Экология, 2022, № 6, стр. 411-420
Влияние климата и рельефа на распространение лесных сообществ в разных ботанико-географических районах Южно-Уральского региона
Н. И. Федоров a, *, С. Н. Жигунова a, В. Б. Мартыненко a, П. С. Широких a, О. И. Михайленко b
a Уфимский институт биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН
450054 Уфа, просп. Октября, 69, Россия
b Уфимский государственный нефтяной технический университет
450062 Уфа, ул. Космонавтов, 1, корп. 1, Россия
* E-mail: fedorov@anrb.ru
Поступила в редакцию 20.06.2022
После доработки 11.07.2022
Принята к публикации 13.07.2022
- EDN: IUMDCN
- DOI: 10.31857/S036705972206004X
Аннотация
Сравнивали климатические характеристики и морфометрические показатели рельефа местообитаний лесных сообществ, описанных в системе эколого-флористической классификации, на Уфимском плато, а также на западном макросклоне и в центрально-возвышенной части Южного Урала. Установлено, что синтаксономические различия лесной растительности на этих территориях обусловлены прежде всего различиями температуры воздуха и количества летних осадков. Существующие прогнозы изменения климата предполагают увеличение среднегодовых и летних температур, а также увеличение количества зимних и уменьшение летних осадков. Это позволяет предположить, что в будущем на Южном Урале темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса будут обогащаться видами неморального комплекса, что в свою очередь приведет к увеличению их сходства с современными лесами Уфимского плато.
В настоящее время во всем мире наблюдаются значительные преобразования состава, структуры и функций лесов, связанные с климатическими изменениями [1, 2]. Поэтому становится актуальным изучение взаимодействия между уровнями биоразнообразия и биотическими и абиотическими компонентами экосистем. Этим проблемам посвящено большое количество отечественных и зарубежных публикаций [3–6]. Леса Южно-Уральского региона (ЮУР) достаточно полно охарактеризованы с синтаксономической точки зрения, однако слабо изучена связь различных типов леса с ландшафтными и климатическими характеристиками местообитаний. Цель настоящей работы – анализ влияния климатических характеристик и морфометрических показателей рельефа на пространственную дифференциацию лесной растительности на уровне союзов на примере двух территорий ЮУР.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для исследований были выбраны две крупные территории, различающиеся по физико-географическим и климатическим условиям, характеризующиеся высокой степенью облесенности и высоким уровнем разнообразия лесной растительности. Первая из них – территория горно-лесной зоны (ГЛЗ) Республики Башкортостан, включающая в себя западный макросклон и центрально-возвышенную часть Южного Урала (ЮУ) (рис. 1), ограниченная координатами 53°15′–54°23′ с.ш. и 56°30′–58°30′ в.д. и занимающая площадь около 9.5 тыс. км2. Вторая – территория водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища на Уфимском плато (УП), ограниченная координатами 55°13′–56°07′ с.ш. и 56°16′–57°37′ в.д. и занимающая площадь около 2.3 тыс. км2.
Основные лесные сообщества этих двух территорий относятся к 9 союзам эколого-флористической классификации. Их синтаксономическое положение приведено ниже:
Класс QUERCETEA PUBESCENTIS Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959
Порядок QUERCETALIA PUBESCENTI-PETRAEAE Klika 1933
Союз Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2015*11
Класс CARPINO-FAGETEA Jakucs ex Passarge 196822
Порядок CARPINETALIA BETULI P. Fukarek 1968
Союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016
Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Shirokikh et al. 2021*, **
Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilenion cordatae Shirokikh et al. 2021*
Класс ALNO GLUTINOSAE-POPULETEA ALBAE P. Fukarek et Fabijanić 1968
Порядок ALNO-FRAXINETALIA EXCELSIORIS Passarge 1968
Союз Alnion incanae Pawłowski et al. 1928*, **
Класс ASARO EUROPAEI-ABIETETEA SIBIRICAE Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016
Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006
Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch, Grigoriev, Khaziakhmetov et Baisheva in Martynenko et al. 2008*, **
Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ermakov et al. 1991
Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000
Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002*, **
Союз Trollio europaei-Pinion sylvestris Fedorov in Ermakov et al. 2000*
Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939
Порядок PINETALIA SYLVESTRIS Oberd. 1957
Союз Brachypodio pinnati-Pinion sylvestris Martynenko 2009 prov.*, **
Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) W. Matuszkiewicz 1962*
Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawłowski et al. 1928
Союз Piceion excelsae Pawłowski et al. 1928*, **
В качестве исходного материала было использовано 830 геоботанических описаний лесной растительности на пробных площадях размером 400 м2, привязанных к системе единиц эколого-флористической классификации [14–16]. Геопривязанные описания были отражены на ГИС-карте в виде полигонов размером 20 × 20 м. Для расчета ландшафтных характеристик полигонов описаний использована цифровая модель рельефа SRTM 1arc_V3 с пространственным разрешением одна угловая секунда, доступная на сайте “USGS” (https://earthexplorer.usgs.gov). Расчеты проводили в программах QGIS 3.14 с поддержкой GRASS 7.8.3 и SAGA GIS 7.7.0 (модуль Basic Terrain Analysis). На основе цифровой модели рельефа были получены растровые слои, количественно отражающие следующие характеристики рельефа: высота над уровнем моря, индекс пересеченности [7], крутизна склона, индекс конвергенции/дивергенции [8], топографический индекс влажности [9], LS-фактор [10]; плановая кривизна и профильная кривизна [11], а также экспозиция склонов. Для местообитаний каждого союза были рассчитаны доли плоских и почти плоских поверхностей (до 4°), доли пологих (4°–10°), покатых (10°–20°), средней крутизны (20°–30°), крутых и очень крутых (более 30°) склонов согласно классификации склонов для горных территорий [12]. Доли различной крутизны инсолируемых и неинсолируемых склонов рассчитывали отдельно.
Для расчета климатических показателей были использованы растровые слои 19 биоклиматических переменных BIOCLIM с разрешением 30 угловых секунд, доступные на сайте глобальных климатических данных CHELSA [13]: bio1 – среднегодовая температура; bio2 – средний дневной диапазон; bio3 – изотермичность; bio4 – сезонность температуры (стандартное отклонение); bio5 – максимальная температура самого теплого месяца (в регионе исследований – июль); bio6 – минимальная температура самого холодного месяца (январь); bio7 – годовой диапазон температуры; bio8 – средняя температура самого влажного квартала (июнь–август); bio9 – средняя температура самого сухого квартала (январь–март); bio10 – средняя температура самого теплого квартала (июнь–август); bio11 – средняя температура самого холодного квартала (декабрь–февраль); bio12 – годовое количество осадков; bio13 – количество осадков в самый влажный месяц (июль); bio14 – количество осадков в самый засушливый месяц (январь); bio15 – сезонность осадков (коэффициент вариации); bio16 – количество осадков в самом влажном квартале (июнь–август); bio17 – количество осадков в самом засушливом квартале (январь–март); bio18 – количество осадков в самом теплом квартале (июнь–август); bio19 – количество осадков в самом холодном квартале (декабрь–февраль).
Значения климатических и ландшафтных характеристик для полигонов описаний по растровым слоям оценивали с использованием модуля QGIS “Зональная статистика”. Для выявления вклада климатических и ландшафтных характеристик местообитаний в дифференциацию лесных сообществ на УП и в ГЛЗ был использован иерархический кластерный анализ (метод ближайшего соседа), в качестве меры различия – квадрат Евклидова расстояния. При проведении кластерного анализа применяли средние значения климатических характеристик и морфометрических показателей рельефа для каждого союза лесной растительности.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Результаты кластерного анализа различий местообитаний лесных сообществ на УП и в ГЛЗ по морфометрическим показателям рельефа и климатическим показателям представлены на рис. 2, а средние значения, определяющие различия местообитаний лесной растительности, с ошибкой среднего – в табл. 1, 2. В ряде случаев из-за вариабельности некоторых показателей, характеризующих местообитания, в которых выполняли геоботанические описания в пределах синтаксона, ошибка среднего достаточно велика, но тем не менее в силу значительных различий средних они могут быть использованы при интерпретации различия кластеров.
Таблица 1.
Параметры | Союзы | |||||
---|---|---|---|---|---|---|
AT | AP | Pe | BP | CP | Aln | |
Ландшафтные индексы | ||||||
Индекс пересеченности | 6.38 ± 0.49 | 8.38 ± 0.66 | 12.44 ± 0.68 | 10.30 ± 1.14 | 12.12 ± 1.74 | 9.17 ± 0.45 |
Индекс конвергенции/ дивергенции | 1.15 ± 0.99 | 1.38 ± 0.52 | 0.57 ± 0.56 | –2.47 ± 1.58 | 1.55 ± 1.13 | 0.07 ± 1.02 |
LS-фактор | 4.33 ± 0.39 | 6.20 ± 0.6 | 9.08 ± 0.71 | 7.48 ± 0.98 | 10.01 ± 1.86 | 7.03 ± 0.49 |
Профильная кривизна (×100) | 0.015 ± 0.016 | –0.017 ± 0.019 | –0.104 ± 0.03 | –0.048 ± 0.031 | –0.012 ± 0.058 | –0.191 ± 0.035 |
Топографический индекс влажности | 7.01 ± 0.23 | 6.51 ± 0.14 | 6.18 ± 0.18 | 8.19 ± 0.9 | 5.88 ± 0.29 | 6.62 ± 0.56 |
Доли местообитаний с различной крутизной и экспозицией | ||||||
Покатые инсолируемые склоны | 0.19 | 0.11 | 0.05 | 0.16 | 0.33 | 0.75 |
Покатые неинсолируемые склоны | 0.16 | 0.24 | 0.14 | 0.10 | – | – |
Средней крутизны неинсолируемые склоны | 0.11 | 0.07 | 0.36 | 0.06 | – | – |
Крутые и очень крутые инсолируемые склоны | 0.01 | – | 0.02 | 0.13 | 0.50 | – |
Крутые и очень крутые неинсолируемые склоны | 0.03 | 0.18 | 0.29 | 0.16 | 0.17 | – |
Климатические параметры | ||||||
Среднегодовое количество осадков, мм/год | 583.4 ± 4.78 | 563.3 ± 5.72 | 547.2 ± 5.32 | 556.3 ± 8.0 | 560.5 ± 13.49 | 567.6 ± 2.27 |
Среднее количество осадков в июле, мм | 75.2 ± 0.66 | 73.4 ± 0.71 | 71.6 ± 0.60 | 70.3 ± 0.73 | 70.7 ± 1.25 | 77.9 ± 0.50 |
Среднее количество осадков в январе, мм | 26.3 ± 0.25 | 25.1 ± 0.29 | 24.4 ± 0.31 | 25.4 ± 0.49 | 25.7 ± 0.73 | 24.6 ± 0.18 |
Среднее количество осадков в январе–марте, мм | 82.5 ± 0.80 | 78.9 ± 0.91 | 76.5 ± 0.98 | 79.5 ± 1.59 | 80.6 ± 2.24 | 77.2 ± 0.57 |
Среднее количество осадков в июне–августе, мм | 209.8 ± 1.71 | 204.3 ± 1.88 | 199.8 ± 1.57 | 197.7 ± 1.97 | 199.1 ± 3.41 | 214.8 ± 1.27 |
Среднее количество осадков в декабре–феврале, мм | 96.0 ± 0.94 | 92.0 ± 1.02 | 88.9 ± 1.16 | 93.3 ± 1.69 | 94.5 ± 2.58 | 89.8 ± 0.68 |
Таблица 2.
Параметры | Союз | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
AT | AP | Aln | BP | CP | DP | LQ | Pe | TrP | |
Ландшафтные индексы | |||||||||
Индекс пересеченности | 4.44 ± 0.212 | 5.57 ± 0.57 | 3.96 ± 1.392 | 9.29 ± 1.121 | 11.46 ± 1.0 | 13.36 ± 0.705 | 5.29 ± 1.373 | 5.38 ± 0.338 | 7.07 ± 0.737 |
Индекс конвергенции/дивергенции | 1.92 ± 0.582 | 1.47 ± 0.742 | –8.44 ± 4.309 | 0.56 ± 2.225 | 0.34 ± 0.837 | 3.10 ± 1.95 | 4.23 ± 2.028 | –1.06 ± 0.495 | 2.66 ± 0.774 |
LS-фактор | 2.63 ± 0.168 | 3.77 ± 0.402 | 2.12 ± 0.825 | 5.35 ± 0.837 | 7.82 ± 1.377 | 9.21 ± 0.667 | 3.07 ± 0.940 | 3.99 ± 0.274 | 4.23 ± 0.588 |
Плановая кривизна (×100) | 0.021 ± 0.004 | 0.034 ± 0.016 | –0.018 ± 0.021 | –0.008 ± 0.042 | –0.012 ± 0.051 | 0.122 ± 0.064 | 0.048 ± 0.019 | –0.011 ± 0.008 | 0.052 ± 0.012 |
Топографический индекс влажности | 7.35 ± 0.131 | 7.85 ± 0.304 | 9.73 ± 1.152 | 6.36 ± 0.399 | 6.29 ± 0.332 | 5.14 ± 0.210 | 6.74 ± 0.50 | 8.09 ± 0.194 | 6.40 ± 0.235 |
Доли местообитаний различной крутизны и экспозиции | |||||||||
Пологие инсолируемые склоны | 0.27 | 0.09 | – | 0.06 | 0.07 | – | 0.33 | 0.17 | 0.12 |
Покатые инсолируемые склоны | 0.12 | 0.03 | – | 0.29 | 0.40 | – | 0.33 | 0.11 | 0.12 |
Средней крутизны инсолируемые склоны | 0.03 | 0.05 | 0.08 | 0.24 | 0.20 | 0.50 | 0.17 | 0.07 | 0.09 |
Средней крутизны неинсолируемые склоны | 0.02 | 0.09 | 0.08 | 0.06 | 0.07 | 0.25 | – | 0.10 | 0.07 |
Крутые и очень крутые инсолируемые склоны | 0.01 | – | – | – | 0.07 | 0.25 | – | – | 0.07 |
Климатические параметры | |||||||||
Cреднегодовая температура,°C | 2.4 ± 0.05 | 0.8 ± 0.17 | 1.6 ± 0.24 | 2.3 ± 0.23 | 3.0 ± 0.22 | 2.6 ± 0.16 | 1.2 ± 0.28 | 0.1 ± 0.10 | 1.8 ± 0.09 |
Максимальная температура июля, °C | 23.2 ± 0.06 | 21.3 ± 0.2 | 22.1 ± 0.27 | 23.0 ± 0.26 | 24.0 ± 0.28 | 23.3 ± 0.2 | 21.8 ± 0.31 | 20.4 ± 0.12 | 22.5 ± 0.1 |
Минимальная температура января, °C | –17.1 ± 0.05 | –18.4 ± 0.15 | –17.8 ± 0.21 | –17.1 ± 0.2 | –16.6 ± 0.22 | –16.8 ± 0.13 | –18.0 ± 0.25 | –19.0 ± 0.09 | –17.7 ± 0.09 |
Средняя температура января–марта, °C | –8.6 ± 0.06 | –9.8 ± 0.15 | –9.1 ± 0.2 | –8.4 ± 0.2 | –8.1 ± 0.2 | –8.2 ± 0.13 | –9.5 ± 0.29 | –10.4 ± 0.09 | –9.0 ± 0.09 |
Средняя температура июня–августа, °C | 17.7 ± 0.06 | 15.8 ± 0.2 | 16.7 ± 0.27 | 17.5 ± 0.26 | 18.4 ± 0.26 | 17.8 ± 0.19 | 16.3 ± 0.31 | 15.0 ± 0.12 | 17.0 ± 0.1 |
Среднегодовое количество осадков, мм/год | 627.1 ± 5.09 | 607.4 ± 10.07 | 530.8 ± 21.21 | 607.8 ± 18.61 | 534.4 ± 11.84 | 589.5 ± 19.06 | 796.0 ± 22.32 | 592.3 ± 9.57 | 570.4 ± 9.95 |
Среднее количество осадков в июле, мм | 82.5 ± 0.62 | 92.0 ± 1.46 | 80.0 ± 2.34 | 85.5 ± 2.7 | 72.4 ± 2.22 | 84.2 ± 3.23 | 103.4 ± 2.95 | 91.9 ± 1.34 | 82.7 ± 1.2 |
Среднее количество осадков в январе, мм | 28.6 ± 0.24 | 23.6 ± 0.54 | 21.0 ± 0.85 | 25.4 ± 0.74 | 24.1 ± 0.92 | 24.2 ± 0.78 | 35.8 ± 1.04 | 22.7 ± 0.42 | 23.5 ± 0.65 |
Среднее количество осадков в июне–августе, мм | 235.1 ± 1.8 | 258.2 ± 3.95 | 226.0 ± 6.74 | 242.7 ± 7.47 | 204.9 ± 5.96 | 239.3 ± 8.46 | 297.1 ± 8.22 | 257.9 ± 3.67 | 233.9 ± 3.3 |
Количество осадков в декабре–феврале, мм | 94.8 ± 0.84 | 77.8 ± 1.78 | 69.6 ± 2.65 | 83.5 ± 2.46 | 80.3 ± 3.09 | 79.2 ± 2.67 | 116.7 ± 2.83 | 75.5 ± 1.39 | 76.6 ± 1.95 |
Примечание: AT – союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae; Pe – союз Piceion excelsae; AP – союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae; TrP – союз Trollio europaea-Pinion sylvestris; LQ – союз Lathyro pisiformis-Quercion roboris; BP – союз Brachypodio pinnati-Pinion sylvestris; CP – союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris; Aln – союз Alnion incanae; DP – союз Dicrano-Pinion.
По морфометрическим показателям рельефа на УП наиболее обособлены пойменные леса союза Alnion incanae, встречающиеся в долинах небольших рек, впадающих в Павловское водохранилище (рис. 2а). Отличия обусловлены профильной кривизной, характеризующей вогнутые поверхности, на которых накапливаются мелкозем и почвенная влага (см. табл. 1). Почти также сильно обособлены сообщества союза Caragano-Pinion, представляющего собой остепненные травяные и кустарниковые сосняки и лиственничники, местообитания которых характеризуются высокими значениями индекса пересеченности и LS-фактора, а также приуроченностью к инсолируемым склонам.
Среди остальных наиболее обособлен союз Brachypodio-Pinion, который объединяет ксерофитные и ксеромезофитные травяно-зеленомошные сосновые и лиственнично-сосновые леса ЮУ. Его местообитания отличаются от местообитаний других союзов прежде всего отрицательным значением индекса конвергенции, который указывает на сходящиеся потоки влаги и мелкозема. Также для этих местообитаний характерны большие значения топографического индекса влажности, который представляет собой соотношение водосборной площади и крутизны склона.
Последний кластер включает три союза: Aconito-Tilion (представленный на УП подсоюзом Tilio-Pinenion), Aconito-Piceion и Piceion excelsae. Подсоюз Tilio-Pinenion объединяет мезофитные сосновые леса с присутствием широколиственных пород в основном древесном ярусе и большим участием в травяном ярусе типичных видов неморальных широколиственных лесов. Его местообитания отличаются от местообитаний еловых лесов меньшим значением индекса пересеченности и более высоким значением топографического индекса влажности. Союз Aconito-Piceion объединяет темнохвойные и смешанные широколиственно-темнохвойные леса неморального типа, местообитания которых отличаются от других союзов низкими значениями индекса пересеченности, характерными для выровненных местообитаний в широких днищах логов и подножий склонов. Топографический индекс влажности высокий, но ниже, чем в местообитаниях, занятых сообществами подсоюза Tilio-Pinenion. Союз Piceion excelsae объединяет мезофитные темнохвойные зеленомошные леса. Для местообитаний, занятых сообществами данного союза, характерны высокие значения LS-фактора, отражающего эрозионные процессы, но ведущим показателем, отделяющим его от других союзов, является приуроченность к неинсолируемым склонам.
На рис. 2б представлены результаты кластерного анализа этих же местообитаний лесных сообществ УП по климатическим характеристикам. В первый кластер входит подсоюз Tilio-Pinenion, который отличается от других союзов бόльшим количеством осадков в январе и в целом в зимние месяцы (см. табл. 1). В пределах второго кластера для сообществ союза Alnion incanae характерно наибольшее количество летних и годовых осадков. В этот кластер входят еще четыре союза, разделяющиеся на два подкластера, включающих союзы сосновых лесов Caragano-Pinion и Brachypodio-Pinion, а также еловых лесов Aconito-Piceion и Piceion excelsae. Между собой эти подкластеры различаются по количеству осадков в летний и зимний периоды.
Результаты кластерного анализа местообитаний союзов лесной растительности ГЛЗ по ландшафтным характеристикам представлены на рис. 2в. На дендрограмме наиболее сильно от других союзов выделяется союз зеленомошных сосняков Dicrano-Pinion. Его местообитания отличаются наибольшими значениями индекса пересеченности, LS-фактора, плановой кривизны, крутизны склона и наименьшим значением индекса влажности (TWI) (см. табл. 2). В пределах следующего кластера по минимальным значениям индекса конвергенции и максимальным значениям TWI отделяется союз пойменных лесов Alnion incanae. Следующий подкластер образуют союзы ксерофитных и мезоксерофитных сосновых лесов Caragano-Pinion и Brachypodio-Pinion. От других союзов этого подкластера они отличаются более высокими значениями индекса пересеченности, LS-фактора, крутизны и инсолируемости склонов и меньшими значениями TWI.
В пределах оставшейся группы союзов по положению в рельефе наиболее близки местообитания еловых лесов Piceion excelsae и Aconito-Piceion. Местообитания союза Aconito-Tilion отличаются от местообитаний ельников меньшей крутизной склонов. Союз Lathyro-Quercion отличается от других союзов наибольшими значениями индекса конвергенции и приуроченностью к инсолируемым некрутым склонам. Союз Trollio-Pinion отделился по наибольшим значениям индекса пересеченности, LS-фактора, крутизны склона и наименьшим значениям TWI.
На дендрограмме, построенной по климатическим параметрам, обособленное положение занимает союз Lathyro-Quercion, для местообитаний которого характерно наибольшее количество зимних и летних осадков (рис. 2г). В следующем кластере выделяется подкластер еловых лесов двух союзов – Piceion excelsae и Aconito-Piceion – по более низким температурам летних и зимних месяцев. Среди оставшихся союзов по более высоким значениям температуры летних и зимних месяцев и меньшему количеству летних осадков отделяется союз кустарниковых ксерофитных сосняков Caragano-Pinion. Различия остальных пяти союзов на дендрограмме незначительны. Тем не менее можно отметить, что союзы Brachypodio-Pinion и Dicrano-Pinion, представляющие собой зеленомошные сосняки, близки по климатическим показателям и отличаются от остальных союзов этого подкластера более высокой среднегодовой температурой и большим количеством летних осадков. Местообитания союза Aconito-Tilion отличаются от местообитаний союзов Alnion incanae и Trollio-Pinion более высокими показателями летних температур и годового количества осадков.
Сравнение местообитаний четырех союзов и одного подсоюза лесных сообществ, одновременно встречающихся на УП и в ГЛЗ, не выявило статистически достоверного отличия по ландшафтным характеристикам, но они статистически достоверно различались по ряду климатических параметров (табл. 3). Наибольшие климатические различия между УП и ГЛЗ характерны для местообитаний еловых лесов. По сравнению с другими союзами местообитания сообществ Piceion excelsae наиболее существенно отличаются по климатическим показателям: среднегодовая температура на УП выше на 3.3°С, чем в ГЛЗ. Кроме того, местообитания этого союза различаются по температуре летних и зимних месяцев и количеству летних и зимних осадков. Местообитания сообществ союза Aconito-Piceion на УП по сравнению с ГЛЗ характеризуются большей среднегодовой температурой, температурой летних и зимних месяцев и меньшим количеством летних и большим количеством зимних осадков.
Таблица 3.
Климатические характеристики | Уфимское плато | Горно-лесная зона | ΔУП–ГЛЗ |
---|---|---|---|
Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris | |||
Cреднегодовая температура, °С | 3.3 ± 0.07 | 3.0 ± 0.2 | 0.3 |
Средняя температура января–марта, °С | –7.0 ± 0.06 | –8.1 ± 0.2 | 1.1 |
Средняя температура июня–августа, °С | 18.7 ± 0.07 | 17.1 ± 0.8 | 1.6 |
Cоюз Brachypodio pinnati-Pinion sylvestris | |||
Cреднегодовая температура, °С | 3.4 ± 0.03 | 2.3 ± 0.2 | 1.1 |
Минимальная температура января, °С | –15.6 ± 0.03 | –17.1 ± 0.2 | 1.5 |
Средняя температура января–марта, °С | –7.0 ± 0.02 | –8.4 ± 0.2 | 1.4 |
Средняя температура декабря–февраля, °С | –12.1 ± 0.03 | –13.5 ± 0.2 | 1.4 |
Количество осадков в июле, мм | 70.3 ± 0.7 | 85.5 ± 2.7 | –15.2 |
Количество осадков в июне–августе, мм | 198.2 ± 2.0 | 242.7 ± 7.5 | –44.5 |
Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris | |||
Cреднегодовая температура, °С | 3.30 ± 0.02 | 1.9 ± 0.04 | 1.4 |
Минимальная температура января, °С | –15.6 ± 0.02 | –17.6 ± 0.04 | 2.0 |
Средняя температура января–марта, °С | –7.1 ± 0.02 | –9.1 ± 0.04 | 2.0 |
Средняя температура декабря–февраля, °С | –12.1 ± 0.02 | –14.1 ± 0.04 | 2.0 |
Количество осадков в июне–августе, мм | 209.8 ± 1.7 | 235.3 ± 2.8 | –25.5 |
Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae | |||
Cреднегодовая температура, °С | 3.50 ± 0.03 | 0.8 ± 0.17 | 2.7 |
Максимальная температура июля, °С | 24.2 ± 0.03 | 21.2 ± 0.2 | 3.0 |
Минимальная температура января, °С | –15.5 ± 0.02 | –18.4 ± 0.15 | 2.9 |
Средняя температура января–марта, °С | –7.0 ± 0.02 | –9.8 ± 0.15 | 2.8 |
Средняя температура декабря–февраля, °С | –12.0 ± 0.02 | –14.8 ± 0.14 | 2.8 |
Средняя температура июня–августа, °С | 18.8 ± 0.03 | 15.8 ± 0.2 | 3.0 |
Количество осадков в июле, мм | 73.4 ± 0.7 | 92.0 ± 1.5 | –18.6 |
Количество осадков в июне–августе, мм | 204.5 ± 1.9 | 258.2 ± 3.9 | –53.7 |
Количество осадков в декабре–феврале, мм | 92.0 ± 1.0 | 77.8 ± 1.8 | 14.2 |
Союз Piceion excelsae | |||
Cреднегодовая температура, °С | 3.4 ± 0.02 | 0.1 ± 0.1 | 3.3 |
Максимальная температура июля, °С | 24.2 ± 0.03 | 20.4 ± 0.12 | 3.8 |
Минимальная температура января, °С | –15.6 ± 0.02 | –19.0 ± 0.09 | 3.4 |
Средняя температура января–марта, °С | –7.0 ± 0.02 | –10.4 ± 0.09 | 3.4 |
Средняя температура декабря–февраля, °С | –12.1 ± 0.02 | –15.4 ± 0.09 | 3.3 |
Средняя температура июня–августа, °С | 18.8 ± 0.03 | 15.0 ± 0.1 | 3.8 |
Количество осадков в июле, мм | 71.6 ± 0.6 | 91.9 ± 1.3 | –20.3 |
Количество осадков в июне–августе, мм | 200.0 ± 1.6 | 257.9 ± 3.7 | –57.9 |
Количество осадков в декабре–феврале, мм | 88.9 ± 1.2 | 75.5 ± 1.4 | 13.4 |
По сравнению с ГЛЗ местообитания сообществ союза Brachypodio-Pinion и подсоюза Tilio -Pinenion на УП отличаются большей среднегодовой температурой, температурой зимних месяцев и меньшим количеством летних осадков. Минимальные различия по климатическим характеристикам между УП и ГЛЗ характерны для местообитаний сообществ союза Caragano-Pinion: среднегодовая температура местообитаний сообществ этого союза на УП выше, чем в ГЛЗ, только на 0.3°С. Местообитания союза также достоверно отличаются по средним показателям температуры летних и зимних месяцев.
ОБСУЖДЕНИЕ
На Уфимском плато ведущими климатическими факторами, определяющими пространственную дифференциацию лесной растительности, являются количество осадков в январе и за весь зимний период, которые обусловливают глубину промерзания почвы и условия влагообеспеченности в начале сезонного развития древесной растительности. Эти климатические показатели считаются основными при дифференциации местообитаний сообществ неморальных сосново-широколиственных лесов подсоюза Tilio-Pinenion от местообитаний других союзов. В условиях пересеченного рельефа УП к основным факторам дифференциации местообитаний союзов относятся профильная и плановая кривизна, крутизна и экспозиция склонов, которые определяют накопление влаги, мелкозема и температурный режим почв.
В ГЛЗ в связи с выраженной высотной поясностью температурные перепады значительно выше, чем на УП. Максимальное различие среднегодовой температуры воздуха между местообитаниями сообществ разных союзов в ГЛЗ составляет 4.2°С, в то время как на УП всего 0.2°С. Максимальное различие местообитаний союзов по количеству среднегодовых осадков в ГЛЗ в 7.5 раза выше, чем на УП, и составляет 265 мм/год. В связи с этим в ГЛЗ климатические факторы играют бόльшую роль в дифференциации лесной растительности, что соответствует литературным данным о значении зимних температур, а также количества летних и зимних осадков в распределении растительности на Южном Урале [17]. Ведущими параметрами рельефа в ГЛЗ являются показатели, определяющие снос или накопление влаги и мелкозема (плановая и профильная кривизна, LS-фактор, топографический индекс влажности).
По сравнению с УП показатели крутизны и экспозиции склонов в ГЛЗ играют меньшую роль при дифференциации растительных сообществ. При этом есть исключение. На дендрограмме, построенной по климатическим параметрам, наиболее сильно от местообитаний других союзов в ГЛЗ отличаются местообитания союза ксерофитных широколиственных лесов Lathyro-Quercion, приуроченные к вершинам хребтов и верхним частям инсолируемых склонов. Согласно полученным результатам, для этих местообитаний характерно наибольшее количество зимних и летних осадков. Обильные зимние осадки предотвращают вымерзание дубового подроста. В весенне-летний период поступающая влага не задерживается на крутых каменистых склонах и быстро испаряется вследствие особенностей рельефа и низкой сомкнутости древесного яруса. Таким образом, в отличие от других союзов ГЛЗ орографические факторы играют значительно большую роль в формировании условий местообитания сообществ союза Lathyro-Quercion на западном макросклоне ЮУ.
Среднегодовая, средняя зимняя и средняя летняя температуры воздуха в местообитаниях одних и тех же союзов на УП выше, чем в ГЛЗ: в ряде случаев среднегодовая разница превышает 3.4°С. Наибольшие температурные различия характерны для еловых лесов союзов Piceion excelsae и Aconito-Piceion, произрастающих в широком температурном диапазоне [18]. Кроме того, на УП количество летних осадков в местообитаниях еловых лесов этих союзов меньше на 50–60 мм летом и несколько больше зимой, чем в ГЛЗ.
У союзов Caragano-Pinion, Brachypodio-Pinion и подсоюза Tilio-Pinenion различия по количеству летних осадков между местообитаниями на УП и в ГЛЗ меньше, а водный режим почв в значительной степени определяется особенностями рельефа. Наименьшие климатические различия характерны для ксерофитных кустарниковых сосняков союза Caragano-Pinion, представленных на УП и в ГЛЗ одной и той же ассоциацией Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002, приуроченной преимущественно к инсолируемым склонам (см. табл. 3).
Существующие прогнозы изменения климата предполагают увеличение среднегодовых и летних температур и количества зимних осадков, а также уменьшение количества летних осадков [19]. Это позволяет сделать вывод о том, что при реализации наиболее вероятного климатического сценария RCP4.5 [20] климатические условия в ГЛЗ будут постепенно приближаться к современным условиям на УП. В этом случае будет происходить обогащение темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесов в ГЛЗ видами неморального комплекса с постепенным формированием сообществ, флористически близких к сообществам этих союзов на УП в текущее время.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На Уфимском плато распространение большинства союзов лесной растительности определяется преимущественно особенностями рельефа. Исключение составляют сообщества подсоюза Tilio-Pinenion, на распространение которых сильное влияние оказывает большое количество зимних осадков, обеспечивающих меньшее промерзание почвы в зимний период, что способствует сохранению подроста широколиственных видов [21].
В горно-лесной зоне в области проведения исследований наиболее важными факторами в дифференциации местообитаний растительных сообществ являются температура воздуха и количество осадков. Крутизна и экспозиция склонов в ГЛЗ имеют меньшее значение по сравнению с УП. Основными параметрами рельефа, определяющими распределение лесной растительности в ГЛЗ, являются плановая и профильная кривизна, индекс пересеченности, LS-фактор, а также индекс влажности, отражающие снос или накопление влаги и мелкозема.
Согласно существующим прогнозам по изменению климата, можно ожидать усиление экспансии видов неморального комплекса в сообщества темнохвойных лесов западного макросклона и центрально-возвышенной части ЮУ, что впоследствии приведет к формированию сообществ, флористически близких к сообществам на УП в текущее время. Полученные результаты могут быть использованы при мониторинге климатических изменений лесной растительности Южного Урала.
Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (грант № 22-14-00003), значительная часть геоботанических описаний была выполнена в рамках государственного задания Минобрнауки России № 075-00326-19-00 по теме № АААА-А18-118022190060-6. Мы признательны сотрудникам лаборатории геоботаники А.И. Соломещу и О.Ю. Жигунову, данные которых, помимо собственных, использованы нами в исследовании.
Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов.
Настоящая статья не содержит исследований с участием людей или животных в качестве объектов изучения.
Список литературы
Palmer M.A., Ambrose R.F., Poff N.L. Ecological theory and community restoration ecology // Restoration Ecology. 1997. № 5. P. 291–300.
Лукина Н.В., Исаев А.С., Крышень А.М. и др. Приоритетные направления развития лесной науки как основы устойчивого управления лесами // Лесоведение. 2015. № 4. С. 243–254.
Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. Т. 2 / Отв. ред. Смирнова О.В. М.: Наука, 2004. 575 с.
Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.: Наука, 2006. 262 с.
Chapin F.S., Callaghan T., Bergeron Y. et al. Global Change and the Boreal Forest: Thresholds, Shifting States or Gradual Change? // Ambio. 2004. V. 3. № 6. P. 361–365. https://doi.org/10.1579/0044-7447-33.6.361
Shaffer G.P., Gosselink J.G. The Mississippi river alluvial plain // The world’ largest wetlands. Ecology and conservation. Campbridge: Univ. Press., 2005. P. 272–315.
Riley S.J., DeGloria S.D., Elliot R. A terrain ruggedness index that quantifies topographic heterogeneity // Intermountain Journal of Sciences, 1999. V. 5. № 1-4. P. 23–27.
Watkins R. Terrain metrics and landscape characterization from bathymetric data: SAGA GIS Methods and Command Sequences // Report prepared for the Ecospatial Information Team, Coral Reef Ecosystem Division, Pacific Islands Fisheries Science Center, Honolulu, HI, under NOAA contract number WE-133F-15-SE-0518. 2015. 46 p.
Sørensen R., Zinko U., Seibert J. On the calculation of the topographic wetness index: evaluation of different methods based on field observations // Hydrol. Earth Syst. Sci. 2006. № 10. P. 101–112. https://doi.org/10.5194/hess-10-101-2006
Kinnell P.I.A. Alternative Approaches for Determining the USLE-M Slope Length Factor for Grid Cells [Электронный ресурс] – 2005. Режим доступа: http://soil.scijournals.org/cgi/content/full/69/3/674 (дата обращения: 17.03.2022).
Свидзинская Д. Основные геоморфометрические параметры: теория [Электронный ресурс] – 2013. Режим доступа: https://gis-lab.info/qa/geomorphometric-parameters-theory.html (дата обращения: 17.03.2022).
Жучкова В.К., Раковская Э.М. Методы комплексных физико-географических исследований: Учеб. пос. для студентов вузов. М., 2004. 368 с.
Karger D.N., Conrad O., Böhner J. et al. Climatologies at high resolution for the earth’s land surface areas // Sci. Data. 2017. № 4. 20 p. https://doi.org/10.1038/sdata.2017.122
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. 488 с.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde – 3 Aufl. Wien–New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.
Вебер Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. 2005. № 7. С. 3–38.
Шиятов С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата. Екатеринбург: УРО РАН, 2009. 216 с.
Rodwell J.S., Dring J., Pignatti S. et al. Phytosociological relationships of EUNIS habitats; scientific background to the EUNIS habitat classification. 2002. 115 p.
Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. М.: Росгидромет, 2013. 1009 с.
IPCC. Climate Change 2021. The Physical Science Basis. IPCC Sixth assessment report [Электронный ресурс]. – 2021. Режим доступа: https://www.ipcc.ch/ report/ar6/wg1/ (дата обращения 25.01.2022).
Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. Кулагина А.Ю. Уфа: Гилем, 2007. 448 с.
Дополнительные материалы отсутствуют.