Экология, 2019, № 5, стр. 378-386

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследование проводили на р. Северная Сосьва – левобережном нерестовом притоке нижней Оби – с 2000 г. по 2018 г. В 2007, 2008 и 2014 гг. наблюдение за поведением ранней молоди налима не осуществляли. Дополнительно был рассмотрен материал, собранный в 1996 г. на р. Собь и 2001 г. на р. Войкар.

Река Северная Сосьва (см. рис. 1) – крупный левый приток Оби длиной 866 км и площадью бассейна 89.7 тыс. км² [10]. В водосборе большую роль играет Уральский хребет. В Северную Сосьву и ее приток Ляпин впадают десятки горных рек, стекающих с Урала на его протяжении около 800 км. Имея в верхней части течения преимущественно осадочное питание, р. Северная Сосьва характеризуется водным режимом, зависимым от выпадения и таяния осадков на Урале. Весеннее половодье нередко затягивается до августа, а осенью часто наблюдается второй подъем воды от осенних дождей. Наиболее крупные притоки Северной Сосьвы – реки Ляпин и Малая Сосьва. Река Ляпин течет с севера на юг. До ее впадения р. Северная Сосьва течет с юга на север, после – в юго-восточном направлении; ниже р. Малая Сосьва она протекает в долине Оби, приобретая одинаковый с ней характер гидрорежима.

Учетный створ на р. Северная Сосьва оборудован в 195 км от устья, где начинается район поймы с развитой соровой системой (ур. Б. Сабоклонд). Ширина русла в районе учетного створа – 400 м, наибольшая глубина в межень – 6 м, в паводок – 13.8 м. Скорость воды на створе за время наблюдений менялась от 0.4 до 1.1 м/с. Наблюдения за покатной миграцией ранней молоди налима на р. Северная Сосьва проводили с началом паводка (первая декада мая) и заканчивали после прекращения ската (последняя декада мая). В отдельные годы сроки наблюдений сдвигались в соответствии с фенологическими особенностями. Сбор материала по скату личинок осуществляли с использованием метода учета стока [11–14]. Всего за годы мониторинга на р. Северная Сосьва собрано 586 проб.

На р. Войкар (протяженность от истоков ручья Лёк-Хойла – 225 км, площадь бассейна – 8.1 тыс. км²) учетный створ оборудован в 36 км от устья (14 км выше пос. Вершина Войкар). Река Войкар, в отличие от других уральских нерестовых притоков, в предгорной части своего течения протекает через крупное мелководное оз. Варчато, которое отделяет верхние нерестилища (150 км и выше от устья – нерестилища на р. Танью) от средних (70 км от устья – район ур. Антенны) и нижних (35 км и выше от устья – район учетного створа). Отбор проб по распределению молоди в потоке в 2001 г. проводили до ледохода и начала первого пика ската – всего 12 проб. Максимальная глубина на стрежне реки в районе учетного створа в межень – 1.8 м, в паводок – 5.1 м. Скорость воды на створе менялась от 0.1 м/с во время начала ската и до 2.5 м/с во время паводка.

На р. Собь (протяженность – 185 км, площадь водосбора – 5.9 тыс. км²) наблюдения за скатом личинок проводили в 38 км от устья (район ур. Тусигорт). Верхняя граница нерестилищ в р. Собь расположена в 135 км от устья. Отбор проб по распределению молоди в потоке в 1996 г. проводили до ледохода и начала массового ската – всего 16 проб. За время наблюдений максимальная глубина на стрежне реки в районе учетного створа в межень – 2.4 м, в паводок – 5.3 м. Скорость воды на створе в период покатной миграции менялась от 0.3 до 0.7 м/с.

Для оценки распределения покатной молоди в горизонтах потока независимо от скорости течения пользовались формулой, предложенной Д.С. Павловым [11, 13, 14]:

где C₁₀₀ – концентрация рыб в потоке, прошедшем через ихтиопланктонную сеть (экз/100 м³); n – среднее число рыб (экз.) в пробах за время лова t; t – время лова (с); S_IN – площадь входного отверстия ихтиопланктонной сети (ichthyoplankton net – IN) (м²); V_river – cкорость течения в реке на месте установки ихтиопланктонной сети (м/с); k_IN – коэффициент эффективности фильтрации ихтиопланктонной сети, равный V_IN/V_river; V_IN – cкорость течения внутри ихтиопланктонной сети (м/с).

Экспериментально было установлено [11, 12], что эффективность фильтрации ихтиопланктонной сети меняется в зависимости от скорости потока, времени экспозиции и количества выносимых взвесей от 1.0 до 0.7. Применение коэффициента k_IN позволило при расчетах использовать только скорость течения в реке на месте установки ихтиопланктонной сети, подбирая величину коэффициента по эмпирическим графикам. Общая погрешность применяемого метода не превышала 40%, чаще была близка к 30% [12].

Пробы дрифта по открытой воде отбирали с поставленной в стандартных точках на якорь лодки (рис. 2). Применяемые для сбора конусные ихтиопланктонные сети были изготовлены из капронового мельничного газа № 21 и имели стандартную площадь входного отверстия 0.25 м². Если в течение суток брали несколько проб для оценки вертикального распределения молоди, то данные усредняли отдельно для каждого горизонта. То же самое происходило с показателями скоростей течения. В исследовании были использованы данные по максимальному уровню затопления поймы, зафиксированные на гидропосту в пос. Мужи (ЯНАО).

Статистический анализ выполнен с использованием программы SPSS Statistics 17.0. Зависимость соотношения численности покатных личинок в горизонтах потока от средней скорости течения оценивали с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена. За единицу измерений принимали одни сутки в год наблюдений или один год за весь период исследований. Оценку многолетних различий встречаемости покатных личинок в горизонтах потока на учетном створе, в зависимости от максимального уровня затопления поймы в год преднерестовой миграции производителей, проводили с помощью критерия Манна-Уитни.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Распределение личинок налима в потоке в разные годы может сильно различаться (см. табл. 1 ). В отдельные годы (2006, 2011–2013, 2015, 2017, 2018 гг.) на учетном створе р. Северная Сосьва молодь преобладала в верхних слоях потока, но чаще (9 из 16 лет наблюдений) встречалась в придонных слоях. В 1996 г. на р. Собь и в 2001 г. на р. Войкар покатная молодь также чаще встречалась в придонных слоях потока.

Исходя из анализа распределения личинок по горизонтам воды, можно выделить несколько стандартизированных вариантов поведения покатной молоди налима в потоке:

1) на протяжении всей покатной миграции молодь преобладает в придонном горизонте потока (рис. 3а);

2) на протяжении всей покатной миграции молодь больше концентрируется в поверхностном горизонте (рис. 3б);

3) молодь чаще встречается в поверхностном горизонте в конце покатной миграции (3в);

4) молодь преобладает в поверхностном горизонте в начале миграции (3г) или середине.

Для проверки первой выдвинутой гипотезы было проанализировано распределение по горизонтам потока личинок и скоростей течения (см. табл. 1). При этом мы исходили из предположений, что чем выше скорость потока, тем активнее личинки должны двигаться в толще воды [1]. Таким образом, в годы, когда скорость воды была выше среднемноголетних показателей (быстрое поступление талой воды в русло реки из водосборного бассейна в результате активного снеготаяния), бóльшее число личинок должно встречаться в верхних слоях потока. В период открытого русла скорость течения, как правило, всегда выше в поверхностных слоях (см. табл. 1), что объясняется увеличенным сопротивлением о неровности субстрата водного потока [15]. На основании этой закономерности можно предположить, что в верхних горизонтах, где скорость воды больше, активно двигающиеся личинки должны встречаться чаще.

Проведенный анализ материала показал, что: 1) корреляция многолетних показателей среднего соотношения численности покатных личинок в потоке в горизонтах поверхность/дно от средней скорости течения в соответствующий год очень слабая, статистически незначимая – r_Sp= 0.25, p = = 0.340, n = 17; 2) корреляции среднесуточных показателей численности личинок в поверхностном слое (в % от суммы двух горизонтов) от среднесуточной скорости течения в потоке за годы наблюдений, как правило, не имеют ярко выраженных и статистически значимых закономерностей в распределении молоди в толще воды (см. табл. 1).

Таким образом, объяснить особенности распределения личинок налима в потоке (в отдельные годы молодь может чаще встречаться в верхнем или нижнем горизонтах) только поведенческой реакцией на изменение скорости течения не представляется возможным. Первая выдвинутая гипотеза отклоняется.

Проверка второй гипотезы о связи возраста и встречаемости молоди в соответствующем горизонте потока нами была основана на экспериментальных наблюдениях за поведением личинок налима в течение нескольких первых суток после вылупления [8]. Физиология и поведение молоди резко меняются после третьих суток жизни: в возрасте до трех суток большую часть времени личинки находятся в пассивном состоянии, после – в активном. На основании этого предположили, что если соотношение количества личинок в горизонтах поверхность/дно меньше единицы (см. табл. 1), то большая часть молоди имеет возраст до трех суток включительно; если соотношение количества личинок в горизонтах потока поверхность/дно больше единицы, то большая часть молоди имеет возраст от трех суток и больше. Такой подход делает более понятным смену преобладающего типа поведения личинок во время покатной миграции: чем дальше находятся от учетного створа используемые в конкретный год места нереста и места инкубации икры, тем дольше скатываются личинки налима и у них появляется физиологическая возможность для смены поведенческой реакции в потоке.

Нами было показано [2, 16], что если условия летнего нагула в пойме близки к оптимальным (высокий уровень затопления поймы и низкая температура воды), то производители имеют достаточные запасы жира (высокие значения гепатосоматического индекса – HSI), а их массовый подъем к местам нереста осуществляется уже после ледостава, ближе к сезону размножения. Производители при этом поднимаются только до ближайших доступных нерестилищ. Если условия летнего нагула в пойменной системе близки к норме или немного хуже (максимальный уровень затопления поймы средний или ниже среднего, вода прогревается до нижних горизонтов), то HSI производителей к концу летнего нагула значительно снижается, а сами производители относительно рано покидают пойменную систему и поднимаются вверх по руслу нерестовых притоков, имеющих более низкую температуру воды. В ходе преднерестовой миграции происходит увеличение запасов жира, а производители осваивают верхние участки нерестилищ.

Между HSI налима и максимальным уровнем затопления поймы Оби есть положительная сильная статистически значимая корреляция (r_Sp = = 0.71, p = 0.047, n = 8) [16]. Гидрологический режим поймы в районе пос. Мужи и районе нижнего течения р. Северной Сосьвы сходный [10]. С учетом этого для определения степени удаленности потенциальных нерестилищ использовали показатель максимального уровня затопления поймы Оби в год преднерестовой миграции производителей. Температурный режим в период летнего нагула производителей в районе гидропоста пос. Мужи и пойменной системе р. Северная Сосьва (растояние с севера на юг около 260 км) может существенно различаться. Из-за различий в температуре воды на местах нагула в р. Северная Сосьва и северных нерестовых притоках (реки Сыня, Войкар, Собь) HSI, время и протяженность нерестовой миграции производителей могут не совпадать.

Проведенный корреляционный анализ (r_Sp = = –0.63, p = 0.009, n = 16) показал отрицательную среднюю статистически высокозначимую зависимость концентрации покатных личинок в горизонтах потока на учетном створе в р. Северной Сосьве за годы наблюдений от максимального уровня затопления поймы в год преднерестовой миграции производителей. При сравнении максимальных уровней затопления поймы выявлено статистически значимое различие (U_эмп = 8.5, p = = 0.015, n = 9.7) между годами, когда личинки преобладали в придонном или поверхностном горизонтах потока (см. рис. 4). Отсюда следует, что в годы с высоким максимальным уровнем затопления поймы производители, имеющие высокие показатели HSI, поздно поднимаются к местам нереста и нерестятся на нижних участках нерестилищ, в результате чего скатывающиеся весной личинки в районе учетного створа чаще встречаются в нижних горизонтах потока и имеют возраст до трех суток. Наоборот, при низком уровне весеннего паводка HSI производителей в конце летнего периода имеет низкие значения, производители рано начинают подъемную нагульно-нерестовую миграцию и осваивают верхние нерестилища, как результат – весной следующего года покатные личинки на учетном створе большей частью скатываются в верхних горизонтах потока и имеют возраст более трех суток с момента вылупления.

Таким образом, вторая рабочая гипотеза получила подтверждение: концентрация личинок в том или ином горизонте потока в низовьях р. Северной Сосьвы зависит от степени физиологического развития личинок, которая определяется периодом времени с момента вылупления.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Зависимости изменения концентрации личинок в горизонтах воды от скорости потока не выявлено. Исходя из экспериментальных данных [8], молодь налима возрастом до трех суток (возраст начала физиологического функционирования плавательного пузыря) должна отсутствовать в слоях потока с водяным столбом до нескольких метров, даже с учетом того, что в потоке активность личинок резко возрастает. Однако в наших полевых наблюдениях с самого начала покатной миграции личинки налима присутствовали во всех горизонтах потока (верхний горизонт имел глубину более 10 м), что свидетельствует о влиянии факторов, не связанных с поведением. Имеются наблюдения [9], что в потоке вертикальное распределение покатных рыб определяется не только степенью их плавучести, но и уровнем турбулентности потока.

На реках Собь (1996 г.) и Войкар (2001 г.) наблюдения за распределением личинок налима по горизонтам потока проводили до начала ледохода и начала массового ската. Исходя из анализа вероятных мест инкубации икры на этих нерестовых притоках и динамики покатной миграции личинок [2] можно утверждать, что учтенная в исследовании молодь вылупилась в непосредственной близости от учетного створа (0~10 км вверх по течению), и, таким образом, ее возраст составляет менее одних суток. Если принять в среднем скорость потока в момент наблюдений около 0.5 м/с, то возраст личинок будет не более 6 ч (10⁴ м/0.5 м/с × 60 × 60 = 5.6 ч). Не менее трети покатных личинок на учетном створе находились в верхнем горизонте потока (см. табл. 1). Исходя из физической невозможности личинок этого возраста преодолевать водяной столб в несколько метров (для рек Собь и Войкар до 5 м) единственным объяснением встречаемости в верхних горизонтах потока становится влияние турбулентности.

На р. Северная Сосьва наблюдения за распределением личинок налима в горизонтах потока проводили по открытой воде значительно ниже мест инкубации икры. Возраст личинок, находящихся на этапе эндогенного питания, мог отличаться до нескольких суток. При этом концентрация личинок в горизонтах потока могла быть как стабильной на протяжении всего ската, так и меняться в любом соотношении от его начала к концу (см. рис. 3). Для того чтобы определить, с каких инкубационных участков скатились личинки налима в каждый конкретный год наблюдений, нам необходимо рассчитать удаленность участков реки, поток воды с которых достигает учетного створа за трое суток.

Для р. Северная Сосьва средний показатель скорости течения на учетном створе за годы наблюдений составил 0.80 м/с. Выше по руслу реки в ее предгорной части скорость течения может быть больше. Но, используя приведенную скорость как минимальный показатель, мы можем утверждать, что личинки налима в возрасте старше трех суток с момента вылупления инкубировались на расстоянии не менее 200 км от учетного створа (0.8 м/с × (60 × 60 × 24 × 3) c/1000 ≈ 207 км).

Географически отметка в 200 км от учетного створа для р. Северная Сосьва расположена в 50 км ниже устья левобережного притока Волья и в районе устья левобережного притока второго порядка Кемпаж (впадает в р. Ляпин) (см. рис. 1).

Рассчитав условную теоретическую границу мест инкубации икры для трехсуточных личинок, мы можем интерпретировать графики распределения покатной молоди по горизонтам потока в течение ската (см. рис. 3):

1. В 2004 г. (см. рис. 3а) молодь чаще встречалась в нижнем горизонте потока, следовательно, большая часть личинок вылупилась на участках ниже границы зоны “200 км”, а производители не поднимались на нерест высоко по руслу.

2. В 2012 г. (см. рис. 3б) молодь концентрировалась в верхнем горизонте потока, следовательно, большая часть икры инкубировалась выше зоны “200 км”, а производители на нерест поднимались на верхние участки нерестилищ. При этом первый пик численности дала молодь, родившаяся в южной части р. Северной Сосьвы, так как ледоход здесь проходит раньше, а второй – р. Ляпин (расположенная севернее, характеризующаяся более поздним началом ледохода и пиком вылупления личинок).

3. В 2005 г. (см. рис. 3в) в начале ската большая часть личинок, отмеченных на учетном створе, родилась ниже устья р. Кемпаж, а в конце покатной миграции стали преобладать личинки, родившиеся в горных притоках р. Ляпин, расположенных севернее.

4. В 2001 г. (см. рис. 3г) на учетном створе в начале покатной миграции отмечены личинки, скатившиеся из р. Северной Сосьвы (южный нерестовый участок), а затем стала скатываться молодь из р. Ляпин, ниже устья р. Кемпаж.

Известно, что производители пеляди и сига-пыжьяна нерестятся исключительно в р. Ляпин и ее притоках, а тугун может нереститься также и в р. Северной Сосьве [17 ] . Во время наших наблюдений за дрифтом молоди рыб на учетном створе мы отмечали, что скат личинок налима может начинаться или одновременно со скатом личинок тугуна (в этом случае предполагается расположение мест инкубации в верховьях р. Северная Сосьва), или одновременно с личинками пеляди и сига-пыжьяна (в этом случае предполагается расположение мест инкубации в р. Ляпин с притоками). Таким образом, наши теоретические рассуждения согласуются с полевыми наблюдениями.

Общая схема поведения ранней молоди налима в потоке во время длительной покатной миграции с мест инкубации икры к местам нагула выглядит следующим образом.

Вылупившиеся из икры личинки налима для распределения в потоке при начале покатной миграции должны войти в зону турбулентности. Несмотря на то, что субстрат может существенно снижать скорость течения в придонном слое, скорость у дна на практике никогда не равна нулю [15], что создает дополнительный стимул для начала двигательной активности личинок. Сразу после вылупления личинки налима, не имеющие положительного фототаксиса и оптомоторной реакции, но обладающие реореакцией и отрицательным геотаксисом, отрываются от дна и входят в зону активной турбулентности, которая помогает им оставаться в потоке и не опускаться на дно, тем самым увеличивая эффективность миграции. Спустя трое суток, с началом функционирования плавательного пузыря, большая часть молоди встречается в верхнем горизонте потока, переходя от вертикального перемещения в пространстве к горизонтальному. Через пять суток после вылупления личинки переходят на экзогенное питание [8], начиная второй этап развития. Почему с началом функционирования плавательного пузыря молодь придерживается верхних горизонтов потока, а не распределяется равномерно по всему водному столбу (чему способствует турбулентность), можно объяснить или формированием к этому возрасту положительного фототаксиса, или терморецепцией. Ответ на данный вопрос требует дополнительных исследований.

По нашему мнению, полученные ранее данные по преднерестовой миграционной активности производителей налима на р. Войкар [2], зависящие от условий летнего нагула в пойменной системе, полностью подтверждаются на более южном нерестовом притоке р. Оби. При этом на р. Войкар анализировали зависимость длительности покатной миграции и количества пиков численности личинок от HSI производителей и условий их летнего нагула. На р. Северная Сосьва оценивали зависимость наблюдаемого на учетном створе возраста личинок, определяемого по поведению в потоке, от максимального уровня весеннего паводка в год преднерестовой миграции производителей. В обоих случаях были обнаружены высокозначимые уровни корреляции, что опосредованно указывает на сходную реакцию производителей налима на условия среды в период летнего нагула в разных частях пойменной системы Оби.

ВЫВОДЫ

1. Механизм поведения в потоке личинок налима на этапе эндогенного питания во время длительной покатной миграции с мест инкубации икры к местам нагула – сложный процесс, меняющийся в зависимости от физиологического развития покатной молоди. Этот процесс включает в себя как адаптивные поведенческие механизмы, так и физиологические приспособления.

2. В возрасте до трех суток, когда плавательный пузырь личинок еще не функционирует, а их относительная плотность больше плотности воды, поддержанию плавучести способствует наличие реореакции и отрицательного геотаксиса. Мускульное усилие личинок, направленное на движение, противоположное гравитации, является стартовым для входа в зону активной турбулентности. Основным механизмом поддержания в толще воды в этом возрасте является пассивное использование турбулентности потока.

3. В возрасте старше трех суток, когда плавательный пузырь начинает физиологически функционировать, распределению молоди в горизонтах потока способствуют нулевая плавучесть и, возможно, положительный фототаксис или терморецепция.

4. В результате исследования было подтверждено наличие общих закономерностей в преднерестовом поведении производителей налима из разных нерестовых притоков в ответ на условия летнего нагула в пойменной системе. Показано, что особенности гидрологии реки (в частности, весенний уровень максимального затопления поймы Оби), определяющие успешность летнего нагула производителей (величина HSI), позволяют прогнозировать миграционные возможности производителей в преднерестовый сезон. Продолжительность ската и поведение личинок в потоке на учетном створе также дают возможность оценить удаленность мест инкубации.

Работа выполнена при поддержке Государственной программы № 1201356804. Авторы признательны научному сотруднику ФГБУН ИЭРиЖ УрО РАН Л.Н. Степанову за помощь в сборе материала.