевидной, а не удлиненно-овальной раковиной и брюшной выпуклостью, нависающей не только в передней, но и в средней части створки. От другого таксона без скульптуры, A. compressa, отличается яйцевидной, а не округло-треугольной формой раковины и параллельными, не сходящимися к заднему концу, боковыми поверхностями створок. От Aaleniella sp. 1 Plumhoff, A. cuneata и A. (D.) gracilis отличается яйцевидной формой раковины, а от последнего еще высоким и округлым задним концом.

Замечания. Пока не изучены мускульные отпечатки и порово-канальная зона у взрослых представителей (на табл. X , фиг. 18 она узкая, потому что наблюдается у ювенильного экземпляра), этот вид нельзя достоверно отнести к какому-либо роду, хотя по внешней морфологии, ситовидным порам и замку он более всего тяготеет к Aaleniella.

Распространение. Верхний байос и нижний бат Саратовской обл.

Материал. Весь материал (в основном целые раковины удовлетворительной сохранности, или отдельные створки, заполненные изнутри породой) происходит из разреза Сокурской скв.: 59 экз. из верхнего байоса (зона Michalskii), два экз. из нижнего бата (зона Besnosovi).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведена ревизия родов Plumhoffia Brand, 1990 (сем. Cytheruridae) и Aaleniella Plumhoff, 1963 (сем. Eucytheridae), после чего были сделаны уточненные и расширенные родовые описания.

Описано четыре вида остракод из верхнего байоса (зона Michalskii) и нижнего бата (зона Besnosovi) Поволжья (Сокурский разрез, Саратовская обл.) и Центральной России (скв. Обвал, Пензенская обл.). Для Plumhoffia tricostata (Khabarova, 1955) выделен неотип; три других: Aaleniella franzi, A. volganica и A.? ovoidea описаны как новые.

В перспективе, описанным видам может быть присвоен стратиграфический статус индексов слоев с остракодами: с C. (C.) lateres–P. tricostata–A. franzi и с A. volganica, нижняя граница которых проводится по первому появлению индексов в Сокурском разрезе – опорном для терминального байоса – нижнего бата Поволжья.

* * *

Автор весьма признательна Н.А. Колпенской (Геологоразведка, С.-Петербург) и Я.А. Шуруповой (МГУ) за отмывку образцов из Сокурской скважины, отбор из них остракод и первичное определение. Также Л.А. Глинских (ИНГГ СО РАН) за предоставление остракод из 13 обр. Сокурского разреза, А.С. Алексееву (МГУ) за предоставление отмытых образов из скв. Обвал и Я.А. Шуруповой за фотографирование на СЭМ ряда остракод из Сокурской скважины. Искренне благодарю А.В. Черешинского (ВГУ) за отбор образцов из керна скв. Обвал, Р.А. Воинову (МГУ) за отмывку этих образцов, В.Б. Сельцера (СНИГУ) за помощь в отборе образцов из керна скв. Сокурской и А.В. Иванова (ИГ РАН) за инициативу, финансирование и большие усилия по бурению скважины в Сокурском карьере. Отдельная благодарность М. Францу (Dr. Matthias Franz, RPF) за обсуждение родов Plumhoffia и Aaleniella, и моим рецензентам Л.М. Мельниковой (ПИН РАН) и М.А. Карпук (ГИН РАН) за обсуждение текста и ценные советы по улучшению статьи.

Работа выполнена в рамках тем госзадания №№ 0135-2019-0062 (ГИН РАН) и АААА-А16-116033010096-8 (МГУ).