Океанология, 2023, T. 63, № 1, стр. 52-61

ВВЕДЕНИЕ

Виды рода Calanus – атлантический C. finmarchicus и арктический C. glacialis – играют важнейшую роль в функционировании планктонных сообществ Арктики. Составляя значительную часть биомассы зоопланктона [24, 31, 32], данные виды лежат в основе пищевых сетей и входят в рацион многих видов рыб, морских птиц и млекопитающих [12, 13].

Несмотря на большое количество исследований, посвященных C. finmarchicus и C. glacialis [4, 11, 18, 22, 26 и мн. др.], в отсутствии генетических методов исследования точная идентификация этих видов по морфологическим признакам весьма затруднительна даже для признанных в этой области специалистов [7]. Использование же только размерных спектров в качестве критерия для определения таксономической принадлежности ведет к существенной недо/переоценке обилия популяций в местах совместного существования ввиду их частичного, а в ряде случаев и полного перекрытия. Так, в Люре-фьорде и Скьерстад-фьорде (западное побережье Норвегии) диапазон размеров особей C. glacialis V и VI копеподитной стадии полностью перекрывал таковой у C. finmarchicus [7]. Схожая картина наблюдалась в Билле-фьорде и Рип-фьорде (арх. Шпицберген) [16] у IV и V стадии Calanus sp.

Размерная структура Calanus sp. может варьировать в довольно широких пределах и характеризоваться как бимодальным, так и унимодальным распределением, что предполагает различное соотношение атлантического и арктического видов на акватории. При этом размерный спектр каждого вида в отдельности принимается исследователями более или менее постоянным и соответствующим нормальному распределению. Однако это не всегда соответствует действительности [16]. Ввиду воздействия локальных факторов среды может присутствовать и некоторая “пластичность”, влияющая на положение условной границы разделения видов (= степень перекрытия размерных диапазонов) на различных акваториях [4, 11, 25, 35].

В нашей работе мы попытались более детально взглянуть на указанную выше “пластичность” и попытаться установить причины ее проявления в популяциях C. finmarchicus и C. glacialis в местах их совместного существования, и оценить возможные последствия влияния данного явления на точность определения некоторых параметров их популяций.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследований и отбор проб. Материал для исследований был получен 27–30 июня и 14–15 ноября 2019 г. в Грен- и Билле-фьорде (арх. Шпицберген) в ходе экспедиции на НИС “Дальние Зеленцы” (рис. 1). Подробные характеристики станций представлены в табл. 1. Отбор проб зоопланктона осуществлялся послойными ловами с использованием планктонной сети WP–2 с диаметром входного отверстия 0.5 м и размером ячеи фильтрующего конуса 180 мкм. Фиксация проб осуществлялась 40% раствором формалина (конечная концентрация 4%). Данные об абиотических параметрах среды (температура, соленость) были получены с помощью гидрологического CTD-зонда SBE 19plus V2.

Рис. 1.

Расположение станций в районе отбора проб (крупные точки).

Первичная обработка зоопланктонного материала. Камеральная обработка проводилась следующим образом. Объем каждой пробы доводился до фиксированного значения (100 или 200 мл, в зависимости от обилия зоопланктона). Затем с помощью пипетки-дозатора отбирали подпробу, в которой подсчитывали количество особей Calanus sp. IV, V и VI стадий. Отбор подпроб продолжали до тех пор, пока суммарное количество особей каждой стадии не достигало 100 экземпляров. В среднем количество подпроб составляло 1–3 в зависимости от обилия зоопланктона в пробе. В дальнейшем количество организмов в подпробах пропорционально пересчитывалось на весь объем пробы.

В пробе измеряли 500–600 особей каждой копеподитной стадии, либо все организмы, если их общее количество не достигало этой величины. Всего было измерено ~ 17 тыс. особей. Длину цефалоторакса измеряли от апикального края головы до дистального конца последнего торакального сегмента.

Таксономическая идентификация и подсчет особей калянуса проводили с помощью бинокулярного микроскопа Olympus SZ61TR, оснащенного цифровой камерой ToupTek U3ISPM16000KPA. Для измерения особей использовалось програмное обеспечение ToupView. В связи с малочисленностью, VI копеподитная стадия была исключена из рассмотрения.

Статистический анализ данных. Статистическая обработка и визуализация данных выполнялась в статистической программной среде R (Rstudio). Для сравнения распределений размеров особей Calanus sp. на различных станциях применялся двухсторонний вариант точного теста Фишера [1, 2] с количеством комбинаций в процессе Монте-Карло, равным 2000. В качестве сравниваемых величин выступали частоты встречаемости размерных классов, выраженные в процентах. Во избежание эффекта множественных сравнений при оценке достоверности полученных результатов использовалась поправка Бонферрони.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Океанографическая характеристика среды. Гидрологическая структура водной толщи в исследованных точках закономерно отличалась ввиду наличия подводного порога в Билле-фьорде и, как следствие, различной степени влияния теплых атлантических вод, поступающих из Гренландского моря.

В Грен-фьорде средняя температура водного столба в июне составляла ~3.55°C. Максимальные значения отмечались у поверхности и постепенно уменьшались с глубиной, достигая 2.65°C в придонном слое. В ноябре наблюдалась противоположная картина. Среднее значение температуры водного столба составляло 1.85°C. Минимальная температура, равная –0.63°C, отмечалась в поверхностном слое (0–35 м), с глубиной она постепенно увеличивалась, достигая 4.34°C в придонном слое.

Отличия в показателях солености были менее выражены. Летом и осенью наименьшие значения были приурочены к поверхностному слою, они постепенно увеличивались с глубиной. Диапазон изменчивости составлял 0.43‰ в июне и 1.33‰ в ноябре.

В Билле-фьорде воды с отрицательными значениями температуры наблюдались в течение всего исследованного периода и занимали большую часть водного столба, от дна до 50–70 м. В июне наибольшие значения отмечались у поверхности (4.68°C); они постепенно опускались ниже –1°C к 50 м. Глубже гидрологическая структура оставалась достаточно однородной, характеризуясь температурами от –1.21 до –1.89°C и соленостью 34.86–34.89‰.

Из существенных отличий в структуре вод в июне и ноябре можно отметить очевидный заток теплых вод в слое 35–70 м в ноябре. Среднее значение температуры в данном слое составляло 1.35°C и варьировало в диапазоне 0–3.32°C, что значительно больше, чем в выше- и нижележащих слоях, где преобладали отрицательные температуры с минимумом в слое 175 м–дно (–1.79°C) (рис. 2).

Рис. 2.

Вертикальное распределение температуры (сплошная линия) и солености (пунктирная линия) в водной толще в исследованных точках.

Размах значений солености в водной толще составлял 0.384‰ в июне, и 1.53‰ в ноябре, что сопоставимо с таковым в Грен-фьорде.

Количественные характеристики популяций Calanus sp. Во время проведения исследований обилие старших копеподитных стадий Calanus sp. варьировало в широких пределах с тенденцией к уменьшению от летнего сезона к позднеосеннему. Увеличение численности отмечено лишь для V копеподитной стадии на станции в Билле-фьорде. Значительные отличия наблюдались не только между июнем и ноябрем, но и между точками отбора проб (табл. 2).

Так, численность IV и V стадий в Грен-фьорде в июне и ноябре различалась в 22.6 и 2.4 раза, а в Билле-фьорде – в 4.5 и 0.8 раза соответственно. В свою очередь, разница между обилием в Грен-фьорде и Билле-фьорде в июне достигала 3.5 и 1.4 раза у IV и V стадий, а в ноябре – 17.5 и 4.5, соответственно. Во всех случаях количество особей было бóльшим в Билле-фьорде.

Процентные соотношения обилия IV и V копеподитных стадий в популяциях Calanus sp. можно охарактеризовать следующим образом. В июне, как в Грен-фьорде, так и в Билле-фьорде преобладала IV стадия, чей вклад в общую численность составлял 75 и 88% соответственно. На долю V стадии приходилось 25 и 12%. В ноябре картина была менее однозначной. В Грен-фьорде соотношение стадий менялось практически на противоположное: 24% особей приходились на IV стадию, а 76% – на V стадию. В Билле-фьорде отмечались аналогичные изменения, но выраженные не в столь значительной степени. В пелагиали все еще преобладали особи IV стадии, которые состаляли 55% от общей численности IV и V стадии. На долю последней приходилось 45%.

Размерная структура популяций Calanus sp. Результаты выполненных измерений представлены на рис. 3 и 4.

Рис. 3.

Размерная структура Calanus sp. в Грен- и Билле-фьорде (черный – Грен-фьорд, серый – Билле-фьорд) в различные сезоны.

Рис. 4.

Размерная структура Calanus sp. в июне и ноябре (черный – июнь, серый – ноябрь) в различных точках.

Размерная структура IV–V стадий Calanus sp. на обеих станциях в июне характеризовалась бимодальным распределением, причем в Грен-фьорде бимодальность носила более ярко выраженный характер. Если предположить, что каждая из мод соответствует одному из двух видов рода Calanus, то наибольшие значения отмечались у мод, расположенных в левой части размерного диапазона, соответствующих C. finmarchicus (рис. 3).

В ноябре бимодальная форма распределения была отмечена лишь в Грен-фьорде, в то время как в Билле-фьорде распределение размеров было унимодальным. Наибольшие значения мод отмечались в части спектра, соответствующей популяции C. glacialis.

Важно отметить, что как в июне, так и в ноябре кривые распределения размеров Calanus sp. в Билле-фьорде были смещены относительно таковых в Грен-фьорде в меньшую сторону.

Применение точного теста Фишера для сравнения частот встречаемости размеров особей Calanus sp. в Грен-фьорде и Билле-фьорде не выявило статистически значимых различий (табл. 3).

Сопоставление размерной структуры популяций в каждом фьорде в разные сезоны и в разных фьордах в один сезон демонстрировало смещение размерных диапазонов в меньшую сторону. При этом, в каждом фьорде в разные сезоны это было выражено более значительно, что отчетливо наблюдается как визуально (рис. 4), так и при проверке статистическими методами (табл. 4). Так, статистически значимые отличия были отмечены во всех случаях за исключением размеров V копеподитной стадии в Билле-фьорде.

Введение поправки Бонферрони с целью избежать проявлений эффекта множественных сравнений никак не влияло на результаты выполненных тестов.

Ввиду унимодальности распределения размеров IV и V копеподитной стадии в Билле-фьорде в ноябре провести размерную границу между C. finmarchicus и C. glacialis не представлялось возможным. Границы разделения видов во всех остальных случаях представлены в табл. 5.

ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что положение условной границы разделения видов по размерам носит непостоянный характер и варьирует в зависимости и от места, и от времени отбора проб. Максимальный размах колебаний составлял 0.34 мм у IV копеподитной стадии и 0.65 мм у V. Поскольку длина измеренных особей IV стадии изменялась в пределах 1.23–2.89 мм, а V стадии – 1.67–3.88 мм, можно рассчитать, что изменчивость положения границы разделения C. finmarchicus и C. glacialis охватывала 20.4% всего размерного спектра IV стадии и 29.5% V.

Литературные данные, включающие больший географический охват и количество сезонов (табл. 6), демонстрируют схожие соотношения, составляя 32.5% у IV и 31.3% у V стадии.

Очевидно, что столь высокая вариативность размеров C. finmarchicus и C. glacialis не может быть полностью объяснена методическими различиями в отборе и обработке материала, равно как и влиянием локальных факторов среды [35]. В качестве аргументов можно отметить, что, во-первых, полученные нами данные с применением единой методики отбора и обработки проб лишь незначительно отличались от литературных, где методические отличия были гораздо существеннее.

Во-вторых, различия в положении размерной границы между видами в Грен-фьорде и Билле-фьорде в один и тот же сезон (июнь) охватывали лишь 3 и 11% размерного спектра IV и V стадий соответственно (рис. 3), а диаграммы распределения размеров не демонстрировали статистически значимых отличий (табл. 3), в то время как температура различалась гораздо существеннее. Так, в июне средняя температура водной толщи в Билле-фьорде составляла –0.54°С, а в Грен-фьорде +3.54°С, разница между двумя акваториями составляла 4.08°С. В ноябре тот же показатель составлял –0.62°С в Билле-фьорде и +1.85°С в Грен-фьорде, различаясь на 2.47 °С. С другой стороны, сезонные различия распределения размеров на каждой из акваторий были статистически значимыми (табл. 4), при том, что разница температур была минимальной –0.08°С между июньскими и ноябрьскими сборами в Билле-фьорде и 1.69 в Грен-фьорде.

Хотелось бы добавить одно важное замечание относительно причин статистических различий. Мы провели маленький расчетный эксперимент: “убрали” смещение осеннего распределения IV и V стадий в Грен-фьорде (рис. 4) относительно летнего, добавив к размеру каждой особи из осенней выборки 0.35 мм (IV) и 0.375 мм (V), и выполнили еще раз точный тест Фишера. Различия также оказались достоверно значимыми. Это говорит о том, что статистически значимые различия между летней и осенней выборками сами по себе имеют место и без смещения размерных спектров. Вызваны они, вероятнее всего, изменением доли каждого вида в выборках, или, другими словами, различиями сезонной динамики популяций C. finmarchicus и C. glacialis. Данный факт является недостаком используемого нами метода – объединением размеров двух видов в один диапазон – Calanus sp.

Несмотря на это, все вышесказанное, на наш взгляд, свидетельствует в пользу существования сезонной изменчивости размерной структуры Calanus sp., проявляющейся в уменьшении среднего размера особей в популяциях C. finmarchicus и C. glacialis от лета к осени–зиме и значительно превышающей по своей выраженности влияние температурного фактора [25].

У V копеподитной стадии в Билле-фьорде значимых различий между июньскими и ноябрьскими сборами обнаружено не было. Подобное несоответствие прослеживалось и в динамике численности (табл. 2), где отмечалось увеличение количества особей от июня к ноябрю на 30% именно у V стадии, в то время как в остальных трех случаях – его снижение. Возможно, данный факт связан с влиянием затока атлантических вод, четко прослеживающегося по структуре водных масс в ноябре (рис. 2). В связи с этим мы склонны считать данный факт скорее исключением из общей тенденции.

Следует отметить, что результаты наших наблюдений не соответствуют данным, полученным у канадского побережья [29], где подобного рода сезонная изменчивость не была отмечена. Однако, обнаруженные нами сезонные различия размеров отмечались ранее у других представителей копепод: Eurytemora affinis, Acartia bifilosa, A. clausi, Limnocalanus macrurus, Centropages hamatus, C. typicus, Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus и Temora longicornis [19, 30, 34]. Их причиной могли служить: селективное выедание крупных особей хищниками, индивидуальное изменение размеров по мере накопления/расходования жировых запасов [28], а также появление второй генерации с отличными от первой размерами тела [3, 27].

Если первые две причины сезонных изменений размеров одной и той же стадии представляются небезосновательными, то появление еще одной генерации в течение года противоречит современным представлениям о сезонном развитии популяций C. finmarchicus и C. glacialis в исследованных нами широтах. Общеизвестно, что во фьордах Шпицбергена и первый, и второй вид размножаются лишь один раз в течение года [12]. Однако, из-за продолжительного жизненного цикла (от 1 до 2 лет в арктическом регионе [8, 12, 14, 23]) в определенные периоды года в пелагиали одновременно присутствуют особи старших копеподитных стадий (IV–VI), принадлежащие к двум генерациям– текущего и прошлого года [23]. Они, судя по нашим данным, могут различаться по размерам тела.

Воздействие выедания хищниками крупных форм, очевидно, может оказывать негативное влияние на размерную структуру популяций в течение всего года. В то же самое время, изменчивость индивидуальных размеров может вести как к увеличению среднего размера особей в период обилия доступной пищи (поздняя весна–ранняя осень), так и к их уменьшению в связи с расходованием внутренних резервов и недостатком внешних источников энергии (зимний период). Достижение новым поколением старших копеподитных стадий пополняет популяцию особями меньшего размера, по сравнению с прошлогодней генерацией, что может также приводить к снижению среднего размера особей (летне-осенний период).

Действие перечисленных выше факторов обусловлено, в свою очередь, рядом факторов среды. Так, например, температура влияет на скорость развития организмов [21] и определяет время появления старших копеподитных стадий новой генерации, а освещенность – на сроки начала и продолжительность сукцессионного цикла фитопланктона, что сказывается на наличии доступных источников пищи для Calanus sp. Вследствие этого, несмотря на универсальность факторов, описанных выше, размах и фенология изменчивости размерной структуры видов может незначительно варьировать в зависимости от локальных абиотических особенностей среды, что, очевидно и определяет некоторое смещение размерных спектров популяций Calanus sp. в Грен-фьорде и Билле-фьорде относительно друг друга как в июне, так и ноябре.

С практической точки зрения сезонная изменчивость размерной структуры может оказывать существенное влияние на точность оценки численности популяций C. finmarchicus и C. glacialis при использовании только морфометрии в их идентификации, наравне с ранее выявленными недостатками этого метода [16, 29]. И, очевидно, что использование границ разделения видов по литературным данным, полученным в отличные от исследуемого сезоны, будет также влиять на достоверность конечных результатов.

Воздействие комплекса перечисленных выше факторов усложняет объяснение изменчивости размерной структуры Calanus sp. во фьордах Шпицбергена ввиду возможной разнонаправленности их действия, но в то же время, позволяет разрешить ряд затруднений, возникающих, когда за основу принимается лишь один, например, температура cреды [5, 25]. Так, в холодноводных Рип- и Билле-фьорде отмечается редукция размеров C. glacialis по сравнению с более теплыми акваториями [4, 16], что противоречит утверждению об отрицательной корреляции между размерами особей и температурой. Предположение, что данный феномен вызван неблагоприятными условиями обитания, высказанное Трудновска и соавторами [33], на наш взгляд, достаточно спорно ввиду того, что, например, в Билле-фьорде абсолютные значения численности данного вида существенно превышают таковые на близлежащей акватории (табл. 2), что говорит скорее о благоприятном воздействии окружающей среды. В дополнение можно отметить, что именно C. glacialis является доминирующим видом среди других представителей рода Calanus в указанных фьордах [4, 16].

Особо хотелось бы отметить, что описанная нами сезонная изменчивость размеров Calanus sp. не ставит под сомнение крупномасштабную географическую зависимость средних размеров особей от температуры [9, 15, 17, 20], но может быть существенным фактором, влияющим на размерную структуру популяций видов рода Calanus, на акваториях меньшего масштаба со сложной океанографической структурой, как, например, фьорды архипелага Шпицберген.