Океанология, 2023, T. 63, № 2, стр. 255-265

ВВЕДЕНИЕ

Черное море на протяжении многих десятилетий подвергалось мощному антропогенному воздействию [15]. В 1970–1980-х годах в планктоне резко возросли численность и биомасса ноктилюки, медуз [49], в 1990-е годы массового развития достиг гребневик-вселенец Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 [2, 5, 8, 34, 35], в конце 1990-х–начале 2000-х появился гребневик Beroe ovata Bruguière, 1789 [44]. На этом фоне наблюдалось обеднение видового состава копепод. Постепенно в планктоне перестали встречаться копеподы Paracartia latisetosa (Kriczagin, 1873) и Acartia (Acartiura) margalefi, Alcaraz, 1976 (по [39] “малая форма” Acartia clausi), [9, 13], в начале 1990-х годов исчез массовый вид Oithona nana Giesbrecht, 1892 [12]. Резко сократился ареал обитания и численность представителей семейства Pontellidae – Labidocera brunescens, (Czerniavski, 1868), Anomalocera patersoni Templeton, 1837 и Pontella mediterranea (Claus, 1863) [14, 27, 42], что послужило основанием для внесения этих видов в Красную книгу республики Крым [19, с. 64–66].

В Азовском море в связи с осолонением водоема [1, 6, 20] солоноватоводные копеподы Calanipeda aquaedulcis Kritschagin, 1873 и Heterocope caspia Sars, 1863, наряду с прибрежным видом A. margalefi, стали малочисленными [4, 21]. В Азово-Черноморском бассейне появились новые виды копепод – Acartia (Acanthacartia) tonsa Dana, 1849 [28, 40, 45] и Oithona davisae Ferrari & Orsi, 1984 [10, 11, 26, 31, 41, 42, 48 и др.], которые стали массовыми в планктоне. Пик развития первого пришелся на 1990-е годы [9, 45], второго на 2000-е гг. [31, 37]. Исследования зоопланктона у берегов Крыма в 1990-е и начале 2000-х годов в основном проводились в прибрежных районах моря. С целью расширения представлений о масштабах происходящих изменений в 2010–2013 гг. были возобновлены исследования в открытом море, что позволило получить предварительные данные о состоянии планктонных сообществ на шельфе и в глубоководье [18, 32]. К сожалению, эти исследования носили фрагментарный характер, отсутствовали сведения о сезонных изменениях структуры зоопланктона и ее трансформации под влиянием видов-вселенцев. Полученных данных оказалось недостаточно для прогноза состояния кормовой базы планктоядных рыб в отрытых районах Черного моря.

C 2016 г. начался сезонный мониторинг зоопланктона в открытом море у берегов Крыма, в северной части Черного моря и южной – Азовского, что позволило получить новые данные о сезонной изменчивости численности, биомассы и биоразнообразия зоопланктонных сообществ исследуемых акваторий. Целью настоящей работы стал анализ сезонных особенностей количественного развития и видовой структуры зоопланктона, выявление основных закономерностей пространственного распространения копепод-вселенцев в открытом море у берегов Крыма, оценка состояния кормовой базы рыб для разработки рекомендаций по сохранению и рациональному использованию биологических ресурсов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основу работы составили зоопланктонные материалы, собранные в разные сезоны 2016 г. в пяти экспедициях на НИС “Проф. Водяницкий” у черноморского побережья Крыма и в южной части Азовского моря: рейсы 83 (28.01–02.02; 15 станций), 84 (19–25.04; 16 станций), 86 (08.06–18.06; 26 станций), 90 (26–30.10; 15 станций) и 91 (16.11–03.12; 55 станций). Схема расположения станций приведена на рис. 1б–1г. Кроме того, при анализе привлечены материалы, полученные автором у черноморских берегов Крыма в 2010 г. в двух экспедициях НИС “Проф. Водяницкий”: рейсы 64 (июнь, 16 станций) и 68 (ноябрь, 16 станций). Схема работ на станциях, выполненных в 2010 г., приведена на рис. 1а.

Рис. 1.

Cхема расположения станций отбора зоопланктонных проб в экспедициях НИС “Проф. Водяницкий” в разные сезоны 2010 (а) и 2016 (б–г) годов: зима, светлые треугольники (б); весна, темные треугольники (б); лето, крестики (а, в); осень, светлые кружки (а, г) и поздняя осень, темные кружки (г).

Биологические сезоны выделены в соответствии с рекомендациями, изложенными в международной программе по мониторингу Черного моря EMBLAS [50]. Согласно рекомендациям, пробы зоопланктона, собранные с 28 января по 2 февраля, отнесены к зимнему сезону, 19–25 апреля к весеннему, 8–18 июня к летнему, 26–30 октября к осеннему и с 16 ноября по 3 декабря к поздней осени.

Зоопланктон во всех экспедициях отбирали замыкающейся планктонной сетью Джеди с диаметром входного отверстия 38 см, оснащенной ситом с размером ячеи 140 микрон. На станциях, расположенных над глубинами менее 100 м, вертикальными ловами облавливали слой от дна до поверхности; в глубоководной части моря – от границы сероводородной зоны, определяемой по изопикне δ_theta = 16.2 ус. ед. по данным CTD-комплекса SeaBird 911 Plus, США [3].

Фиксированные 4% формалином пробы зоопланктона обрабатывали в лаборатории стандартным счетно-порционным методом в камере Богорова [17]. Определяли таксономический состав, возрастные стадии и размеры гидробионтов. Крупные организмы и редкие формы просчитывали во всей пробе. Всего обработано около 250 проб зоопланктона. Вертикальные ловы на некоторых станциях были выполнены послойно, протяженность слоев облова в разных случаях различалась, поэтому для унифицирования полученных величин их вначале рассчитали под м² в каждом слое, затем суммировали и пересчитывали в м³ всего обловленного слоя. Для перехода от размерных характеристик особей к единицам массы использовали известные размерно-массовые соотношения [2, 23, 36].

Видовое разнообразие зоопланктона было рассчитано на шельфе и в глубоководных районах моря в разные сезоны с помощью традиционных индексов Шеннона (H ') и выравненности Пиелоу (Е) по формулам, соответственно: H ' = = ‒∑(ni/N) ln(ni/N), где ni – сумма всех особей каждого таксона, обнаруженного в данной акватории, N – суммарная численность всех организмов в пробах; Е = H '/lg S, где H ' – индекс Шеннона, S – число таксонов. Оба индекса рассчитывали по данным всех проб, собранных в данный сезон, отдельно на шельфе и в глубоководье. Полученные таким образом коэффициенты разнообразия по содержанию являлись коммулятивными и более полно отражали состояние сообщества. Фаунистическое сходство зоопланктона двух морей (β-разнообразие) в разные сезоны оценивали с помощью коэффициента Жаккара, рассчитанного по формуле: Kj = Nab/(Na + Nb – – Nab), где Nab – число общих видов в сообществах А и В; Na – число видов в сообществе A; Nb – число видов в сообществе В.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Сезонные изменения таксономического состава зоопланктона в северной части Черного моря. В 2016 году в составе черноморского зоопланктона обнаружено 52 таксона.

Зимой температура воды вдоль крымского побережья Черного моря колебалась от 6 до 11°С. Copepoda, которые являются основной пищей планктоядных рыб, были представлены шестью массовыми видами (Calanus euxinus Hulsemann, 1991, Pseudocalanus elongatus (Boeck, 1865), Acartia (Acartiura) clausi Giesbrecht, 1889, Paracalanus parvus (Claus, 1863), Oithona similis Claus, 1866 и O. davisae). На прибрежных станциях единично встречались Harpacticoida, видовую принадлежность которых не определяли, и личинки донных гидробионтов. В пробах единично обнаружены эфиры медуз и мелкие (до 2 см) экземпляры теплолюбивого гребневика B. ovata.

Весной температура воды в период исследований изменялась от 11.9 до 12.3°С. Число видов Copepoda возросло до семи за счет тепловодного Centropages ponticus Karavaev, 1895, науплиусы и первые копеподиты которого в небольшом количестве появились в море. По-прежнему, единично в прибрежье находили Harpacticoida. Видовой состав пелагических ракообразных расширился за счет появившихся в планктоне тепловодных кладоцер (Cladocera): Evadne nordmanni Loven, 1836, E. spinifera P.E. Müller, 1867, Pleopis polyphemoides (Leuckart, 1859) и Pseudevadne tergestina (Claus, 1877). С началом весеннего размножения донных беспозвоночных в прибрежном планктоне в больших количествах встречались личинки бентосных животных, среди которых массовыми были двустворчатые моллюски Bivalvia, полихеты Polychaeta и усоногие раки Cirripedia.

В летнее время в период исследований температура воды на поверхностности изменялась в диапазоне 18.7–20.6 °С. В Черном море зарегистрировано восемь массовых видов Copepoda. К обнаруженным весной видам присоединилась тепловодная копепода A. tonsa – обильная в Феодосийском заливе и малочисленная в Керченском предпроливье и Каркинитском заливе. Кладоцеры были представлены четырьмя видами: массовой P. polyphemoides, малочисленными E. spinifera, P. tergestina и появившейся летом Penilia avirostris Dana, 1849. Над глубинами менее 50 м (внутренний шельф) единично регистрировали Harpacticoida, среди которых отмечены Longipedia pontica Kriczagin, 1877 , и Poecilostomatoida неясного таксономического статуса. По сравнению с весенним периодом наблюдалось большее разнообразие личинок донных животных. Наравне с многочисленными личинками моллюсков, полихет и циррипедей, на внутреннем шельфе обнаружены Phoronida, Plathelminthes, Nemertea, Holothuroidea, Nematoda, Isopoda, Mysida, Decapoda (до вида идентифицированы Rhithropanopeus harrisi (Gould, 1841) и Pisidia longimana Risso, 1816). В Каркинитском заливе, вблизи Евпатории и Карадагского заповедника, на небольших глубинах керченского предпроливье встречался ланцетник Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774). Его популяция была представлена особями от 0.5 до 2 мм, среди которых доминировала (83%) младшая размерная группа (0.5–1.0 мм).

Осенью, в октябре, температура воды понизилась до 14.9°С. Как следствие происходило обеднение видового состава зоопланктона. Из восьми массовых видов Copepoda осталось семь: исчезла A. tonsa. На Херсонесском разрезе в единичном экземпляре обнаружена самка копеподы Pontella mediterranea Claus, 1863. Тепловодные O. davisae, P. avirostris и P. polyphemoides встречались только на внутреннем шельфе. Поздней осенью (вторая половина ноября – начало декабря) при дальнейшем понижении температура воды до 12.2–12.9°С видовой состав Copepoda практически не изменился по сравнению с октябрем, обнаружены те же семь видов копепод. Это позволило объединить оба периода в единый – осенний (рис. 2). Тепловодные Copepoda (C. ponticus и O. davisae) и Cladocera (P. avirostris и P. polyphemoides) встречались единично. Видовое разнообразие личинок донных животных существенно сократилось, массовыми среди них были Bivalvia.

Рис. 2.

Сезонные изменения видового состава массовых копепод: слева на шельфе и справа в глубоководной части Черного моря в 2016 г. Верхние рисунки (а, в) относятся к численности (экз/м³) и нижние (б, г) к биомассе (мг/м³). Обозначения на рисунке: 1 – O. davisae, 2 – O. similis, 3 – C. ponticus, 4 – P. parvus, 5 – A. tonsa, 6 – A. clausi, 7 – P. elongatus, 8 – C. euxinus.

Кроме планктонных ракообразных и личинок донных животных на протяжении года в черноморском зоопланктоне находили тинтиннид, в основном Favella ehrenbergi (Claparède et Lachmann, 1858), пелагических Appendicularia – Oikopleura (Vexillaria) dioica Fol., 1872, Chaetognatha – Parasagitta setosa Muller, 1847. Желетелые формы были представлены динофитовой водорослью Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid et Swezy, 1921, медузой Aurelia aurita Linnaeus, 1758 (класс Scyphozoa) и аборигенным гребневиком Pleurobrachia pileus (O. F. Müller, 1776). Другие желетелые виды: гидромедузы Podocoryna carnea (M. Sars, 1846) и Sarsia tubulosa (M. Sars, 1835) (класс Hydrozoa), а так же личинки гребневиков-вселенцев M. leidyi и B. ovata встречались в открытом море летом и осенью.

Сезонные изменения численности и биомассы зоопланктона в Черном море. В годовом цикле развития копепод и кормового зоопланктона на шельфе открытого моря минимальные величины численности и биомассы отмечены зимой (табл.). С повышением температуры воды в море оба показателя увеличились, летом наблюдалось их снижение с последующим небольшим увеличением в начале осени. Поздней осенью численность снизилась, а биомасса, наоборот, возросла за счет калянуса и крупных сагитт. В глубоководной части моря численность копепод и кормового зоопланктона летом была ниже, чем осенью, а их биомасса, наоборот, выше летом (табл. 1). Таким образом, максимумы обилия копепод и кормового зоопланктона в глубоководье не совпадали в отношении численности и биомассы.

Копеподы – массовая группа морского зоопланктона. Они являются основным кормом планктоядных рыб и пелагических личинок массовых черноморских рыб. Зимой на шельфе копеподы составляли 76% численности суммарного зоопланктона. Вклад других таксономических групп был существенно ниже; коловратки составляли 9.9%, личинки донных животных – 7%, ноктилюка – 4.8%. Весной процент копепод снизился вдвое (39%). Летом на шельфе и в глубоководье на долю копепод приходилось соответственно 30 и 33% численности суммарного зоопланктона. Существенное снижение весной и летом доли копепод в суммарном зоопланктоне произошло в результате массового развития других таксономических групп, прежде всего ноктилюки, а также личинок донных животных и кладоцер. Ноктилюка, которая учтена в группе желетелых, была массовой в оба сезона (табл.). Осенью на шельфе её численность резко снизилась. Одновременно уменьшилась численность личинок донных животных и кладоцер, в результате процент копепод возрос до 80%. В конце осени на шельфе и в глубоководье он был максимальным, соответственно 93 и 94%. Направленность изменения структуры зоопланктона весной и летом определялась непропорциональным ростом численности ноктилюки и личинок донных животных.

Видовой состав копепод претерпевал сезонные изменения по композиции доминирующих видов (рис. 2). На шельфе зимой массовыми в планктоне были эвритермные A. clausi, Р. parvus и холодолюбивый P. elongatus. Наравне с ними встречалась O. davisae – вид, достигающий максимальной численности в Черном море во второй половине года [10]. Весной доминировала A. clausi, процент других видов, кроме O. similis, сократился. Летом с появлением тепловодных копепод C. ponticus, A. tonsa и увеличением численности O. davisae структура таксоцена Copepoda была полидоминантной. На долю четырех видов копепод приходилось более 50% численности. A. tonsa была массовой только в бухтах, в открытом море ее не находили. Другой вселенец O. davisae обитал в верхнем прогретом слое и был распространен повсеместно на исследованной акватории, однако его численность была низкой. Осенью доминировал Р. parvus (более 50%), субдоминатом была O. davisae. Доля других видов была существенно ниже. В отличие от численности, по биомассе на протяжении большей части года преобладали крупные копеподы P. elongatus, A. clausi и C. euxinus, составляя от 80 до 90% биомассы копепод, и только осенью, в результате резкого увеличения своей численности, доминировал Р. parvus, составляя 44% биомассы копепод. Субдоминатном был C. euxinus, на его долю приходилось 22%.

Исследования в глубоководной части моря были выполнены летом и осенью (рис. 2б, 2г). По численности структура таксоцена Copepoda была полидоминантной летом и бидоминантной осенью, тогда как по биомассе – монодоминантной, в оба сезона доминировал один вид – C. euxinus, составляя до 80% биомассы копепод.

Сравнение численностей зоопланктона в 2016 г. с величинами, полученными на шельфе в те же сезоны 2010 года (64 и 68-й рейсы НИС “Проф. Водяницкий”), показало, что численности копепод и кормового зоопланктона в 2016 г. (86 и 90-й рейсы НИС “Проф. Водяницкий”) были выше, чем в 2010 г. (рис. 3). Величины различались, в зависимости от сезона, в 1.5–2 раза на внешнем шельфе и от 2 до 4–5 раз на внутреннем шельфе. Биомассы этих групп зоопланктона изменялись аналогичным образом. Полученные данные свидетельствуют об увеличении количественных показателей зоопланктона за эти годы.

Рис. 3.

Средняя численность копепод (а, б) и кормового зоопланктона (в, г) на внутреннем шельфе (глубины < 50 м, темные столбики) и внешнем шельфе (глубины > 50 м, светлые столбики) летом (а, в) и осенью (б, г) 2010 и 2016 годов.

Сезонные изменения таксономического состава зоопланктона южной части Азовского моря. В течение 2016 года в составе зоопланктона обнаружено 28 таксонов, в том числе 10 определено до вида.

В зимний сезон 2016 г. (конец января–начало февраля) температура воды в южной части Азовского моря была низкой и колебалась в пределах 0.5–1.65°С. Видовой состав зоопланктона был крайне бедным (обнаружено 12 таксономических единиц). Копеподы были представлены тремя видами (A. clausi P. parvus, O. davisae) и не идентифицированными до вида Cyclopina sp. и Harpacticoida.

Весной (апрель) температура воды в открытом море прогрелась до 12.6 °С, на прибрежной станции (см. рис. 1б) она была выше – 13.9 °С. На удаленной от берега станции обнаружены копеподы A. clausi, науплиус Labidocera brunescens (Czernjavsky, 1868) и неопределенная до вида Cyclopidae. Ближе к берегу, вблизи Казантипского заповедника, наряду с A. clausi и Cyclopidae, найдены другие виды копепод: теплолюбивые A. tonsa и C. ponticus (в основном науплиусы и младшие копеподиты) и Harpacticoida. O. davisae отсутствовала в весенних пробах. Многочисленными были кладоцера P. polyphemoides, коловратки и личинки бентосных животных (Bivalvia, Cirripedia, на прибрежной станции Polychaeta). Среди личинок доминировали Cirripedia.

В летний сезон (середина июня) в период исследований средняя температура воды на поверхности моря увеличилась до 21.7°С. Зоопланктон был представлен четырьмя видами Copepoda и не определенными до вида Harpacticoida. В прибрежье доминировала A. tonsa, субдоминантным видом был C. ponticus. Наравне с этими видами, на одной станции в открытом море, обнаружены A. clausi и малочисленная в этот сезон O. davisae. На всех станциях многочисленными были P. polyphemoides (Cladocera), личинки моллюсков (Bivalvia и Gastropoda), Polychaeta; доминировали личинки Cirripedia. Личиночные стадии Mysida, Cumacea и Decapoda были малочисленными в планктоне.

Осенью (конец октября) в южной части Азовского моря температура воды понизилась до 8.6°С. В планктоне обнаружено шесть видов копепод. Это встречавшиеся в другие сезоны A. tonsa, C. ponticus и O. davisae, наравне с которыми в азовском предпроливье найдены черноморские виды P. parvus, O. similis, а также солоноватоводная Calanipeda aquaedulcis. Кроме этих видов встречались не идентифицированные до вида представители отрядов Cyclopoida и Harpacticoida. Личинки донных животных были представлены Polychaeta, Gastropoda, Cirripedia, Platyhelminthes, Mysida, среди них массовыми были Polychaeta и Cirripedia. Численность личинок полихет втрое превосходила таковую циррипедий.

Следует отметить, что в Азовском море, в пробах, собранных сетью Джеди, желетелые организмы отсутствовали, хотя в сборах макрозоопланктона сетью Богорова-Расса они встречались.

Сезонные изменения численности и биомассы зоопланктона в Азовском море. В Азовском море годовой максимум обилия кормового зоопланктона отмечен весной за счет высокой численности личинок донных животных и коловраток (табл. 1). Максимум обилия копепод зарегистрирован летом.

Зимой численность кормового зоопланктона в Азовском море была выше, чем в Черном море. Биомасса была выше в Черном море. Оба водоема различались доминирующими группами. В первом водоеме лидировали личинки донных животных, во втором – копеподы. В Азовском море доминировали личинки усоногих раков (60%), существенный вклад вносили коловратки (22%). Копеподы составляли в среднем по численности и биомассе соответственно 12.9 и 12.4%; среди них по численности лидировала A. clausi. Субдоминантом была O. davisae с максимумом (604 экз/м³) на одной станции; в популяции рачка преобладали половозрелые особи и копеподиты пятой стадии. Другие Copepoda (P. parvus, Cyclopina sp. и Harpacticoida) были редкими в планктоне.

Весной численность зоопланктона существенно увеличилась, в основном за счет мелких форм – коловраток и личинок донных гидробионтов. Личинки усоногих раков (Cirripedia) составляли 67% численности и 83% биомассы зоопланктона. Численность копепод увеличилась втрое, однако их доля в суммарной численности и биомассе зоопланктона была крайне низкой и не превышала по обоим показателям 1%.

Летом, на фоне сокращения численности личинок донных животных и при отсутствии в планктоне коловраток, лидирующее положение, в основном за счет вселенца A. tonsa, заняли копеподы, составляя 71 и 73% численности и биомассы зоопланктона, соответственно. В этот сезон численность и биомасса зоопланктона в Азовском море оказались на порядок выше, чем в Черном (табл.).

Осенью количественные показатели зоопланктона уменьшились. Многочисленными были копеподы-вселенцы: A. tonsa и O. davisae. Последняя была абсолютным лидером, достигая 80% численности копепод и 13.5% суммарной численности кормового зоопланктона. Максимум O. davisae (11–13 тыс. экз/м³) зарегистрирован в азовском предпроливье. В ее популяции преобладали самки, соотношение самки/самцы составляло – 7.1 : 1 (SD = 4.21). Это согласуется с представлениями, что на зимовку уходят в основном половозрелые особи [47]. A. tonsa была субдоминантным видом, составляя 12.4% численности копепод, с максимумом (3.1 тыс. экз/м³) на наиболее удаленной от Керченского пролива станции. Наряду с видами-вселенцами на ближайшей к проливу станции отмечена высокая численность P. parvus (420 экз/м³), вероятно засчет поступления с черноморскими водами, где вид доминировал в этот сезон. Обнаруженные на этой станции другие черноморские виды (O. similis, C. ponticus и хетогната P. setosa) были единичными, как и солоновато-водная C. aquaedulcis, массовая в этом водоеме в 1970–80-е годы. Осенью отмечена высокая численность младших стадий развития копепод; например, науплиусы составляли до 10% численности копепод. Обильными были личинки донных животных, среди которых преобладали Polychaeta и Cirripedia. Последние в сумме составили соответственно 70 и 79% численности и биомассы зоопланктона. Полученные осенью в Азовском море величины численности и биомассы суммарного зоопланктона и копепод были существенно выше, чем в этот сезон в Черном море.

Видовое богатство копепод и всего зоопланктона во все сезоны в Черном море было выше, по сравнению с Азовским (табл.). Большее число видов (40) и относительно высокий индекс видового разнообразия Шеннона (3.33 бит/экз) в летний период характерны для черноморского зоопланктона шельфа, что связано с сезонным развитием теплолюбивых видов планктона и обилием здесь личинок донных животных. Оценка степени равномерности распределения видов в сообществе черноморского зоопланктона, проведенная с помощью индекса выравненности Пиелоу, показала, что на шельфе этот индекс колебался в пределах от 0.50 до 0.68. Зимой при относительно стабильном видовом составе и количественных характеристиках зоопланктона он был выше, что объяснялось более равномерным распределением численности между видами. В глубоководной части моря его изменчивость ниже, а полученные величины 0.55 летом и 0.61 поздней осенью свидетельствовали о полидоминантном сообществе. В отличие от Черного в Азовском море в холодное время года выравненность снижалась, что связано с доминированием в планктоне 2–3 таксонов: весной – личинок усоногих раков и коловраток, зимой и осенью – личинок усоногих раков, полихет и циклопоиды O. davisae. Таксономическое сходство зоопланктона Черного и Азовского морей было выше зимой при низких температурах (коэффициент Жаккара 0.45). В остальные сезоны этот коэффициент был ниже и колебался в пределах 0.33–0.34, что свидетельствовало о снижении степени общности фаун этих водоемов при повышении температуры воды.

ОБСУЖДЕНИЕ

Сезонность видового состава и количественного развития зоопланктона на шельфе Черного моря отмечали многие авторы [7, 22, 38 и др.], тогда как в открытом море этот вопрос после появления гребневиков-вселенцев исследован мало [2, 8]. Проведенные в разные сезоны 2016 года исследования зоопланктона в открытом море показали, что копеподы были представлены 10 видами, из которых восемь были массовыми. Редкие в регионе гипонейстонные рачки семейства Pontellidae у черноморского побережья Крыма были представлены только P. mediterranea. Натурализовались новые виды копепод. В частности, повсеместно в открытом море распространилась O. davisae, тогда как A. tonsa, многочисленная в открытом море в 1990 годы [45], теперь обитает в узком прибрежье. Аборигенная циклопоида О. nana, исчезнувшая с массовым развитием в море M. leidyi [12], отсутствовала в наших экспедиционных сборах у берегов Крыма на протяжении 2010–2013 и 2016–2021 годов. Обнаружение О. nana в Керченском проливе во все сезоны в 2000-х гг. [16] вызывает сомнение. Автор не приводит численности вида, и если это единичные находки, то они вполне могут быть связаны с заносом с балластными водами судов.

Сравнение численности зоопланктона в разные сезоны 2016 г. показало, что полученные величины были в 2–3 раза ниже аналогичных среднемноголетних показателей за период 1960–1970-е годы [33], но выше тех величин, которые наблюдались в 1990-е годы, когда из-за массового развития мнемиопсиса численность зоопланктона снизилась на порядок [13, 46 и др.]. По биомассе различия были более существенными и не однозначными. Выявлено увеличение обилия копепод и существенный рост их биомассы относительно 1990-х годов. Сопоставив полученные данные о видовом составе и обилии зоопланктона в 2016 г. с результатами исследований в других акваториях Черного моря [2, 16, 38, 42 и др.] можно сделать вывод о постепенном восстановлении видовой структуры копепод и количественных показателей зоопланктона после кризиса 1990-х годов. Возросшее количество кормового зоопланктона, высокая доля копепод, в том числе мелкого паракалянуса, их науплиусов свидетельствуют об ощутимом улучшении кормовой базы планктоядных рыб, что способствовало увеличению численности и расширению таксономического богатства ихтиопланктона у берегов Крыма [43]. Таким образом, за относительно короткий срок наблюдалась трансформация доминирующих комплексов с последующей стабилизацией планктонного сообщества в его новом качественном и количественном состоянии. Увеличение численности и биомассы кормового зоопланктона и копепод в 2016 г. относительно 1990-х годов [13, 46], связано с уменьшением пресса на зоопланктон со стороны мнемиопсиса [35 и др.]. На шельфе открытого моря у берегов Крыма в сезонном ходе численности кормового зоопланктона и копепод минимумы наблюдались зимой, максимумы осенью. По биомассе максимумы отмечены весной.

В южной части Азовского моря в 2016 г. среди обнаруженных копепод в основном встречались черноморские виды, что связано с увеличением солености водоема в последние годы. Это, наряду с антропогенным воздействием [29] и натурализацией проникших из Черного моря видов-вселенцев [1, 24, 30 и др.] в настоящее время стало основным фактором, определяющим биоразнообразие водоема. Так, вселенец A. tonsa на протяжении ряда лет доминировал в азовоморском планктоне в летне-осенний период [25]. В северо-восточной части Азовского моря в сентябре 2012 г. A. tonsa была единственной пелагической копеподой в планктоне, составляя по нашим данным от 13 до 67% численности мезопланктона на станциях. В июне 2014 г. вид достигал 93–98% численности копепод [21]. Наблюдается смещение сроков фенологических событий сезонного цикла A. tonsa в Азовском море относительно Черного, в котором вид массовый в конце лета–начале осени [45]. Другой вселенец, O. davisae, впервые зарегистрирован в Азовском море в августе 2010 г. [30, 31]. На следующий год, в октябре 2011 г., его численность колебалась от 2.9 тыс. до 83.3 тыс. экз./м³, однако в зимний период 2011–2012 гг. вид не встречался в акватории Азовского моря [30], отсутствовал он в северо-восточной части моря в сентябре 2012 г. (по нашим данным). В июне 2014 г. его встречаемость в море была на уровне 36% при средней численности 8 экз/м³ [21]. Весной 2016 г. в южной части Азовского моря вид отсутствовал. Сопоставив встречаемость и численность O. davisae в разные сезоны в обоих морях, температурные предпочтения вида и сведения о наличии в черноморской популяции при низких зимних температурах в основном оплодотворенных самок [47], логично предположить, что рачки проникают в Азовское море после зимовки в Черном. Оба вселенца – A. tonsa и O. davisae пополнили тепловодный комплекс азово-черноморского зоопланктона. Первый вид доминирует в планктоне Азовского моря в летне-осенний период. Второй – широко распространен в Черном море, достигая на внутреннем шельфе массового развития осенью.

Источник финансирования. Работа выполнена в рамках госзаданий ФГБУ ИнБЮМ РАН №№ 121030100028-0 и 121040600178-6.