Журнал общей биологии, 2021, T. 82, № 4, стр. 243-269

1.1. Граф жизненного цикла

Граф жизненного цикла (ГЖЦ) особей определенного вида – это краткое графическое представление наших знаний о том, как особи развиваются от рождения до смерти и когда производят потомство. ГЖЦ согласован со шкалой онтогенеза и строго соответствует рассматриваемой структуре популяции: его вершины (или узлы) соответствуют компонентам x_j структуры x = [x₁, x₂, …, x_n]^T (индекс j обозначает любой из номеров компонент, символ ^T указывает на транспонирование, т.е. замену строк столбцами), а направленные ребра (или дуги) показывают переходы, которые особи совершают (или могли бы совершить) между структурными группами за фиксированный промежуток времени Δt, называемый временны́м шагом. Его величина естественным образом связана с характерным временем развития особи и способом мониторинга популяции: для крупных млекопитающих и многолетних злаков, например, шаг может быть равен 1 году, для личинок комара в лабораторных условиях – 1 суткам, для бактерий – 1 часу. Естественным и наглядным образом в ГЖЦ находит свое отражение и идея поливариантности онтогенеза (Жукова, 1983, 1986, 1995; Жукова, Комаров, 1990, 1991; Поливариантность развития…, 2006; Нотов, Жукова, 2019).

На рис. 2 показаны ГЖЦ альпийских малолетников – краснокнижных видов (Красная книга…, 2007, 2012) – монокарпного Androsace albana и поликарпного Eritrichium caucasicum, – которые были построены по данным наблюдений в течение ряда лет на постоянных пробных площадках, заложенных в альпийской пустоши в 2009 г. (Казанцева, 2016; Логофет и др., 2016б, 2017а, б, 2018, 2019, 2020). Данные A. albana относятся к типу “идентифицированные особи” (“identified individuals”), т.е. особи, которые “маркированы и отслеживаются с течением времени” (Caswell, 2001, р. 134). Данные E. caucasicum принадлежат к разновидности “идентифицированные особи с неопределенными родителями” (Логофет, 2010, с. 30), поскольку вклады двух родительских групп (g и gt, рис. 2б) в пополнение популяции неразличимы между собой. В результате “в данных объективно присутствует неопределенность, не позволяющая вычислить статусноспецифические коэффициенты репродукции столь же просто и непосредственно, как прочие демографические параметры” (Логофет, 2010, с. 31).

Ценопопуляцию A. albana ежегодно наблюдали по стадиям онтогенеза, различимым в поле по морфологии растения. В результате получили временнóй ряд векторов

компоненты которых показывали абсолютную численность соответствующих стадийно-специфических групп, обнаруженных в соответствующих стадиях онтогенеза в год наблюдения t (табл. 1 в Логофет и др., 2020).

ГЖЦ A. albana выглядит так, будто растения размножаются вегетативно, хотя на самом деле размножение семенное. Но связанные с ним параметры весьма неопределенны в полевых условиях, и потому стадия семени сознательно исключена из модельного жизненного цикла. Возможность такого исключения при калибровке модели по данным типа “идентифицированные особи” была доказана математически (Логофет и др., 2016а, Приложение А) и подробнее рассматривается далее, в разделе 6.2.

По направлению развития особи ГЖЦ воспроизводит шкалу онтогенеза, однако наличие в жизненном цикле нетривиальных задержек в стадиях im и v, а также ускоренного перехода pl im есть проявление поливариантности онтогенеза A. albana в условиях альпийского пояса Северо-Западного Кавказа (Логофет и др., 2019). Смысл параметров a, b, …, l, m, приписанных дугам ГЖЦ, разъясняется в следующем разделе.

1.2. Основное модельное уравнение

Продолжая пример с ГЖЦ A. albana, заметим, что ежегодное пополнение популяции складывается из молодых растений, обнаруженных на момент переписи в стадиях pl, j или im. Если среднее число таких растений в пересчете на 1 генеративную особь обозначить через a, b и c соответственно, то пополнение, наблюдаемое на следующий год в трех стадиях, равно $\left\{ {\begin{array}{*{20}{c}} {a~} \\ b \\ c \end{array}} \right\}g(t)$. Для проростков – по определению – это единственный способ изменения их численности и потому

Но для ювенильных и имматурных особей ГЖЦ показывает и другие возможности, например, переходы из стадии pl в j или im с параметрами d и e соответственно, обозначающими средние (в пересчете на одну особь) числа проростков, переходящих за один сезон в ювенильную и имматурную стадии соответственно. Тогда, с учетом всех дуг ГЖЦ с аналогичными параметрами f, h, k, l, m, имеем

Определенные выше параметры называются демографическими, или vital rates (Caswell, 2001). Их количественные значения априори не известны, однако данные наблюдений двух последовательных лет позволяют однозначно вычислить (калибровать) их как частоты соответствующих событий перехода, зафиксированных в наблюдениях (Логофет и др., 2020, табл. 2 ).

Если систему уравнений (1)–(5) записать в векторно-матричной форме, то получаем основное уравнение матричной модели:

где T – момент предпоследней переписи, а умножение вектора на матрицу выполнено по правилу линейной алгебры.

Очевидным решением уравнения (6), когда матрица L остается постоянной во времени, выступает траектория

которая и описывает модельную динамику популяции.

В общем случае демографические параметры зависят от данных наблюдений в моменты t, t + 1 (упрощения ради обозначаем эту зависимость одной буквой t) и тогда L = L(t). Траекторию x(t) получают последовательным умножением начального вектора x(0) на одношаговые матрицы L(t):

1.3. Проекционная матрица популяции

После калибровки матрица L(t) превращает уравнение (6) в верное равенство для каждой пары последовательных лет наблюдений. Например, для структуры ценопопуляции A. albana в 2012 и 2013 гг. (Логофет и др., 2017б, табл. 1) получаем

где

(Логофет и др., 2017б, табл. 3 ).

В этом смысле матрица L преобразует (“проецирует”) вектор x(t) структуры популяции, наблюдаемой в текущий момент времени, в вектор x(t + 1) структуры, наблюдаемой в следующий момент времени, и потому была названа проекционной матрицей популяции (ПМП) (Goodman, 1969; Caswell, 1989, 2001) вопреки математическому смыслу термина¹¹.

Если по заданному ГЖЦ построить (по определенному правилу; Horn, Johnson, 1990) ассоциированную с ним матрицу, то ее строение (pattern), т.е. расположение нулей и ненулевых элементов, будет в точности совпадать с матрицей L (7) основного уравнения (6). Это обеспечивает методическую эффективность матричной модели популяции, которая продемонстрирована в сотнях различных приложений (COMADRE, 2021; COMPADRE, 2021).

Важное свойство ПМП, подлежащее проверке в приложениях, – это неразложимость (indecomposability), или неприводимость (irreducibility). Формальное определение в терминах матриц (Гантмахер, 1967; Маркус, Минк, 1972) неудобно для проверки, но существует эффективный критерий: матрица неразложима тогда и только тогда, когда ассоциированный с нею орграф является сильно связным, т.е. для любой пары узлов найдется ориентированный путь, ведущий из одного узла в другой (Horn, Johnson, 1990). Орграфом, ассоциированным с ПМП, является ГЖЦ – это сжатое отражение знаний о развитии особей рассматриваемого вида и способе мониторинга структуры популяции, – и примечательно, что это биологическое знание обеспечивает проверку математического свойства модельной матрицы. ГЖЦ A. albana (рис. 1а), очевидно, является сильно связным, так что матрицы L (7) и, в частности, L(2012) (10) неразложимы.

Разложимой ПМП оказывается, как правило, когда в ГЖЦ есть пострепродуктивные стадии (Klimas et al., 2012; Logofet, 2013a), и тогда основные модельные результаты вытекают из свойств главной подматрицы ПМП L_rec, отвечающей репродуктивному ядру ГЖЦ (Логофет и др., 2016а).

Надежно калиброванная по лабораторными или полевыми данными, ПМП служит индикатором качества окружающей среды и биологических свойств изучаемой популяции (Caswell, 2001). Она несет в себе богатый набор количественных характеристик, которые позволяют не только охарактеризовать текущее и будущее состояния этой популяции, но и провести сравнительный анализ популяций, эмпирические и теоретические исследования.

2.1. Равновесная структура популяции и асимптотическая скорость роста

Среди решений уравнения (6) (траекторий модели) особую роль играет решение x(t) = x* ≠ 0, которое не изменяется со временем как структура популяции в относительных единицах, т.е. равновесная структура. Это значит, что

где λ – некоторое положительное число. Равенство (11) есть в сущности определение собственного вектора(-столбца) и соответствующего ему собственного числа λ матрицы L. Вообще матрица размера n × n имеет n собственных чисел; этот набор называется спектром матрицы и может содержать действительные и комплексные числа. Существование положительного λ, нужного в равенстве (11), и положительного вектора x* устанавливает классическая теорема Перрона–Фробениуса для неотрицательных матриц (Гантмахер, 1967). Согласно этой теореме, в спектре неотрицательной неразложимой матрицы A есть перронов корень – положительное число λ₁ = ρ(A), совпадающее с ее спектральным радиусом – максимальным по абсолютной величине собственным числом. Оно закономерно названо доминантным (Caswell, 1989). У доминантного собственного числа всегда существует соответствующий ему положительный собственный вектор x*. Как видно из (11), он определяется с точностью до умножения на любое ненулевое число и может быть нормирован до структуры популяции – в относительных численностях или процентах (Логофет и др., 2020, табл. 3 ).

Когда в спектре матрицы L есть только одно число λ₁ = ρ(L), матрица называется примитивной, когда несколько – импримитивной. Эти случаи различаются асимптотическим (при t → ∞) поведением траектории x(t): сходимость к направлению x* в первом случае и циклическая асимптотика во втором (Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001; Logofet, 1993; Berman, Plemmons, 1994). Наряду с алгебраическим критерием примитивности, как и в случае с разложимостью матрицы L, ее примитивность или импримитивность можно установить через ГЖЦ (Horn, Johnson, 1990; Логофет, Белова, 2007), но в обоих случаях величина λ₁ показывает асимптотическую скорость роста популяции, если матрица L не меняется со временем. Точнее, в примитивном (наиболее частом на практике) случае, x(t) ~ $\lambda _{1}^{t}x{\text{*}}$, т.е. траектории стремятся к геометрическому росту/убыли с показателем λ₁ (при любом начальном векторе x(0)), и поэтому

Величина λ₁ зависит от элементов матрицы L – набора демографических параметров изучаемой популяции – и в теории определяется как максимальный по модулю корень характеристического полинома матрицы L, а на практике вычисляется рутинным образом, через библиотечную процедуру вычисления спектра заданной квадратной матрицы, которая включена в любую систему математического обеспечения компьютера, например, через функцию eig(L) в системе Matlab (MathWorks, 2021). Когда L калибрована по данным наблюдений за структурой конкретной популяции, величина λ₁ служит объективной количественной мерой приспособленности популяции в том месте и в то время, где и когда получены данные для калибровки L (Logofet et al., 2014; На земле…, 2015). Поэтому калиброванная ПМП с ее перроновым корнем, или доминантным собственным числом, выступает эффективным инструментом сравнительной демографии растений и животных. В проекте A. albana λ₁ демонстрирует значительные вариации от года к году на протяжении ряда лет (Логофет и др., 2019, табл. 3 ), что служит отражением переменчивой среды.

Если транспонировать обе части уравнения (11), то по правилам линейной алгебры получаем

Это равенство показывает, что наряду с собственным вектором-столбцом у матрицы есть и собственный вектор-строка, или левый собственный вектор. Транспонирование матрицы L означает смену направления дуг в ГЖЦ на противоположное, что, понятно, не нарушает сильной связности графа. Поэтому транспонирование неразложимой матрицы L дает неразложимую матрицу L^T. Применяя к ней теорему Перрона–Фробениуса, получаем существование перронова вектора y* у L^T, или левого доминантного собственного вектора-строки (y*)^T у матрицы L (Логофет, Белова, 2007). Этот вектор был назван репродуктивной ценностью (reproductive value; Goodman, 1968; Caswell, 2001, 2010), поскольку показывает относительный вклад структурных групп особей в пополнение популяции за весь жизненный цикл.

Рутинный способ вычисления доминантного вектора-строки y* состоит в нормировке транспонированного перронова вектора-столбца матрицы L^T. Например, для ППМ A. albana (9) получаем

и видим, что вклады стадийных групп в пополнение популяции закономерно растут по мере движения от проростка к генеративному растению.

2.2. Влияние демографических параметров на приспособленность популяции

Как прямое следствие из теоремы Перрона–Фробениуса (Маркус, Минк, 1972; Horn, Johnson, 1990) величина λ₁ меняется с изменением любого элемента матрицы: растет с увеличением и снижается с уменьшением элемента, – показывая тем самым влияние конкретного демографического параметра на приспособленность популяции. Такое знание полезно для предсказания результата потенциальных изменений в демографических параметрах, например, в связи с ожидаемыми изменениями среды или мерами регулирования популяции. Но как определить количественно силу такого влияния?

Ответ дает частная производная ∂λ₁/∂l_ij доминантного собственного числа как функции многих переменных – чувствительность λ₁ к изменению параметра на пересечении i-ой строки и j-го столбца матрицы при сохранении всех остальных элементов без изменений. Согласно вышесказанному, ∂λ₁/∂l_ij > 0 для каждой пары индексов i и j, но не каждой паре индексов соответствует ненулевой элемент ПМП, т.е. содержательный демографический параметр. Поэтому содержательный биологический смысл имеет чувствительность к вариациям только ненулевых элементов в строении ПМП, а для нулевых ее смысл лишь формально математический (если только возникновение новых дуг в ГЖЦ не рассматривается в эволюционном контексте).

Формально, чувствительность (Goodman, 1971) вычисляется рутинно в виде матрицы

где x* и y* – доминантные собственные вектор-столбец и вектор-строка матрицы L соответственно, а < , > обозначает скалярное произведение векторов (Caswell, 2001). Например, для матрицы (10) формула (15) дает формальную матрицу чувствительности а если ее элементы, не имеющие биологического смысла, обозначить символом ∅, то

Видно, что наиболее влиятельные параметры – это b и c – удельные скорости пополнения ювенильной и имматурной групп растений.

Может, однако, показаться, что этот вывод обусловлен тем, что и сами параметры b и c максимальны среди элементов L(2012) (10), и, чтобы исключить такое влияние, наряду с чувствительностью рассматривают эластичность λ₁ – изменение λ₁ в ответ на пропорциональное изменение параметра (Caswell et al., 1984; Kroon et al., 2000). Как и чувствительность, эластичность вычисляется рутинно, в виде матрицы

где символ $^\circ $ означает поэлементное умножение матриц.

Для ПМП A. albana (10) получаем из (18) матрицу эластичности:

Видим, что параметр b остался лидером влияния, но “серебро” (с огромным отставанием) перешло к a – удельной скорости пополнения группы проростков.

3.1. Осреднение одношаговых матриц

В отличие от действительных чисел, осреднение матриц далеко не тривиально – хотя это может и замалчиваться в публикациях (Klimas et al., 2012; Logofet, 2013a). Данные многолетнего мониторинга дают временнóй ряд матриц вместе с временны́ми рядами каждого из их элементов, и сразу возникает вопрос, осреднять ли готовые матрицы или же построить матрицу из усредненных элементов – методические рекомендации сформулированы A.А. Масловым и Д.О. Логофетом (2020) в зависимости от характера данных. Когда стоит задача осреднения одношаговых ПМП, привычное арифметическое среднее замотивировано лишь простотой исполнения в виду линейности ПМП как матричного оператора в векторном пространстве, а содержательная логика, напротив, приводит к геометрическому (мультипликативному) среднему (Логофет и др., 2016а, 2017а, б, 2019).

Действительно, каждая пара матриц, соседствующих во временнóм ряду {L(t)} калиброванных одношаговых ПМП, удовлетворяет уравнению (6). Это значит, что вектор x(0) структуры, наблюдавшейся в начальный момент, проецируется в вектор x(T +1) финального момента путем последовательного умножения на каждую из ПМП заданного набора T + 1 матриц L(t):

(см. уравнение (9)). Логично требовать, чтобы то же самое получалось и со средней матрицей G, т.е.

Это значит, что осреднение по набору ПМП должно быть мультипликативным (или геометрическим по аналогии с числами) и среднюю матрицу G следует получать как корень степени T + 1 из произведения T + 1 годичных ПМП:

Произведение нескольких неотрицательных неразложимых матриц довольно быстро (с ростом числа сомножителей) становится целиком положительной матрицей, и в теории матриц известен критерий существования корня натуральной степени из положительной матрицы (McDonald et al., 2014; Politi, Popolizio, 2015). Однако этот корень также оказывается положительным, что совершенно не логично для матрицы, усредняющей ПМП, которые соответствуют нетривиальному ГЖЦ. Логично потребовать, чтобы средняя матрица G имела такое же строение (pattern), как и осредняемые ПМП, и это соображение привело к оригинальной концепции структурно-геометрического (pattern-geometric), или структурно-мультипликативного, среднего неотрицательных матриц (Logofet, 2018).

Положение доминантного собственного числа λ₁(G) средней матрицы G относительно 1 позволяет сделать вывод о судьбе ценопопуляции в долговременной перспективе на основании нескольких лет наблюдений: рост, если λ₁(G) > 1; убыль, если λ₁(G) < 1; стабилизация, если λ₁(G) = 1.

К сожалению, точного решения математической задачи структурно-мультипликативного осреднения неотрицательных матриц (т.е. с нулями в определенных местах) не существует по фундаментальной причине²² (Логофет и др., 2017б; Logofet, 2018), и приходится довольствоваться решением приближенным. Для 10 годичных ПМП A. albana (2009–2018; Логофет и др., 2020, табл. 3 ) это решение (ibidem, табл. 5 ) имеет вид

с ошибкой приближения 3.1053 × 10^–3 и мерой приспособленности λ₁(G) = 0.8876, заметно меньшей 1. Таким образом, 11 лет мониторинга ценопопуляции A. albana дают негативный прогноз жизнеспособности популяции в долговременной перспективе.

3.2. Прогноз выживания по стохастической скорости роста

В противоположность постулату постоянства ПМП для асимптотической скорости роста (λ₁), концепция стохастической скорости роста (λ_S; Caswell, 2001) полагает, что популяция развивается в случайно изменяющейся среде, и тогда каждая годичная ПМП L(t) считается опосредованным выражением того комплекса условий среды, под действием которого определенный набор демографических параметров сформировался к моменту очередного наблюдения (Pollard, 1966; Tuljapurkar, 1986, 1990). Тогда {L(t)} – набор годичных ПМП, полученный в результате длительного мониторинга структуры популяции, – отражает весь наблюдавшийся диапазон случайных вариаций среды. Судьба популяции в долговременной перспективе – это результат применения к начальному вектору структуры x(0) бесконечной последовательности ПМП, выбранных случайным образом из доступного набора годичных ПМП на каждом шаге последовательности. Математически установлено, что у такой последовательности существует конечный предел (Furstenberg, Kesten, 1960; Оселедец, 1968; Cohen, 1976), и он позволяет определить величину λ_S как

где || … ||₁ обозначает норму вектора по сумме модулей компонент (Caswell, 2001).

Однако для практической оценки λ_S одного существования мало, и предлагались теоретические приближения (Pollard, 1966; Tuljapurkar, 1990) – в частности, для ситуации, когда годичные ПМП можно считать малыми отклонениями от некоторой (известной) средней матрицы. Но в нашем примере с A. albana ситуация совсем иная: годичные матрицы существенно отличаются друг от друга (Логофет и др., 2020, табл. 3 ) своими элементами и значениями λ₁ – так что теоретическая оценка неприменима и нужно исходить из определения (25).

Известно, что величину предела последовательности можно аппроксимировать ее конечным членом, причем тем точнее, чем дальше отстоит этот член от начала (Мир Математики, 2021). Далекий конечный член можно вычислить методом Монте-Карло, если задано правило случайного выбора годичной ПМП из набора {L(t)} на каждом шаге. Правда, в этом случае в качестве оценки получаем не число, а определенный диапазон чисел: от минимального до максимального значения среди результатов случайных реализаций конечной последовательности; чем больше реализаций, тем закономерно шире диапазон оценок (Logofet et al., 2020, Table 4 ).

Самое простое (и популярное в литературе) правило состоит в независимом (от предыдущего шага) выборе с неизменной (от шага к шагу) вероятностью каждой из данных матриц. Такая модель случайной среды была названа iid (independent, identically distributed) матрицами (Cohen, 1979; Caswell, 2001; Buckley et al., 2010). С учетом вышесказанного в серии имитаций методом Монте-Карло наилучшей оценкой λ_S будет диапазон, полученный при максимальном числе случайных реализаций последовательности ППМ максимальной длины. Для 10 годичных ПМП A. albana 1000 реализаций iid последовательности длиной в 1 млн членов дали диапазон [0.936297, 0.937635] (Logofet et al., 2020, Table 4 ). Больший “оптимизм” этой оценки по сравнению с осреднением ПМП, λ₁(G) = 0.8876 (24), можно объяснить лишь карикатурностью iid как модели реальной среды.

Усложнение правила iid – это признание зависимости текущего шага от результата предыдущего, т.е. случайный выбор как реализация некоторой марковской цепи переходов между заданными ПМП (Caswell, 2001). Известные примеры марковских цепей как моделей случайной среды разнообразны – от простых, как например переключение между “плохой” и “хорошей” средой (Sanz, 2019), до весьма продвинутых (Morris et al., 2006; Rees, Ellner, 2009; Ozgul et al., 2010; Williams et al., 2015; Paniw et al., 2018), но по-прежнему искусственных конструкций, изобретенных авторами, но не природой.

Вместе с тем запланированы исследования с целью построить модель случайной среды исходя из реальных наблюдений за ключевыми факторами, влияющими на рост и выживание популяции (Мониторинг популяций…, 2019). В частности, обнаружена корреляция между λ₁(L(t)) и суммой осадков с ноября по май (Logofet et al., 2020, Supplementary), а длинный временнóй ряд осадков, рассмотренный как реализация марковской цепи, позволил восстановить ее переходную матрицу (ibidem, Table 3 ), которая и послужила управляющей в построении последовательностей (25) методом Монте-Карло. В результате 1000 реализаций марковской последовательности длиной в 1 млн членов дали диапазон λ_S ∈ [0.924874, 0.926079] (ibidem, Table 4 ) – более узкий, чем у iid последовательности, и расположенный ближе к λ₁(G). Таким образом, реалистичный выбор матриц улучшил оценку стохастической скорости роста ценопопуляции A. albana, хотя и оставил ее заметно превышающей λ₁(G) – результат осреднения ПМП.

Аналогичные вычисления с набором ПМП Eritrichium caucasicum – другого альпийского малолетника (Логофет и др., 2016а) – дали противоположное соотношение³³:

(Logofet, 2019, Table 1, 4 ), – сохраняя, как и в случае A. albana, расположение слева от λ = 1, т.е. качественную определенность негативного прогноза жизнеспособности ценопопуляции.

4.1. Ожидаемая продолжительность жизни

Согласно определению П.Ю. Жмылева и соавторов (2005), “малолетние растения” или “малолетники” – это монокарпики и поликарпики с продолжительностью онтогенеза от 1 года до 15 лет. Методика VAMC позволяет придать этому определению инструментальный характер.

Представим ПМП A. albana (7) как сумму ее переходной и репродуктивной частей:

и заметим, что матрица T субстохастическая, т.е. суммы ее элементов по каждому столбцу не превышают 1:

Это следует из демографического смысла слагаемых как долей групп тех особей в соответствующих стадиях, которые остались в данной стадии либо перешли в иную стадию за один год; если сумма меньше единицы, то разность показывает долю погибших особей данной стадии; если сумма равна 1, то погибших нет. В ГЖЦ на рис. 2а матрице T отвечает подграф без стрелок a, b, c.

Введем дополнительное, шестое в данном случае, состояние (d), означающее гибель особей. В результате матрица T дополняется еще одной (шестой в данном случае) строкой, элементы которой суть дополнения столбцовых сумм до 1, и еще одним столбцом с единственным ненулевым элементом, отвечающим вечному статусу состояния, d d:

Согласно условиям (27), матрица P (28) является стохастической (все столбцовые суммы равны 1), и это дает основание считать ее матрицей переходных вероятностей дискретной марковской цепи: состояния и вероятные переходы этой виртуальной цепи представлены на рис. 3а.

Состояние d виртуальной цепи классифицируется как поглощающее, а все прочие состояния называются непоглощающими – переходы между ними описывает главная подматрица Q переходной матрицы P, построенная на соответствующих столбцах и строках с теми же номерами. Математическое ожидание такой случайной величины, как число шагов, которое цепь проводит в заданном состоянии до момента поглощения, тесно связано с понятием фундаментальной матрицы поглощающей цепи (Kemeny, Snell, 1976),

и вероятностным смыслом ее элементов: n_ij представляет собой среднее число шагов, которое процесс переходов проведет в непоглощающем состоянии i до момента поглощения, если исходное состояние есть j. Соответственно суммы по столбцам матрицы N (29) показывают средние времена, проведенные в каждом из непоглощающих состояний, и эти величины отождествляются с ожидаемой продолжительностью жизни особи (life expectancy; Caswell, 2001, p. 120) на стадии, отвечающей данному столбцу.

Поскольку подматрица Q есть переходная часть T ПМП L (26), фундаментальная матрица N (29) рутинным образом вычисляется по заданной ПМП и формуле (29). Это значит, что результаты для калиброванных годичных L(t) будут отличаться от года к году. На помощь приходит средняя ПМП G (24). Вычисленная для нее по формулам (28)–(29) фундаментальная матрица вместе со стадийно-специфическими показателями ожидаемой продолжительности жизни представлена в табл. 1. Продолжительность закономерно равна 1 у генеративных растений, коль скоро их век заканчивается в том же сезоне (рис. 3а; матрица (28)). Наибольшее (6 лет) значение на стадии v (у взрослых виргинильных растений) объясняется наибольшим значением вероятности задержки в этой стадии (элемент (4, 4) матрицы G (24)). Долгое пребывание в вегетативной фазе – это адаптивная черта растений, произрастающих в холодных биомах (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Павлов, Онипченко, 1987), и признак стратегии удержания места по Кёрнеру (Körner, 2003), или замедленного развития по Л.А. Жуковой (1995), и проломник A. albana проявляет приверженность этой стратегии согласно результатам 11-летних наблюдений.

4.2. Средний возраст первого цветения

Для вычисления среднего возраста первого (и единственного у A. albana) цветения “марковская надстройка” модели должна быть иной. По существу речь идет о возрасте достижения стадии g, и нет нужды вводить дополнительное поглощающее состояние “дожить до репродукции”, как у поликарпных видов (Логофет и др., 2017а). Ясно, что этот показатель касается лишь тех растений, которые в своем развитии достигли тем или иным путем генеративной стадии, и потому орграф виртуальной цепи выглядит как показано на рис. 3б, а условные переходные вероятности d^с, e^с, …, l^с, m^с – элементы переходной матрицы

– пересчитываемые из элементов d, e, …, l, m средней матрицы G (24) при условии отсутствия смертности (Логофет и др., 2017б, Приложение Б). Подматрица Q в данном случае – это главная подматрица 4 × 4 матрицы P^с (30), и по-прежнему столбцовые суммы фундаментальной матрицы (29) дают статус-специфические возрастные показатели, а искомый возраст цветения есть число лет, которые проростки проведут во всех стадиях до достижения последней, т.е. равен сумме первого столбца матрицы (29).

Результаты представлены в табл. 1, где средний возраст цветения A_pl равен 21 году. Парадоксально, на первый взгляд, что он превышает ожидаемую продолжительность жизни особей на всех стадиях. Парадокс объясняется тем, что в ожидаемой продолжительности учтена и вероятность гибели особи на каждой из стадий (которая максимальна у ювенилов, см. 2-й столбец матрицы G табл. 4 в Логофет и др., 2017б), тогда как возраст цветения определяется только среди доживших до него растений. Аналогичный качественно, этот результат заметно отличается количественно от 8-летних наблюдений смертности (Логофет и др., 2017б, табл. 5 ). Настораживает еще и то, что 21 год выходит за пределы временнóго ряда наблюдений (11 лет). “В этом, однако, нет противоречия с данными площадок, где были обнаружены растения не моложе 8 лет, но еще не достигшие генеративной стадии” (Логофет и др., 2017б, с. 72).

5.1. Статус особи: хронологический возраст и физическое состояние

Оценка физиологического статуса особи может быть важной для промысловых видов. Например, оленеводы-саамы практикуют полувольное содержание оленей Rangifer tarandus tarandus зимой, строгий контроль за беременными самками в период отела, мечение новорожденных меткой оленевода, вольный выпас летом, “имание”, т.е. поиск и сбор оленей осенью, чтобы проверить их наличие и физические кондиции, а также осуществить промысловое изъятие животных из стада (Tveraa et al., 2003; Баскин, 2009) по правилу “слабейшие животные изымаются в первую очередь”. Кондиции напрямую зависят от величины запасов жира, что в свою очередь проверяют, оценивая депо бурого жира под ушами, щупают, насколько плотен хрящ ушей (Баскин, 2009).

Такая практика дает основание включить в структуру популяции, наряду с возрастом животного, его физический статус – например, в терминах трех категорий: слабый (w), нормальный (n), сильный (s), – естественно, с зависимостью коэффициентов дожития и плодовитости от статуса. Вектор популяционной структуры x(t) тогда заменяется матрицей X(t) = [x_ij(t)], где x_ij(t) означает численность особей возраста i (i = 1, 2, …, 17) (Четени, 1988) в кондиции j (j = 1, 2, 3) на момент наблюдений t.

Простая замена вектора x(t) на матрицу X(t) в модели (6) формально допустима по правилу умножения матриц, однако столь же простой вид “проекционного” уравнения оказывается невозможным с матрицей L(t) размера 17 × 17 (подробнее см. Логофет, 2002). Проблема решается путем конкатенации 17 строк матрицы X(t) в вектор-столбец размера 17 × 3 = 51

и тогда уравнение (6) принимает прежний вид где L – матрица Гудмана – имеет уже размер 51 × × 51 и блочное строение:

На месте прежних скалярных возрастно-специфичных элементов L – матрицы Лесли – оказываются (3 × 3)-блоки (F_i и T_i), отражающие соответственно статус-специфические плодовитости и те изменения в статусе особей соответствующего возраста, которые происходят за один шаг по времени в зависимости от условий перезимовки (Четени, 1988). При правильной нумерации узлов ГЖЦ по-прежнему совпадает с орграфом Γ(L), ассоциированным с матрицей L, и его сильная связность была установлена уже на ранней стадии построения модели (Csetenyi, Logofet, 1989).

5.2. Возрастное состояние: стадия развития и хронологический возраст

Согласно традиции отечественной ботанической школы, термины возраст и возрастное состояние, которые здравым смыслом должны восприниматься как синонимы, таковыми не являются по смыслу, вложенному в “возрастное состояние” более 70 лет назад (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений…, 1976, 1988; Жукова, 1983, 1995) как стадии развития. Это вносит путаницу в вокабулярий тех моделей, где рассматривается и хронологический возраст, и стадии онтогенеза, и семантическое противоречие становится особенно очевидным в англоязычной версии соответствующего текста.

Данные наблюдений типа “идентифицированные особи” по стадиям онтогенеза и хронологическому возрасту характерны, например, для вейников Calamagrostis epigeios (Уланова и др., 2008; Логофет и др., 2015, 2016а; Уланова, 2015) и C. canescens (Уланова и др., 2002) в типичных местообитаниях.

Вейники р. Calamagrostis – многолетние длиннокорневищные поликарпические злаки, растущие на лугах и лесных вырубках, традиционный объект изучения в отечественной школе ботаники. В их шкалах онтогенеза – в отличие от предыдущих примеров – генеративные растения различаются по числу генеративных побегов (Уланова и др., 2008, рис. 1). Стадии отчетливо различаются по морфологии растения, а по характеру годичных приростов в зоне кущения злака и прочим признакам можно определить его хронологический возраст в годах (Уланова и др., 2008).

Когда вейники Calamagrostis заселяют открытые пространства, например, лесные вырубки, они размножаются преимущественно вегетативным путем, образуя мозаику отдельных колоний, которые в первые годы колонизации еще не образовали сплошной покров, имеют различимые границы (Логофет и др., 2016а, рис. 1) и могут различаться по стадийно-возрастному составу (ibidem, табл. 2 ).

5.3. Двойная структура без блочного строения ПМП

Ежегодные наблюдения (во второй половине августа, когда развитие кустов завершено) показывают, что одна и та же стадия онтогенеза продолжается различное число лет у разных кустов, т.е. среди растений одной стадии встречаются особи разного хронологического возраста, а разнообразие индивидуальных путей развития среди растений одной колонии можно представить в виде ГЖЦ, показанных на рис. 5. Эти графы построены, как и рис. 4, на двумерной целочисленной “решетке” всевозможных состояний индивидуального куста в терминах возраст–стадия, но в отличие от предыдущего ненаблюдаемые состояния (пустые квадратики на рис. 4) здесь не показаны вовсе.

Традиционные матричные модели популяций с двойной структурой (т.е. при классификации особей по двум основаниям) предполагают блочное строение проекционной матрицы и продвинутую технику кронекерова произведения векторов и матриц (Csetenyi, Logofet, 1989; Логофет, 1991; Caswell, 2001, 2012; Hunter, Caswell, 2005), но в нашем случае это приводило к сильно разреженной матрице чрезмерного размера (сотни) из-за наличия в ГЖЦ многих виртуальных, но нереальных (не наблюдавшихся) стадийно-возрастных состояний. Поэтому нереальные состояния не участвуют в конкатенации двумерной популяционной структуры колонии в вектор-столбец соответствующей размерности – по числу занумерованных вершин в ГЖЦ. Этот вектор сохраняет в сущности ту же самую информацию о стадийно-возрастном составе колонии, но позволяет – в отличие от табличного представления структуры – использовать традиционную векторно-матричную форму (6) основного модельного уравнения, хотя и с более сложным, чем у матрицы Лесли (33), строением ПМП (Логофет и др., 2016а, табл. 3 ).

Числовые значения коэффициентов онтогенетических переходов, присвоенные сплошным стрелкам на рис. 5, были получены, как и ранее, из данных типа “идентифицированные особи”, а коэффициенты репродукции показаны на штриховых дугах ГЖЦ в форме символьных параметров, подлежащих калибровке, просто как дань традиции. На самом деле, этот проект (На земле…, 2015) имел целью избавиться от репродуктивной неопределенности, свойственной данным анализа надземной части растений, и с этой целью применили методику выкапывания целой колонии вейника с сохранением всей системы корневищных родительско-дочерних связей (Логофет и др., 2016а). Анализируя фрагменты системы связей, относящиеся к каждому родительскому кусту, определяли стадийно-возрастной статус родителя в прошлом году и статус каждого из его потомков по корневищной связи в текущем году. В результате получили схему выживания потомков для всех статус-специфических родительских групп по колонии в целом (рис. 6), после чего параметры a, b, …, n, o определили прямым подсчетом из данных раскопов (Логофет и др., 2016а, табл. 3 ).

Целочисленные параметры a, b, …, n, o схемы выживания (рис. 6) – это числители тех самых коэффициентов, которые показаны на дугах репродукции ГЖЦ (рис. 5), а в знаменателях стоят (абсолютные) численности соответствующих родительских групп в 2014 г., т.е. за год до раскопа (Логофет и др., 2016а, табл. 2 ). Тем самым векторно-матричное уравнение

удовлетворяется в каждой из 11 (для колонии I) или 14 (для колонии II) компонент вектора x(t) с учетом соответствующей строки матрицы L (Логофет и др., 2016а, табл. 3 ). В отличие от уравнения (6), описывающего “проекцию” популяционной структуры на один шаг в будущее, уравнение (34) описывает переход в текущее состояние колонии из ее прошлогоднего состояния, ретроспективно восстановленного по результатам раскопа. Но это обстоятельство никак не влияет на свойства модели, и, в частности, доминантное собственное число λ₁(L_rec) подматрицы репродуктивного ядра матрицы L по-прежнему служит количественной мерой приспособленности колонии к условиям среды на данном временнóм шаге. Числовые значения λ₁(L_rec) характеризуют высокий темп роста молодой локальной популяции.

Все дуги репродукции в ГЖЦ колонии II принадлежат репродуктивному ядру, а у колонии I дуга v¹ $g_{2}^{1}$ (верхний индекс обозначает возраст) находится вне ядра (рис. 5, I). Это значит, что соответствующий коэффициент репродукции k/43 никак не влияет на величину λ₁, и это справедливо математически в силу разложимости матрицы L. Но когда λ₁ выступает как мера приспособленности локальной популяции, игнорировать вполне определенный вклад (k особей статуса $g_{2}^{1}$) в пополнение популяции нельзя. В подобных случаях меру λ₁(L) необходимо дополнить определенным образом (Логофет и др., 2015, Приложение Б) до µ(L) (Логофет и др., 2016а, табл. 3 ). Дополнения лишь уточняют оценки, но не меняют основного вывода о бурном росте молодых колоний.

5.4. Можно ли упростить двойную структуру?

Когда речь идет об упрощении модели, рассматривают прежде всего список ее переменных, а сокращению он поддается путем отказа от части переменных либо агрегации (т.е. объединения) двух или более переменных в одну. В нашем случае переменные модели – это компоненты вектора x(t) структуры популяции, а упрощение призвано сократить его размерность и соответственно размер ПМП. Первый шаг на этом пути – отказ от ненаблюдаемых компонент (предыдущий раздел) – оказался весьма эффективным, но агрегирование компонент требует специального анализа. Если, например, стоит вопрос, допустима ли агрегация по стадиям в возрастные группы, то его положительное решение сводится к выполнению определенных соотношений (типа равенства) между демографическими параметрами исходной модели со стадийно-возрастной структурой (Логофет, Белова, 2007, равенства (17)), и общий смысл этих соотношений сводится к ограничению стадийной специфичности возрастных параметров.

Упрощение структуры популяции может также преследовать цель избавиться от репродуктивной неопределенности в данных наблюдений. Например, неопределенность в модели E. caucasicum (Логофет и др., 2016а) возникает из-за наличия двух репродуктивных стадий в жизненном цикле организмов (рис. 2б), и их агрегация в одну стадию, действительно, приводит к однозначной калибровке коэффициента репродукции и к редуцированной ПМП L_ag(t) размера 3 × 3 (Logofet, 2017, Table 3 ). Логичное требование, чтобы λ₁(L_ag(t)) попадала в границы прежнего диапазона неопределенности по λ₁(L(t)) исходной матрицы L(t), оказалось выполненным у матриц L_ag(2009), …, L_ag(2012), но нарушенным у L_ag(2013) (Logofet, 2017). И более того, оказалось, что λ₁(L_ag(2013)) > 1, тогда как прежний диапазон значений λ₁(L(2013)) расположен слева от 1. Таким образом, агрегация изменила качественно прогноз выживания ценопопуляции, что, разумеется, неприемлемо.

6.1. Ошибочные ГЖЦ и некорректные вычисления

В обзоре Кендалла и соавторов (Kendall et al., 2019), названном “Постоянные проблемы при построении матричных моделей популяции”, выделено три типа ошибок, которые авторы модельных исследований, представленных в COMADRE, допускают при построении ГЖЦ и калибровке его дуг: (1) отсутствие учета смертности потомства в коэффициенте репродукции, (2) введение задержки на один год в возрасте первой репродукции и (3) некорректное вычисление скорости роста в стадийной модели. Авторы обзора провели анализ таких ошибок в 67 публикациях 1990–2018 гг. и установили, что ошибки первых двух типов присутствуют в 34 и 62% случаев соответственно; почти все они были в моделях, где использовался ГЖЦ в варианте “постбридинговой переписи”, а в 57% моделей, где стадии могли длиться более одного временнóго шага, некорректно вычисляли λ₁ или чувствительность λ₁ к вариациям демографических параметров. Эти результаты показывают, что научное рецензирование рукописей не всегда обнаруживает неадекватности в методах.

Последствия ошибок проанализированы на примере моделей крылаток Pterois sp. (Morris et al., 2011) – инвазионных видов рыб – и миссисипского аллигатора Alligator mississippiensis (Dunham et al., 2014). По оригинальным данным строили корректные модели соответствующих популяций со стадийной структурой и сравнивали их результаты с оригинальными. Ошибки в количественных оценках λ₁ не приводили к качественным сменам расположения λ₁ относительно 1, т.е. к сменам прогноза выживания популяции на противоположный. Но ранжирование параметров по степени влияния на λ₁ (чувствительность и эластичность λ₁) оказалось качественно иным, и потому научные выводы или рекомендации по управлению, поддерживаемые исходными моделями, могут быть ошибочными. Попутный вывод состоял в том, что модели с возрастной структурой (там, где возраст поддается определению) и соответствующей матрицей Лесли менее уязвимы к ошибкам построения, нежели модели со структурой стадийной и матрицей Лефковича (Caswell, 2001; Логофет, Клочкова, 2002).

6.2. Банк семян как “постоянная проблема” модели популяции растений

По выражению Нгуена с соавторами (Nguyen et al., 2019, р. 1), банк покоящихся семян, способных прорасти, представляет собой одну из “загадочных (cryptic) стадий жизни” растения. И загадка не только в том, насколько результаты лабораторных экспериментов по прорастанию семян применимы в поле, но и каково количество семян, способных прорасти в конкретных полевых условиях, и как это количество меняется со временем. Поэтому стадию семени обычно исключают – обоснованно либо императивно (обзор Nguyen et al., 2019) – из модельного жизненного цикла представителей вида с семенным способом размножения. В наших проектах с альпийскими малолетниками (Сколько лет…, 2018) обоснование было математическим (Логофет и др., 2016а, Приложение А) и сводилось к тому, что данные типа “идентифицированные особи” позволяют представить пополнение популяции просто как вклады соответствующих генеративных групп растений (рис. 2) – аналогично тому, как это происходит при вегетативном размножении (рис. 5).

Но общий вопрос о последствиях исключения семян до сих пор актуален (Nguyen et al., 2019) и вызывает беспокойство в сообществе матричных “модельеров” (Che-Castaldo et al., 2020). Это беспокойство замотивировало скрупулезное расследование последствий в доступном частном случае A. albana путем рассмотрения всех неопределенностей, присущих семенной модели, и сравнения результатов двух альтернативных моделей (Logofet et al., 2020). С введением стадии семени, ГЖЦ изменяется, как показано на рис. 7, а вектор x(t) структуры популяции расширяется до размера 6 × 1:

где S(t) – неизвестный размер банка покоящихся семян (в целых числах), а основное модельное уравнение принимает вид где L_s(t) – ПМП расширенной (семенной) модели популяции A. albana (Logofet et al., 2020, уравнение (3.1)). Тогда неопределенности сводятся к трем целочисленным параметрам S(t), S_m(t), S_p(t), где S_m(t) – количество семян, потерянных (по разным причинам) из банка до прорастания к моменту переписи t, S_p(t) – количество семян, произведенных всеми генеративными растениями к моменту t, а переменная S(t) выступает еще и в роли неопределенного параметра. Однако эти неопределенные натуральные числа имеют вполне определенные границы (Logofet et al., 2020, Table 4 ), связанные с g(t) – наблюдаемой переменной численностью генеративной группы – и полученные логически из количественных морфологических и репродуктивных признаков генеративных растений A. albana (Казанцева, 2016; Logofet et al., 2020, Table 3 ). Неизвестную априори всхожесть семян можно вычислить апостериори как 100% × pl(t)/S(t).

Целочисленность S-параметров в совокупности с тем, что все структуры x(t) суть целочисленные векторы и все ПМП L(t) модели без семян калиброваны в рациональных числах (Логофет и др., 2020, табл. 3 ), позволяет перейти от традиционного формализма моделей в действительных числах к формализму целочисленному и выразить (с учетом уравнения (6)) ПМП L_s(t) семенной модели в следующем виде:

(Logofet et al., 2020, р. 5). Здесь x = x(t), g = g(t) – количество генеративных растений; a, b, c – параметры плодовитости из калиброванной ПМП L(t); T = T(t) – матрица 5 × 5, отвечающая за онтогенетические переходы в модели без семян и не зависящая от S-параметров; F = F(t) = L(t) – T(t) и содержит только параметры a, b, c; ||…||₁ – норма вектора по сумме модулей его компонент.

Таким образом, уравнению (36) семенной модели удовлетворяет не одна ПМП, а целое 3-параметрическое семейство матриц (37), и сравнивать свойства ПМП L(t) приходится с каждой из матриц семейства{L_s(t)}. Выполнить это удается благодаря целочисленности и ограниченности S-параметров путем машинного перебора комбинаторного (огромного, но конечного) числа всех допустимых значений троек S(t), S_m(t), S_p(t) для каждого t = 2009, …, 2018.

Сравнение результатов двух моделей (Logofet et al., 2020, Table 5 ) показало, что в каждом из 10 семейств {L_s(t)} существует тройка S-параметров, которая дает практически такое же значение λ₁, как и в модели без семян. И более того, конечный диапазон значений λ₁ для всего семейства располагается на числовой оси по ту же сторону от 1, что и λ₁ в модели без семян. Противоположное расположение возможно только вне допустимых границ S-параметров.

Таким образом, использование модели без стадии семени методически корректно для прогноза жизнеспособности ценопопуляции A. albana. И хотя описанное расследование касалось конкретного вида растений с частными ГЖЦ (рис. 2а, 7), сам способ сравнения альтернативных моделей имеет определенные черты общности (Logofet et al., 2020, р. 9) и может быть расширен на прочие результаты матричной модели популяции и применен в иных проектах с данными типа “идентифицированные особи”.

7.1. Ослабление классических постулатов в демографических моделях

Исторически первый набор допущений появился в моделях динамики популяции с возрастной структурой, которые связывают с именем Лесли (Leslie, 1945, 1948), хотя позднее обнаружились и более ранние работы с такими моделями (Bernardelli, 1941; Lewis, 1942), опубликованные в менее доступных изданиях. Возрастная структура возникает из разбиения популяции на группы, или классы, особей одного возраста, измеряемого в хронологических единицах – годах, неделях, днях и т.п. – в зависимости от характерного времени развития организма, и главный постулат состоит в том, что единицы измерения времени и возраста совпадают c величиной временнóго шага Δt. Существует максимальный возраст в M единиц, который и определяет размерность вектора x(t). Например, М = 17 дней в модели развития личинки комара Chironomus riparius в лабораторных условиях (Lopes et al., 2005), а в модели динамики эксплуатируемой популяции северных оленей Rangifer tarandus tarandus (Четени, 1988) M = 17 лет⁵⁵. В терминах возрастной структуры ГЖЦ моновариантен: последовательные переходы в следующий возрастной класс и дуги репродукции, идущие из репродуктивных классов в первый. Соответствующая ПМП – матрица Лесли – имеет строение, показанное в (31): все положительные элементы сосредоточены в первой строке и первой поддиагонали; главная диагональ нулевая, ибо невозможно сохранить прежний возраст с течением времени.

Жесткий постулат максимального возраста ослабляется в первую очередь для популяций в природных местообитаниях. Например, матричная модель динамики популяции белоплечего орлана Haliaeetus pelagicus на Сахалине (Романов, Мастеров, 2008; Мастеров, Романов, 2014, Гл. 9; Romanov, Masterov, 2020) описывает жизненный цикл из шести годичных возрастных классов и стадии половозрелых особей семи лет и старше (Romanov, Masterov, 2020, Fig. 2). Последний элемент главной диагонали соответствующей ПМП оказывается положительным (Romanov, Masterov, 2020, Table 3 ), в результате чего матрица Лесли превращается в матрицу Лефковича (Lefkovitch, 1965) для популяции со стадийной структурой. Ее строение допускает положительные элементы на главной диагонали в виде коэффициентов задержки – долей таких особей в стадийной группе, которые задерживаются в ней еще на один шаг по времени.

Будучи удобным в практике моделирования, этот прием вносит систематическую ошибку в модельный формализм: положительный коэффициент задержки означает существование хотя и малой, убывающей с каждым шагом, но ненулевой доли особей неограниченно растущего возраста. Этот парадокс “вечной жизни” не мешает применению модели Лефковича, ибо “вечная” часть популяции со временем становится сколь угодно малой, а возникающая, как следствие, систематическая ошибка обычно мала и поддается количественной оценке (Логофет, Уланова, 2018, формула (2.28)). Избавлены от парадокса “вечной жизни” модели с двойной структурой (см. раздел 5), когда одной из них является структура возрастная. Такие модели способны воспроизводить данные наблюдений с теоретически абсолютной точностью.

Поливариантный онтогенез вносит дополнительные дуги в ГЖЦ и, соответственно, дополнительные элементы в ПМП. Они располагаются ниже первой поддиагонали, если дуги показывают прогрессивные переходы, т.е. от ранних стадий к более поздним, минуя соседнюю, как, например, на рис. 2а (ПМП (7)), и выше главной диагонали, если переход имеет ретрогрессный характер (Logofet, 2008, р. 220). Например, возврат в вегетативную стадию в жизненном цикле поликарпного E. caucasicum (рис. 2б) соответствует тому, что генеративное растение пропускает очередной сезон размножения ради накопления ресурсов для будущей репродукции (Логофет и др., 2016а). Если ГЖЦ построен по размерным “стадиям”, то эффекту сжатия (shrinkage; Salguero-Gómez, Casper, 2010) тоже соответствуют ретрогрессные переходы.

Вторая структура в дополнение к возрастной (см. раздел 5) – это тоже своего рода “ослабление” классических ограничений. А если поставленной задаче или/и данным двух структур мало, то матричный формализм допускает и третье основание для классификации особей (Roth, Caswell, 2016; Coste et al., 2017; Coste, Pavard, 2020).

Система популяционных уравнений “хищник–жертва” Лотки–Вольтерра (Lotka, 1925; Volterra, 1931) – классический объект, с которого математическая экология началась как наука, – переживает второе рождение в формализме матричных моделей (Caswell, 2001; Pathikonda et al., 2008). Барракванд и Хименес (Barraquand, Gimenez, 2019) преодолели классическую парадигму динамики одновидовой популяции, построив стадийно-структурированную модель для сообщества хищник–жертва, в котором популяции представлены молодью и взрослыми особями, а хищничество стадийно-специфично, так что плотность молоди жертвы положительно влияет на плодовитость хищников. Оценка параметров взаимодействия видов в такой структуре потребовала сочетания традиционных и новых способов интеграции данных для демографии каждого вида. В результате авторы пришли к созданию интегрированной модели сообщества (ICM, Integrated Community Model) как нового типа популяционных моделей с закономерно нелинейными членами взаимодействия видов.

Не используя термин ICM, но рассматривая стадийно-возрастные структуры популяций взаимодействующих видов, Н.Г. Уланова и соавторы (Уланова и др., 2008; Логофет и др., 2011) разработали нелинейную модель конкуренции за общие ресурсы между березой повислой (Betula pendula) и вейником наземным (Calamagrostis epigeios) в первые годы после сплошной вырубки ельника-черничника в охранной зоне Центрально-лесного государственного биосферного заповедника (Тверская обл.). Модель позволяет понять механизмы и объяснить последовательные этапы формирования березового биогеоценоза на такой территории.

7.2. Расширение географии и видовой принадлежности объектов

Характерна экспансия матричных моделей в новые экорегионы планеты и на новые таксономические уровни. Так, Пинто с соавторами (Pinto et al., 2020) вносят важный вклад в наше понимание демографии насекомых. С помощью модели динамики стадийно-структурированной популяции древовидной горбатки Гросса Alchisme Grossa (Hemiptera: Membracidae), обитающей в боливийской юнге⁶⁶, они опровергли эволюционную гипотезу о том, что использование этим видом хозяина Brugmansia suaveolens либо симпатрического вида Solanum ursinum суть дивергентные признаки.

Большинство наших представлений о демографии биологических популяций ограничено земными экосистемами и потому важный с точки зрения репрезентативности экорегионов вклад – это работа Сантостаси и соавторов (Santostasi et al., 2020), где авторы представили оригинальный матричный формализм для понимания роли естественной гибридизации (дающей стерильное потомство) в сохранении видового разнообразия. Один из двух представленных тематических проектов относится к морским видам: авторы исследовали вероятность геномного исчезновения (Abbott et al., 2016) двух видов дельфинов – полосатого дельфина Stenella coeruleoalba и дельфина-белобочки Delphinus delphis – в полузамкнутом Коринфском заливе (Греция) при различных сценариях приспособленности гибридов (Bearzi et al., 2016; Antoniou et al., 2019).

7.3. Эко-эволюционная динамика

Исторически экология и эволюция рассматривались как автономные дисциплины, которые развиваются в своих нишах, причем главный аргумент в пользу их разделения был временны́м: считалось, что эволюция происходит на гораздо более длительных масштабах времени, чем динамика популяции. Однако исследования последнего десятилетия показали, что эволюция может и часто действительно формирует адаптацию особей и динамику сообщества на относительно коротких временны́х масштабах (например, путем быстрой эволюции) (Андреева, Андреев, 2003; Северцов, 2009; Hart et al., 2019, и ссылки там же). С другой стороны, экологические взаимодействия могут иметь долгосрочные последствия, которые помещают их в ту же временную шкалу, что и классическое эволюционное мышление (Hendry, 2017; Fryxell et al., 2019). Не все очевидно при таком подходе (Takada, Shefferson, 2018), но демографические инструменты позволяют рассматривать эко-эволюционную динамику в единой системе отсчета (Shefferson, Salguero-Gómez, 2015; Takada, Shefferson, 2018; Govaert et al., 2019). В работе Сантостаси с соавторами (Santostasi et al., 2020), наряду с упомянутым выше проектом по дельфинам, матричная модель эко-эволюционной динамики популяции со стадийной структурой (Marescot et al., 2012) использована для изучения вероятных эффектов гибридизации между волком (Canis lupus) и собакой (C. lupus familiaris) в Италии в зависимости от демографических параметров.

Когда классическая линейность демографии встречается с классической нелинейностью популяционной генетики – как в модели популяции мучного хрущака Tribolium castaneum (Vries et al., 2020) – ПМП становится нелинейным, зависимым от плотности оператором, управляющим отбором в популяции такого типа. Его линеаризация в точках равновесия дает, как обычно, матрицу Якоби, которая позволяет получить условия устойчивости этих точек к вариациям плотности популяций, в частности, условие устойчивости гомозиготного равновесия, означающего доминирование резистентности к пестицидам. Эти результаты полезны для теории борьбы с вредителями и открывают новое измерение в изучении эко-эволюционной динамики.

7.4. Развитие математического аппарата матричных моделей

Начиная с классических моделей Лесли и Лефковича, практика развития и применения матричных моделей ставила определенные задачи перед математической теорией матриц (см. обзоры: Keyfitz, 1968; Hansen, 1986; Logofet, 1993; Логофет, Клочкова, 2002). Серьезные математические результаты были вызваны к жизни парадигмой стохастической скорости роста (см. раздел 3.2). Класс ПМП как объектов математического исследования был расширен до неразложимых ПМП общего вида L = T + F, и прорывом на этом пути стала работа Кушинга и Ицана (Cushing, Yicang, 1994), где была получена компактная формула для показателя R₀(L) – чистой скорости репродукции (net reproductive rate):

(ρ[…] – спектральный радиус⁷⁷ матрицы […]). Доказано и индикаторное свойство функции R₀(L), т.е. расположение ее значений по ту же сторону от 1, что и у λ₁(L) (Cushing, Yicang, 1994). В изучении свойств R₀(L) приняли участие известные специалисты по теории матриц (Li, Schneider, 2002), а индикаторное свойство функции R₀(L) было обобщено в понятии индикатора потенциально роста (Логофет, Белова, 2007), т.е. такой числовой функции R(L) от ПМП L, которая обладает индикаторным свойством (Логофет, 2012, определение (28)): (символ ⇔ читается “если и только если”). Там же был предложен более простой индикатор а его индикаторное свойство было доказано (Protasov, Logofet, 2014) для класса ПМП L = T + F, у которых ранг матрицы плодовитости F равен 1, – в частности, когда у F есть только один ненулевой столбец или одна строка. В терминах ГЖЦ это означает единственную репродуктивную группу (столбец) или единственную стадию, где происходит пополнение популяции (строка). Вычисление по формуле (40) гораздо проще, чем (38), а индикаторное свойство (39) для R₁(L) оказалось следствием из теории 1-ранговых коррекций (rank-1 corrections; Protasov, Logofet, 2014) неотрицательных матриц – современного расширения классической теории Перрона–Фробениуса.

Вместе с тем ряд задач остаются нерешенными и требуют дальнейших математических усилий – в частности, дальнейшее расширение класса ПМП с индикатором R₁(L) (Разжевайкин, Тыртышиков, 2020), разработка теории структурно-мультипликативного осреднения неотрицательных матриц (Logofet, 2018). Относительно моделей с двойной и тройной структурами популяций – моделей с гиперсостояниями (hyperstate) по терминологии Рота и Касуэлла (Roth, Caswell, 2016) – отметим, что “модели гиперсостояний могут также рассматриваться в контексте тензорной математики, которая предназначена для работы с пространствами нескольких измерений. Однако концептуальную основу и аналитические методы применения тензорных методов к моделям популяций еще предстоит разработать” (ibidem, р. 1448).