Агрохимия, 2022, № 9, стр. 53-62

ВВЕДЕНИЕ

Корневая система растений выполняет ряд жизненно важных функций: например, закрепляет растение в субстрате, поглощает воду с растворенными в ней минеральными солями и питательными элементами, транспортируя их в надземные части растений, осуществляет транспорт органических веществ по проводящей системе, запасание питательных веществ, образование фитогормонов и т.п. [1].

Для виноградного растения характерна развитая, мощная корневая система. За счет тонких мочек-корней, располагающихся на последнем порядке ветвления, виноградное растение увеличивает площадь поглощения и взаимодействия с почвенной средой. Такие корни быстро растут, увеличивают поглощающую способность и активность корневой системы и позволяют эффективнее использовать питательные вещества, а также синтезируют фитогормоны, такие как цитокинины, гиббереллины, абсцизовую кислоту [2, 3].

Корни и надземная часть растений непрерывно взаимодействуют, непосредственное взаимодействие происходит через проводящую ткань, которая образована клетками флоэмы и ксилемы. Ксилема обеспечивает транспорт растворов химических веществ от корня до всех других органов растения, флоэма транспортирует растворы в обратном направлении – от определенных органов растения по стеблю вниз к корню.

Ауксин, цитокинин, гиббереллин, абсцизовая кислота и этилен известны как основные фитогормоны. Позже были обнаружены брассиностероиды, салициловая кислота, стриголактон и жасмоновая кислота. Фитогормоны играют важную роль на каждом из этапов жизненного цикла и классифицируются в соответствии с их физиологическим воздействием на растения. Выделяют 3 основные группы фитогормонов, влияющие на рост и развитие (стимуляцию и ингибирование ростовых показателей), – ауксины, цитокинины, стриголактон, гиббереллины и брассиностероиды; цветение и репродукцию – этилен, абсцизовая кислота; реакцию на стресс – салициловая и жасмоновая кислоты [4].

Филлоксера относится к семейству тлей и является опаснейшим вредителем винограда, вызывает гибель корневой системы сортов вида Vitis vinifera, и, вследствие этого происходит снижение урожая, ухудшение его качества, а также гибель растений [5–7]. Переход на привитую культуру винограда не решил проблему в полной мере, т.к. выявились некоторые негативные последствия при эксплуатации привитых насаждений (высокая изреженность насаждений к началу плодоношения, подверженность кустов бактериальному раку и хлорозу, задержка созревания урожая, снижение качества виноматериалов, значительные материальные затраты для восстановления насаждений после экстремально низких температур, повышение пестицидной нагрузки на ампелоценозы при возделывании восприимчивых к болезням и филлоксере сортов в привитой культуре). С учетом недостатков привитой культуры проблема остается актуальной [8]. Ввиду этого считаем необходимым сохранение и расширение корнесобственной культуры винограда [9]. Фундаментальным решением проблемы должно стать создание и внедрение устойчивых к вредителю генотипов на основе современных достижений генетики и селекции, пригодных для выращивания в корнесобственной культуре [10].

Одним из важных факторов устойчивого развития отрасли виноградарства является обеспеченность ее высококачественным посадочным материалом. Применение регуляторов роста растений (РРР) – наиболее распространенный способ получения посадочного материала, а препараты ауксина считаются наиболее физиологически активными.

При этом следует отметить, что предпосадочное применение РРР на новых сортах и межвидовых гибридах винограда, толерантных к филлоксере, не всегда проявляет желаемую высокую эффективность в силу их генетических особенностей. Это, в свою очередь, влечет за собой поиск иных подходов и способов повышения качества посадочного материала. Ввиду этого, проведен ряд исследований с целью изучения влияния физиологически активных веществ (ФАС) на качество посадочного материала при обработке листовой поверхности на начальных этапах формирования корневой системы и использования укороченных черенков винограда [11–13].

На протяжении 2012–2021 гг. были проведены исследования по изучению влияния ФАС на регенерацию, развитие элементов корневой системы, в т.ч. при различной степени повреждения корней в рамках НИР по разработке способов повышения устойчивости к филлоксере. Разработаны модели и технологические регламенты применения ФАС для повышения физиологического иммунитета к филлоксере [12, 14, 15].

Наши исследования показали [10–17], что механизмы гормональной регуляции формирования/регенерации корней различны, в зависимости от состояния корневой системы и биологических особенностей сортов. В этой связи считаем актуальным разработку теоретических/методических положений (гипотез), которые позволят повысить эффективность применения ФАС для решения актуальных проблем виноградарства при возделывании корнесобственных насаждений винограда.

Цель работы – сформулировать основные механизмы и предложить модели реализации эффектов ФАС на корнесобственных растениях винограда. Предмет исследования – особенности формирования/регенерации корней винограда, в том числе при повреждении и применении ФАС.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводили в период с 2012 по 2021 г. в лаборатории ДСОСВиО, в ЦКП “Аналитический” СКФНЦСВВ в лабораторных, вегетационных и полевых опытах, используя методические указания [18–22]. Полевые исследования проводили на экспериментальной базе Ампелографической коллекции Дагестанской селекционной опытной станции виноградарства и овощеводства – филиала СКФНЦСВВ.

Объектами исследования были плодоносящие корнесобственные растения сортов Мускат дербентский, год закладки опыта – 2012, Слава Дербента, год закладки опыта – 2017 в ампелографической коллекции ДСОСВиО, год посадки насаждений – 1997. Изучали действие физиологически активных соединений (ФАС): ФАС-1 цитокининового действия – ЦАС, ФАС-2 ауксинового действия – НАС, ФАС-3 трофического действия – ЭАС и препарата корневин 1 г/л. Состав и концентрации растворов ФАС являются интеллектуальной собственностью авторов. Обработку опытных растений сорта Мускат дербентский растворами ФАС проводили в 2012–2015 гг. по листовой поверхности в 2 срока: 1-й – перед началом цветения (1-я декада июня) и 2-й – перед началом созревания урожая (1-я декада августа). В 2016–2021 гг. обработку опытных растений не проводили. Обработку опытных растений сорта Слава Дербента проводили в 2017–2020 гг. в те же сроки, состав раствора содержал в предполагаемом оптимальном соотношении все препараты ФАС для практического применения и апробации результатов НИР.

Укороченные черенки и саженцы сортов Агадаи, Ркацители, Августин, Бианка, Молдова, Первенец Магарача обрабатывали ФАС следующим образом: препаратом корневин – при предпосадочном вымачивании черенков, растворами ЦАС или ЦАС + НАС + ЭАС – опрыскиванием листовой поверхности растений при достижении побегами длины 5–10 см (1-й срок) и 15–20 см (2-й срок). Перед посадкой черенков почву вспахали, внесли удобрение (нитроаммофоска 66 г/м²). Посадка черенков была проведена в 1-й декаде апреля. Орошение – капельное. На протяжении всего вегетационного периода проводили необходимые мероприятия – агротехнические и по защите от болезней и вредителей (фунгициды – Абига Пик 7.5 г/л, Привент 0.5 мг/л, инсектицид – Карачар 0.75 мл/л.). Внесение удобрения: 10.06.19 г. – нитроаммофоска 115 г/м², 24.07.19 г – монокалия фосфат (Р₂О₅ – 52%, K₂О – 34%). Элементы учета – длина, диаметр, доля вызревания побега, количество, соотношение, диаметр, масса и длина корней различных типов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Многолетние исследования по изучению особенностей формирования и развития корней винограда при применении экзогенных ФАС гормонального и трофического действия как в лабораторных условиях, так в полевых исследованиях, показали, что их влияние определялось состоянием корневой системы, степенью развитости полярных органов – апексов побегов и корней. В этой связи эффекты применения ФАС на растениях винограда реализовались разными путями, и изучение данных механизмов имело большое практическое значение для успешного использования ФАС на растениях винограда различного возраста и состояния при ведении корнесобственной культуры винограда.

На основании экспериментальных данных, было выдвинуто несколько гипотез о возможных механизмах реализации эффектов ФАС, предложены соответствующие модели, в основе которых был выявленный ранее морфофизиологический эффект применения ФАС, способствующий восстановлению корневой системы при полном ее удалении [11].

Ниже представлены гипотетические модели формирования и развития корней в зависимости от степени развития собственной корневой системы. Было установлено, что обработка листовой поверхности растений винограда с удаленной корневой системой препаратами гормонального и трофического действия способствовали восстановлению корней. При этом степень влияния ФАС определяли природа веществ и концентрация раствора (рис. 1).

Рис. 1.

Влияние ФАС на количество и длину корней модельных растений винограда сорта Агадаи (2018 г.): (а) – шт./растение, (б) – см.

Модель 1 – “есть ауксины, нет цитокининов” (удаление корней, гибель корней). Модель соответствует восстановлению корневой системы молодых растений винограда после искусственного удаления корней. Надо отметить, что у молодых растений винограда с удаленной корневой системой на 3-и сут отмечали снижение тургора листьев, на 5-е сут – разрушение хлорофилла, увядание листьев. На 10-е сут опытные растения погибали полностью. Растения с удаленной корневой системой, но обработанные по листовой поверхности раствором ФАС, на 5-е сут не имели признаков повреждения корней. На 10-е сут проявлялись признаки угнетения растений (пожелтение нижних листьев, высыхание апекса побега). Однако к 20-м сут растения восстанавливали точку роста (апекс побега) за счет развития самого верхнего пасынкового побега, что способствовало формированию новых корней и восстановлению поврежденных в силу гормонального взаимодействия апексов побега (ауксины) и корней (цитокинины) (рис. 2).

Рис. 2.

Модель 1 – “есть ауксины, нет цитокининов” (удаление корней, гибель корней) (2021 г.).

Практические аспекты использования данной модели заключаются в ее применении при закладке новых насаждений черенковым материалом, при повреждении или гибели части корней плодоносящих растений в силу различных биотических и абиотических факторов.

Модель 2 “недостаток цитокининов/недостаток ауксинов” (повреждение корневой филлоксерой). Известно, что значительные площади виноградников в РФ являются корнесобственными, а в республике Дагестан они занимают более 70% промышленных насаждений, при этом регион относится к зоне сплошного заражения филлоксерой. В этой связи актуальна разработка методов поддержания жизнеспособности корнесобственных насаждений винограда, увеличения срока их эксплуатации. На 5–7-й год после посадки корнесобственные растения большинства сортов винограда на фоне филлоксеры испытывают угнетение. Основная непосредственная причина снижения жизнеспособности кустов – нарушение нормального функционирования корневой системы, как источника цитокининов и дальнейшее нарушение гормонального взаимодействия апексов корней и побегов. Последовательное снижение выработки цитокининов, в последующем – ауксинов снижает ростовые процессы растения, фотосинтетическую деятельность, накопление ассимилятов в корнях и побегах, что приводит к полной потере физиологической устойчивости не только к филлоксере, но и другим вредителям и грибным болезням. И только экзогенное применение по листовой поверхности физиологически активных соединений различного механизма действия в различных сочетаниях и концентрациях, в зависимости от биологических особенностей сортов позволяет восстановить нормальное функционирование виноградного растения, в т.ч. на фоне заражения филлоксерой (рис. 3).

Рис. 3.

Модель 2 – “недостаток цитокининов/недостаток ауксинов” (повреждение корневой филлоксерой) (2021 г.).

По результатам агробиологических исследований и анализа плодоносности кустов на опытных растениях сортов Мускат дербентский и Слава Дербента, установлено повышение показателей плодоносности и сохранения урожая после рекомендуемых 3-летних обработок раствором ФАС листовой поверхности угнетенных филлоксерой корнесобственных растений (табл. 1, 2).

Модель 3 – “нет ауксинов, нет цитокининов” (черенки, получение корнесобственного посадочного материала). Известно, что сорта межвидовой гибридизации, толерантные к корневой филлоксере, имеют более низкие показатели приживаемости черенков, чем сортов Vitis vinifera L. Более того, черенки большинства сортов межвидового происхождения слабо реагируют на применение ауксиновых препаратов.

На основании результатов исследований и анализа литературы [23–27], было предположено, что различная приживаемость и реакция на обработку ауксином черенков сортов V. vinifera L. и сортов межвидового происхождения обусловлена разным гормональным статусом, в частности, уровнем ауксинов и степенью экспрессии генов, в т.ч. и при экзогенном применении ауксиновых препаратов, а также, что применение ауксинов нарушает естественные процессы формирования полярных органов винограда как лианы – апексов побега и корней – источников ИУК и цитокининов. Полагаем, что некорневое применение раствора ФАС на основе синтетического ауксина и цитокинина компенсирует недостаток гормонов в молодом растении в начале формирования корневой системы, способствует установлению оптимального гормонального баланса и взаимодействия между апексом побега (ИУК) и корней (ЦК), что приводит к лучшей закладке, формированию и развитию элементов корневой системы и всего молодого растения (саженца) винограда у сортов межвидового происхождения по сравнению с применением ауксинового препарата корневин (НУК) (рис. 4).

Рис. 4.

Модель реализации эффектов ФАС: укоренение черенков – “нет корней, нет цитокининов” (2021 г.).

Исследования показали, что имеются различия в сортовой реакции на предпосадочное применение корневина и ФАС по листовой поверхности. На основании исследований 2019–2021 гг. выделены по каждому сорту оптимальные регламенты применения ФАС, позволяющие получить необходимые параметры корнесобственного посадочного материала [10, 13].

Наблюдения за развитием растений после применения ФАС показали, что достижение лучших показателей формирования элементов корневой системы является следствием интенсивного нарастания надземной части саженцев (источника ауксинов), что в свою очередь способствует через межорганные отношения и гормональные взаимодействия более ранней закладке и интесивному формированию новых точек роста (кончиков корней – источников цитокининов) и их развитию в корневой системе. Соответственно, чем раньше формируются новые элементы корневой системы, тем большей степени развития они достигают к окончанию вегетации, и их параметры достигают показателей, необходимых для получения качественного стандартного корнесобственного посадочного материала.

Установлено, что у всех сортов применение ФАС по листовой поверхности повышало показатели, характеризующие качество корнесобственного посадочного материала (диаметр и длина вызревшей части побега, количество и длина корней) в сравнении с вариантом препосадочного применения корневина. При этом реакция была близкой у сортов Первенец Магарача и Молдова: оптимальными условиями достижения эффективности была обработка молодых растений по листовой поверхности раствором ФАС-1 во 2-й срок (при длине побегов 15–20 см) и у сортов Бианка и Августин при обработке ФАС-2 в 1‑й срок (при длине побегов 5–10 см) (рис. 5).

Рис. 5.

Характеристика посадочного материала при применении ФАС.

Рис. 5.

Окончание.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, физиологически активные соединения (ФАС) гормональной природы позволяют управлять развитием корневой системы винограда на различных этапах и при различных состояниях виноградного растения. Механизмы гормональной регуляции формирования/регенерации корней различны, в зависимости от состояния корневой системы и биологических особенностей сортов. Предложены модели реализации эффектов ФАС, использование которых позволяет управлять формированием и развитием корнесобственных растений винограда, а также сохранить продуктивность плодоносящих корнесобственных насаждений виноградного растения. Практические аспекты использования моделей заключаются в их применении при закладке новых насаждений черенковым материалом, при повреждении или гибели части корней плодоносящих растений в силу влияния различных биотических и абиотических факторов.

Предложены теоретические/методические положения (гипотезы) и приведены обобщенные экспериментальные данные многолетних исследований, которые позволяют повысить эффективность применения ФАС для решения актуальных проблем виноградарства при возделывании корнесобственных насаждений винограда.