Палеонтологический журнал, 2022, № 2, стр. 40-45

ВВЕДЕНИЕ

Среди всего многообразия пермских двустворчатых моллюсков на Северо-Востоке России особняком стоит семейство Sanguinolitidae Miller, являющееся самым представительным по числу видов среди всего отряда Pholadomyida (Бяков, 2010). В свою очередь, среди сангвинолитид особо выделяется род Myonia Dana, 1847, представители которого широко распространены в пермских сообществах Гондванской (Нотальной) и Бореальной надобластей (Runnegar, 1967; Waterhоuse, 1969; Астафьева-Урбайтис и др., 1976; Муромцева, Гуськов, 1984).

Род Myonia является типичным биполярным пермским таксоном и впервые был описан из гондванских бассейнов, где нередко образует “лицо” биоты, доминируя в сообществах бентоса вместе с такими родами, как Myophossa, Praeundulomya, Vacunella, Pachymyonia, Megadesmus и Pyramus (Waterhоuse, 1969; Dickins, Skwarko, 1993).

Обстоятельному рассмотрению мионий посвящен ряд работ, среди которых следует отметить монографию Б. Раннегара (Runnegar, 1967), а также многочисленные работы Б. Уотерхауза (Waterhоuse, 1969, 1980, 2001, 2014) по гондванским представителям рода и статью К.А. Астафьевой-Урбайтис с соавт. (1976) по бореальным формам. Отметим попутно, что мы рассматриваем роды Myonia и Pachymyonia в качестве самостоятельных родов, следуя взглядам Уотерхауза (Waterhоuse, 1969, 2001).

За прошедший почти полувековой период был накоплен большой материал по российским миониям, прежде всего по северо-восточно-азиатским представителям рода, краткому обзору которых и посвящена настоящая статья.

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МИОНИЙ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ

Достоверные мионии появляются на Северо-Востоке России в конце артинского века в связи с крупной трансгрессией, приведшей к взаимному обмену фаун с западнобореальными регионами. Вероятно, именно отсюда мионии и мигрировали в систему высокобореальных бассейнов. Первые северо-восточно-азиатские мионии встречены как в Омолонском, так и в Верхоянском бассейнах и представлены довольно редкими формами, требующими дополнительного изучения.

В начале кунгура разнообразие группы увеличивается за счет массового появления в Верхоянском бассейне нового, описываемого здесь вида – M. kutygini sp. nov. На протяжении роуда и ворда группа представлена M. ex gr. komiensis (Maslennikow) и M. ex gr. elongata Dana, причем первый присутствует как в омолонских, так и верхоянских сообществах, а второй встречен только на восточной периферии Охотского бассейна. В роуде в Верхоянье появляются первые представители рода Pachymyonia, играющие в дальнейшем существенную роль в сообществах бентоса средней и поздней перми.

Кепитенский этап развития мионий связан с появлением нового вида Myonia komiensiformis sp. nov., очевидно, генетически связанного с более ранними представителями группы (M. ex gr. komiensis). M. komiensiformis нередко доминирует в бентосных сообществах кепитенского времени, особенно на Омолонском массиве. Следует также отметить появление в биоценозах востока Омолонского бассейна своеобразных M. carinella Runnegar, вероятно, являющихся вселенцами из бассейнов Гондваны.

Вучапинско-чансинский этап в эволюции северо-восточных мионий связан с появлением M. gibbosa (Maslennikow) и близких им форм – видов, очевидно, произошедших от кепитенского M. komiensiformis. M. gibbosa, как правило, является одним из доминантов позднепермских сообществ Северо-Востока России, особенно в Омолонском бассейне. К концу перми все мионии вымирают.

Ниже приведено описание двух новых видов мионий. Изученный материал был собран как лично автором на Омолонском массиве, так и другими геологами (Б.М. Гусаровым и Н.И. Караваевой) также на Омолонском массиве и его восточном обрамлении; западноверхоянские мионии собраны Р.В. Кутыгиным, Л.Г. Перегоедовым и И.В. Будниковым. Местоположение разрезов, из которых происходит описываемый материал, показано на рис. 1.

В описаниях приняты сокращения: В – высота раковины, Вп – выпуклость створки, Д – длина раковины, ДЗК – длина замочного края раковины, ДПЧ – длина передней части раковины, МУ – макушечный угол.

Изученный материал хранится в музее Северо-Восточного комплексного научно-исследовательского ин-та ДВО РАН им. Н.А. Шило (СВКНИИ), г. Магадан, в колл. № 02-06.114.

Работа выполнена по государственному заданию СВКНИИ ДВО РАН и при поддержке РФФИ, проект 20-05-00604.

Автор благодарит С.В. Попова и анонимного рецензента за высказанные замечания и пожелания, способствовавшие улучшению текста рукописи.

ОТРЯД PHOLADOMYIDA

СЕМЕЙСТВО SANGUINOLITIDAE MILLER, 1877

ПОДСЕМЕЙСТВО VACUNELLINAE ASTAFIEVA-URBAJTIS, 1973

Род Myonia Dana, 1847

Myonia: Dana, 1847, c. 153; Runnegar, 1967, с. 46 (part.); Waterhоuse, 1969, с. 28; Муромцева, Гуськов, 1984, с. 98 (part.).

Myonia (Myonia): Астафьева-Урбайтис и др., 1976, с. 30.

Типовой вид – Myonia elongata Dana, 1847; пермь Австралии.

Диагноз. Раковина от округло-овальной до удлиненно-овальной, суживающаяся назад, с косо срезанной задней частью, иногда с более или менее явственной межкилевой депрессией, тянущейся от макушки к брюшному краю и обычно ограниченной сзади слабо выраженным килевым перегибом створки. Макушки передние, довольно высокие, ортогирные или слабо прозогирные; лунка обычно отсутствует; щиток явственный; связка опистодетная, парвинкулярная, поддерживается развитой нимфой. Замочный край беззубый. Синус мантийной линии, педальное и сифональное зияние отсутствуют. Скульптура представлена многочисленными концентрическими складками; имеется грануляция.

Видовой состав. В России: M. kutygini sp. nov., нижняя пермь Западного Верхоянья, M. lutkevichi Astafieva-Urbajtis, средняя пермь Cеверного Верхоянья, M. komiensis (Maslennikow), средняя пермь Севера Русской плиты, M. ex gr. komiensis (Maslennikow) и M. ex gr. elongata Dana, средняя пермь восточного обрамления Охотского массива и Западного Верхоянья, M. carinella Runnegar, M. komiensiformis sp. nov., верхняя пермь Омолонского массива, M. gibbosa (Maslennikow), верхняя пермь Омолонского массива и Верхоянья. В верхнем карбоне? – перми Нотальной надобласти (Австралия, Новая Зеландия, Индия, Южная Америка) описаны многочисленные виды.

Сравнение. От Praemyonia Astafieva-Urbajtis (Астафьева-Урбайтис, 1988) отличается более заметной межкилевой депрессией и более развитой мускульной системой, от Australomya Runnegar (Runnegar, 1969) – гораздо менее удлиненной незияющей раковиной, от Vacunella Waterhouse (Waterhouse, 1965) – отсутствием мантийного синуса и характерной приподнятости заднего края раковины.

Myonia kutygini Biakov, sp. nov.

Название вида – в честь геолога Р.В. Кутыгина.

Голотип – СВКНИИ, № 2/02-06.114, ядро правой створки; Западное Верхоянье, верхнее течение р. Дулгалах выше устья р. Хабах; нижняя пермь, средняя часть кунгурского яруса, тумаринский горизонт, верхняя часть орольской свиты, бивальвиевая зона Aphanaia andrianovi; обн. 2и/78(00), верхи слоя 6; сб. Р.В. Кутыгина, 2000 г.

Описание (рис. 2, е–и). Раковина средних размеров для рода, до 50 мм в длину, удлиненная (Д : В = 1.60–1.70), треугольно-овальная, значительно неравносторонняя (ДПЧ : Д = 0.27–0.29); раковинный слой был, по-видимому, относительно тонким. Замочный край длинный (ДЗК : Д = = 0.74–77), его передняя ветвь короткая, слабо выпуклая, соединяется с длинной, почти прямой задней ветвью под тупым углом порядка 115°–120°. Последняя по дуге большого радиуса соединяется с коротким, умеренно выпуклым задним краем, по крутой дуге переходящим в очень длинный, слабо выпуклый нижний край. Он по крутой дуге постепенно переходит в короткий, сильно выпуклый передний край, плавно смыкающийся с передней ветвью замочного края.

Выпуклость створок значительная (Вп : В = = 0.34–0.36), точка наибольшей выпуклости расположена в верхней четверти створок и несколько сдвинута к задней ветви замочного края. Макушки широкие, относительно высокие, притупленные, несколько наклоненные вперед, соприкасающиеся, макушечное окончание тупое. Передний килевой перегиб отсутствует, задний, проходящий от макушки к месту соединения заднего и нижнего краев, умеренно выражен. У некоторых экземпляров намечается очень слабая межкилевая депрессия.

Скульптура створок состоит из частых, тонких, относительно правильных концентрических линий нарастания, сохраняющихся на ядрах раковин; отдельные линии нарастания выражены более отчетливо, создавая уступы на раковине. У некоторых экземпляров, имеющих лучшую сохранность, в верхней трети створок скульптура представлена тонкими равномерными концентрическими ребрами. Лунка отсутствует, щиток узкий. Остальные элементы строения раковины не наблюдались.

Размеры в мм и отношения:

Изменчивость. Проявляется в различной степени удлиненности раковины и вариациях скульптуры.

Сравнение. По очертаниям раковины наиболее близок к M. carinella Runnegar из подгруппы Бленем и формации Бранкстон (кепитенский ярус Восточной Австралии) (Archbold et al., 1996), отличаясь гораздо более мелкими (в 1.5–2 раза) размерами, более сдвинутыми к переднему краю макушками и более явственным килевым перегибом.

Распространение. Нижняя пермь, средняя часть кунгурского яруса, бивальвиевая зона Aphanaia andrianovi Западного Верхоянья.

Материал. Более 20 ядер обеих створок и три ядра раковин преимущественно удовлетворительной сохранности из трех местонахождений: кроме типового – верховья р. Тумара¹¹, р. Аллара-Хадарыньа, обн. 2и/77, сборы Р.В. Кутыгина, Л.Г. Перегоедова и И.В. Будникова, 2008 г., и верховья р. Дянышка, руч. Галочка, обн. 1и/06, сборы тех же авторов, 2006 г.

Myonia komiensiformis Biakov, sp. nov.

Название вида указывает на сходство с видом M. komiensis (Maslennikow).

Голотип – СВКНИИ, № 4/02-06.114, ядро левой створки; Омолонский массив, руч. Левый Водопадный, верхнее течение р. Хивач, бассейн р. Гижига; верхняя пермь, верхи кепитенского яруса, гижигинский горизонт, верхи гижигинской свиты, верхи бивальвиевой зоны Maitaia belliformis; обн. 8, слой 2; сб. автора, 1983 г.

Описание (рис. 2, а–д). Раковина маленькая для рода, обычно до 25 мм в длину (отдельные экземпляры могут достигать 28–30 мм), удлиненная (Д : В = 1.50–1.62), неправильно-овальная, очень сильно неравносторонняя (ДПЧ : Д = 0.18–0.24); раковинный слой тонкий (доли мм). Замочный край длинный (ДЗК : Д = 0.78–0.80), его передняя ветвь очень короткая, слабовыпуклая, соединяется с очень длинной, почти прямой задней ветвью под тупым углом порядка 110°–115°. Последняя по дуге большого радиуса переходит в короткий задний край, очерченый крутой дугой, и постепенно переходящий в очень длинный, слабо выпуклый нижний край. Он по крутой дуге постепенно переходит в короткий, сильно выпуклый передний край, плавно смыкающийся с передней ветвью замочного края.

Выпуклость створок весьма значительная (Вп : В = 0.42–0.44), точка наибольшей выпуклости расположена в верхней трети створок и несколько сдвинута к задней ветви замочного края. Макушки широкие, умеренно высокие, притупленные, несколько наклоненные вперед, соприкасающиеся, макушечное окончание притупленное. Передний килевой перегиб отсутствует, задний, проходящий от макушки к месту соединения заднего и нижнего краев, обычно слабо заметен.

Скульптура створок состоит из хорошо выраженных, относительно равномерных и правильных концентрических складок, округлых и почти симметричных в поперечном сечении, число которых достигает 12–14; эти складки разделены примерно такими же по форме и ширине промежутками. Также присутствуют тонкие линии нарастания. У некоторых экземпляров складки выражены слабее. Лунка отсутствует, щиток узкий, неглубокий. Остальные элементы строения раковины не наблюдались.

Размеры в мм и отношения:

Изменчивость. Проявляется в различной степени удлиненности раковины, степени выраженности заднего килевого перегиба и скульптуры.

Сравнение. По общим очертаниям раковины и характеру скульптуры наиболее близок к M. komiensis (Maslennikow) из казанского яруса европейского севера России (Масленников, 1935), отличаясь более мелкими размерами (в 1.5 раза), более высокими и сдвинутыми к переднему краю макушками. От вида M. gibbosa (Maslennikow) (Каширцев, 1959) из верхней части вучапинского – чансинского яруса Верхоянья и Колымо-Омолонского региона, с которым, вероятно, связан эволюционно, отличается гораздо более мелкими размерами (в 1.8–2 раза) и менее широкими макушками.

Распространение. Верхняя пермь, кепитенский ярус, бивальвиевые зоны Maitaia bella и M. belliformis Омолонского массива и его восточного обрамления.

Материал. 10 ядер обеих створок и два ядра двустворчатых экземпляров, иногда с частично сохранившейся раковиной, удовлетворительной и хорошей сохранности из четырех местонахождений: кроме типового – нижнее течение р. Авлондя, правобережье р. Кегали, т. н. 1234-3, сборы Б.М. Гусарова, 1983 г. и обн. 26, пачка 21, сборы автора, 1989 г.; руч. Рыбный, приток р. Малая Ауланджа, сборы Н.И. Караваевой, 1987 г.