Почвоведение, 2019, № 3, стр. 370-376
Запасы и структура микробной биомассы в торфяниках карстовых ландшафтов Тульской области
А. В. Головченко 1, *, Е. М. Волкова 2, **
1 МГУ им. М.В. Ломоносова
119991 Москва, Ленинские горы, 1, Россия
2 Тульский государственный университет
300012 Тула, пр. Ленина, 92, Россия
* E-mail: golovchenko.alla@gmail.com
** E-mail: convallaria@mail.ru
Поступила в редакцию 07.03.2018
После доработки 06.07.2018
Принята к публикации 26.09.2018
Аннотация
В торфяниках карстовых ландшафтов Тульской области люминесцентно-микроскопическим методом определена биомасса микроорганизмов и выявлена ее структура. В верхнем полуметровом слое она варьирует от 11 до 37 мг/г, максимальных значений достигает в молодом маломощном торфянике. В мощных торфяниках микробная биомасса в расчете на весь профиль составляет 15–21 мг/г. Верхние слои вносят существенный вклад (78–86%) в микробную биомассу, в структуре которой преобладает грибная составляющая, представленная мицелием. В нижних слоях доминируют бактерии, их доля в микробной биомассе высока – от 54 до 85%. Глубокозалежные торфяники карстовых ландшафтов пополняют спектр почв, в большей части профиля которых, в структуре микробной биомассы преобладает прокариотная составляющая. В торфяниках, представляющих сукцессионный ряд развития сплавин, отмечено уменьшение микробной биомассы от молодых мелкозалежных к древним глубокозалежным торфяникам, обусловленное, с одной стороны, сменой эвтрофных растительных сообществ на мезотрофные, с другой, – увеличением толщины сплавины.
ВВЕДЕНИЕ
Микроорганизмы являются основными агентами, осуществляющими деструкцию и синтез разнообразных органических веществ в торфяниках. Микробиологический аспект изучения торфяников приобретает особое значение, учитывая глобальность процессов аккумуляции органического углерода в болотах. Запасы углерода в болотах РФ оцениваются от 113.5 × 109 т [27] до 200 × × 109 т [20], что составляет от 20 до 50% запасов углерода в торфяных болотах в целом.
На кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова проводится многолетний микробиологический мониторинг торфяников, расположенных в разных регионах России. В торфяниках европейской части России и Западной Сибири определены запасы, жизнеспособность и соотношение основных компонентов микробной биомассы; выявлены особенности таксономической структуры бактериального и грибного блоков; проанализированы различные экологические факторы, ограничивающие функционирование микробных сообществ в верховых торфяниках [4–9, 11, 18, 21, 22, 24, 26].
Настоящее исследование, объектом которого являются торфяники карстовых ландшафтов [2], продолжает цикл работ по этой тематике. Микробиологические характеристики этих торфяников немногочисленны и посвящены изучению эколого-таксономической структуры бактериальных комплексов [10]. Цель работы – определить запасы и структуру микробной биомассы в торфяниках карстовых ландшафтов. Запасы жизнеспособной микробной биомассы наряду с мощностью профиля и составом органического вещества торфов, слагающих торфяную залежь, следует рассматривать в качестве основных показателей, характеризующих различные типы торфяников и их экологическое состояние.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Выбранные в качестве объектов исследования торфяники находятся в 12 км от Тулы около пос. Озерный (Тульская обл., Ленинский р-н). Они отнесены к Засечному болотному району м-езо- и эвтрофных болот, сформированных в карстовых образованиях и представляют сукцессионный ряд в развитии сплавин, начиная от пионерных эвтрофных сообществ, сформированных на листовом опаде, и заканчивая мезо- и м-езоолиготрофными сообществами, формирующимися на сплавинах, образованных переходными видами торфа [1].
Исследуемые торфяники различаются по возрасту, глубине карстового провала, мощности сплавины, ботаническому составу и степени разложения торфа, pHсол (табл. 1). Торфяник № 1 (Т1) – самый молодой, растительный покров находится в процессе формирования, торфяник № 2 (Т2) – возраст около 2–2.5 тыс. лет эвтрофного типа и торфяник № 3 (Т3) – наиболее древний, мезотрофного типа. По современной классификации почв они соответствуют торфяным эутрофным типичным почвам [12] (Т1, Т2 – Eutric Fibric Histosols; Т3 – Dystric Fibric Histosols).
Таблица 1.
Показатель | Торфяник | ||
---|---|---|---|
Т1 | Т2 | Т3 | |
Возраст | Несколько сотен лет | 2–2.5 тыс. лет | 3–4 тыс. лет |
Глубина карстового провала, м | 3 | 7 | >12 |
Мощность сплавины, м | 0.5 | 2 | 2.5 |
Виды торфа (степень разложения, %) | Травяно-гипновый низинный (25%) | Травяно-сфагновый низинный (30–35%); травяной низинный (45%) |
Сфагновый переходный (10–15%); пушицево-сфагновый переходный (20–25%) |
pH KCl | 5.6–5.8 | 5.0–5.4 | 4.9–5.3 |
Образцы отбирали в летний и осенний периоды 2017 г. на пяти площадках каждого из анализируемых торфяников. Исследовали слои: 0–10, 10–20, 20–50, 50–100, 100–150, 150–200 см.
Численность и биомассу микроорганизмов определяли прямым методом с использованием люминесцентной микроскопии [14]. Для исследования отбирали 1 г образца и помещали в колбу со 100 мл стерильной воды. Для десорбции клеток полученную суспензию обрабатывали на ультразвуковом диспергаторе “Bandelin Sonopuls HD 2070” (Germany) в течение 2 мин при мощности 50%. Суспензии образцов наносили микропипеткой на тщательно обезжиренные предметные стекла (0.01 мл на препарат для бактерий и 0.02 мл на препарат для грибов) и равномерно распределяли петлей на площади 4 см2. Для одного образца готовили 6 бактериальных и 6 грибных препаратов. Препараты высушивали на воздухе, а затем фиксировали над пламенем горелки. Окраску препаратов производили водными растворами акридина оранжевого (для учета бактерий и актиномицетного мицелия) и калькофлуора белого (для учета грибов). Окрашенные препараты просматривали на люминесцентном микроскопе Л-ЮМАМ-ИЗ (Россия) (светофильтры ЖС-19, ЖС-18, объектив ×90 Л, окуляры ×4 или ×5): по 20-ти полей зрения на каждом препарате для бактерий и по 50‑ти полей зрения – для грибов и актиномицетного мицелия.
Численность клеток бактерий в 1 г образца (NБ) определяли по формуле: NБ= S1× a × n/ν × S2× c, где: S1 – площадь препарата (мкм2); а – среднее число бактерий в поле зрения; n – показатель разведения суспензии (мл); ν – объем капли, наносимой на стекло (мл); S2 – площадь поля зрения микроскопа (мкм2); с – навеска образца (г).
Длину актиномицетного мицелия (м в 1 г образца) (NМА) определяли по формуле: NМА=S1× a × n/ν × × S2× c × 106, где: S1 – площадь препарата (мкм2); а – средняя длина обрывков актиномицетного мицелия в поле зрения (мкм); n – показатель разведения суспензии (мл); ν – объем капли, наносимой на стекло (мл); S2 – площадь поля зрения микроскопа (мкм2); с – навеска образца (г).
Длину грибного мицелия (м в 1 г образца) (NМГ) определяли по формуле: NМГ= S1× a × n/ν × S2× × c × 106, где: S1 – площадь препарата (мкм2); а – средняя длина обрывков грибного мицелия в поле зрения (мкм); n – показатель разведения суспензии (мл); ν – объем капли, наносимой на стекло (мл); S2 – площадь поля зрения микроскопа (мкм2); с – навеска образца (г).
Численность спор грибов в 1 г образца (NСГ) определяли по формуле: NСГ= S1× a × n/ν × S2× c, где: S1 – площадь препарата (мкм2); а – среднее число спор грибов в поле зрения; n – показатель разведения суспензии (мл); ν – объем капли, наносимой на стекло (мл); S2 – площадь поля зрения микроскопа (мкм2); с – навеска образца (г).
Осуществляли пересчет численности микроорганизмов на 1 г сухого образца. Влажность определяли, высушивая образцы при 105°С в течение 6 ч.
Для расчета микробной биомассы принимали во внимание, что удельная масса (плотность) микроорганизмов равна 1 г/см3, содержание воды в клетках – 80%.
Биомассу бактерий (ББ) рассчитывали по формуле: ББ = NБ × 2 × 10–14 (г), где NБ – численность бактерий в 1 г образца, а биомасса сухого вещества для 1 бактериальной клетки объемом 0.1 мкм3 составляет 2 × 10–14 г [13].
Биомассу актиномицетного мицелия (БМА): БМА = = NМА × 3.9 × 10–8 (г), где NМА – длина актиномицетного мицелия в 1 г образца, а биомасса 1 м актиномицетного мицелия диаметром 0.5 мкм составляет 3.9 × 10–8 г [13].
Биомассу грибного мицелия (БМГ) определяли по формуле: БМГ = 0.628 × r2 × NМГ × 10–6 (г), где r – замеренный усредненный радиус обрывков грибного мицелия, NМГ – длина грибного мицелия в 1 г образца [15].
Биомассу спор грибов (БСГ) определяли по формуле: БСГ = 0.0836 × r3 × NСГ × 10–11 (г), где r – замеренный усредненный радиус спор грибов, NСГ – численность спор грибов в 1 г образца [15].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В исследуемых торфяниках численность бактерий варьировала от 9 × 109 до 2 × 1011 кл./г торфа; длина актиномицетного мицелия – от 233 м/г до 1.5 км/г, длина грибного мицелия – от 262 м/г до 3.5 км/г, численность грибных спор и дрожжеподобных клеток – от 13 × 106 до 78 × 107 спор/г в зависимости от объекта исследования, глубины залегания торфа и срока отбора образцов. Заметим, что численность микроорганизмов в исследуемых торфяниках была одного порядка с таковой для торфяников Тверской и Томской областей [4, 18, 21, 23, 25].
Проанализируем динамику численности микроорганизмов в верхнем полуметровом слое торфяников. По терминологии гидрогеологов этот слой называется деятельным слоем торфяной залежи. Будем учитывать следующие факторы: пространственную неоднородность (исследовали 5 точек каждого из трех болот – Т1, Т2, Т3); глубину залегания торфа (рассматривали слои: 0–10, 10–20 и 20–50 см) и срок отбора образцов (летний и осенний периоды). Трехфакторный дисперсионный анализ показал, что влияние всех перечисленных факторов на численность микроорганизмов статистически достоверно. Различной оказалась сила влияния факторов (табл. 2).
Таблица 2.
Группа микроорганизмов | Фактор* | ||
---|---|---|---|
1 | 2 | 3 | |
Грибной мицелий | 64.33 | 175.73 | 15.81 |
Споры грибов | 11.74 | 112.52 | 153.74 |
Бактерии | 36.23 | 171.34 | 398.27 |
Актиномицетный мицелий | 34.82 | 32.42 | 35.84 |
Так, численность бактерий и спор грибов в большей степени определял срок отбора образцов. Их обилие было в 2–3 раза больше летом, чем осенью (рис. 1).
Длина грибного мицелия максимально зависела от глубины залегания торфа. Следует отметить, что мицелий грибов обнаруживали в верхней толще торфяника. В летний период он проникал до глубины 20 см, осенью – до 50 см. Его содержание убывало по профилю, причем более резко в торфянике под мезотрофной растительностью (Т3) (рис. 2).
Аналогичную картину распределения грибного мицелия по профилю (встречается только в верхней полуметровой толще) наблюдали в нормальнозольных низинных торфяниках [3] и высокозольных низинных торфяниках [25].
Из условий среды обитания, которые могут быть весомыми при решении вопроса о распространении грибного мицелия в толще низинных торфяников следует привести: неблагоприятные физические свойства низинного торфа, как субстрата (преобладание в структуре порового пространства ультрамикропор, заполненных водой, в которых развитие грибного мицелия проблематично [19]); высокая биомасса представителей мезофауны (использующих грибной мицелий в пищу) в верхних слоях [16]; недостаточное количество кислорода в болотных водах [17].
В отличие от грибного мицелия, споры грибов, а также бактерии были обнаружены по всему профилю торфяников, мощность которых для Т2 и Т3 составляет 2 и 2.5 м соответственно. Распределение бактерий и спор грибов по профилю мощных торфяников можно охарактеризовать как равномерное. Сезонная динамика показателей обилия этих групп микроорганизмов отчетливо прослеживалась только в верхней полуметровой толще этих торфяников. Для актиномицетного мицелия определенных закономерностей, как в распределении по профилю, так и в сезонной динамике не выявлено.
Микробная биомасса, рассчитанная на грамм сухого торфа, варьировала в верхней 50 см толще от 11 до 37 мг/г в зависимости от сезона и объекта исследования (табл. 3). Максимальные значения были выявлены для торфяника Т1, они были в 2–3 раза больше, чем для Т2 и Т3. Очевидно, что в молодом, мелкозалежном торфянике Т1, сформированном на листовом опаде эвтрофных сообществ, лучшая обеспеченность питательными элементами, чем в торфяниках Т2 и Т3, формирующихся на сплавинах, образованными переходными видами торфа, под мезо- и мезоолиготрофными сообществами.
Таблица 3.
Торфяник | 0–50 см | 50–200 см | 0–200 см | |||
---|---|---|---|---|---|---|
лето | осень | лето | осень | лето | осень | |
Т1 | $\frac{{36.7 \pm 2.1}}{{4.9}}$ | $\frac{{22.1 \pm 3.6}}{{2.9}}$ | _* | _ | _ | _ |
Т2 | $\frac{{14.5 \pm 1.5}}{{2.6}}$ | $\frac{{12.8 \pm 2.2}}{{1.6}}$ | $\frac{{2.8 \pm 0.7}}{{2.1}}$ | $\frac{{2.3 \pm 0.4}}{{2.2}}$ | $\frac{{17.3 \pm 2.1}}{{4.7}}$ | $\frac{{15.1 \pm 3.2}}{{3.8}}$ |
Т3 | $\frac{{17.8 \pm 2.3}}{{2.2}}$ | $\frac{{10.8 \pm 1.5}}{{1.4}}$ | $\frac{{2.7 \pm 0.4}}{{4.4}}$ | $\frac{{2.9 \pm 0.3}}{{1.8}}$ | $\frac{{20.5 \pm 3.4}}{{6.6}}$ | $\frac{{13.7 \pm 1.4}}{{3.2}}$ |
Микробная биомасса для мощных торфяников (Т2 и Т3) в расчете на весь профиль составляет 15–21 мг/г. Выявлена тенденция убывания микробной биомассы с глубиной: так, если в верхней 50 см толще ее значения составляют 11–18 мг/г, то в нижней (50–200 см) – 2–3 мг/г. Таким образом, верхние слои вносят существенный вклад (78–86%) в микробную биомассу, рассчитанную на весь профиль. На слои глубже 50 см приходится 14–22% от суммарной микробной биомассы. Следует отметить, что в них менее выражена, чем в верхних слоях, сезонная динамика этого показателя обилия.
Запасы микробной биомассы в торфяниках (рассчитанные с учетом мощности и плотности торфяных слоев) варьируют в слое 0–50 см – от 1.4 до 5 т/га. В порядке убывания микробной биомассы, исследуемые торфяники выстраиваются в следующий ряд: Т1, Т2 и Т3. В этом же ряду происходит уменьшение трофности питающих болота вод и pHсол. Запасы микробной биомассы в мощных торфяниках в расчете на их двухметровую толщу не превышают 7 т/га.
При сравнении величин, характеризующих микробный пул в исследуемых торфяниках (в расчете на метровую толщу) и торфяниках других регионов [23, 25], было показано, что их нижний предел совпадает с таковым для других типов торфяников. Верхний предел находится на уровне эутрофных торфяников других регионов и в 4–8 раз меньше, чем в олиготрофных торфяниках.
Анализ структуры микробной биомассы (рис. 3) показал, что верхние (до 50 см) и нижние (от 50 см до 2 м) слои торфяников различались по соотношению основных компонентов микробной биомассы. Если в верхних слоях преобладала эукариотная составляющая микробной биомассы (51–93%), то в нижних – прокариотная (52–86%). Эукариотная составляющая микробной биомассы была представлена мицелием и спорами грибов. В верхней толще в популяционной структуре грибного комплекса всех торфяников, как правило, доминировал мицелий, в нижней толще – споры грибов. Прокариотная составляющая микробной биомассы была представлена клетками бактерий и актиномицетным мицелием, доля которого в суммарной прокариотной биомассе не превышала 15%.
В мощных торфяниках (Т2 и Т3) доминирование прокариотной составляющей было отмечено с глубины 20 см в летний период и с 50 см – в осенний. Бактериальная биомасса варьировала от 0.2 до 2 мг/г. Она в 2–6 раз превосходила грибную биомассу, представленную в этой толще грибными спорами.
Общая закономерность в превышении эукариотной биомассы над прокариотной, выявленная при анализе структуры микробной биомассы большинства типов почв [15], была подтверждена только для молодого маломощного торфяника Т1 и для верхних слоев мощных торфяников Т2 и Т3. Специфическая структура микробной биомассы, характеризующаяся высокой долей прокариотных микроорганизмов, спор грибов и клеток дрожжей, была выявлена при исследовании глубоких слоев олиготрофных торфяников [21, 23, 24], однако в этих торфяниках прокариотная сооставляющая никогда не была доминирующей. Глубокозалежные торфяники карстового происхождения пополняют спектр почв, в большей части профиля которых, в структуре микробной биомассы превалирует прокариотная составляющая. К таким почвам относятся нормальнозольные и высокозольные низинные торфяники [3, 24].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Использование прямых микроскопических методов позволило оценить микробный пул в торфяниках карстовых ландшафтов, определить соотношение основных компонентов микробной биомассы, провести сравнительный анализ с торфяниками других регионов России.
Запасы микробной биомассы в исследуемых торфяниках варьируют в слое 0–50 см от 1.4 до 5 т/га, в расчете на двухметровую толщу – от 3 до 7 т/га, что соответствует показателям, установленным для низинных торфяников.
Выявлены различия по анализируемым показателям обилия в торфяниках, представляющих сукцессионный ряд в развитии сплавин, начиная от пионерных эвтрофных сообществ, сформированных на листовом опаде (Т1), и заканчивая мезо- и мезоолиготрофными растительными сообществами, формирующимися на сплавинах, образованных переходными видами торфа (Т2 и Т3).
Молодой мелкозалежный торфяник Т1 характеризуется высокой численностью микроорганизмов, максимальной микробной биомассой, в структуре которой по всему профилю доминирует эукариотная составляющая, представленная преимущественно грибным мицелием.
Для глубокозалежных торфяников характерна четкая дифференциация верхних и нижних слоев. В суммарной микробной биомассе на долю верхних слоев (до 50 см) приходится 33–55%, на долю нижних, мощность которых в 3 раза больше (50–200 см) – 45–67%. В верхних слоях, как и в Т1, в структуре микробной биомассы преобладает грибная составляющая, тогда как в нижних – бактериальная (54–85%).
Благодарность. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 16-04-00452-а.
Список литературы
Волкова Е.М., Бурова О.В., Вислогузова Д.В. Принципы районирования болот Тульской области // Естественные и технические науки. 2003. № 4. С. 34–38.
Волкова Е.М., Шереметьева И.С., Лакомов А.Ф., Светашева Т.Ю. Карстовые болота Тульской области, предлагаемые к охране // Тульский экологический бюллетень. 2006. Вып. 2. С. 322–338.
Головченко А.В., Волкова Е.М. Численность, запасы и структура микробных комплексов низинных торфяников Тульской области // Мат-лы пятой научной школы “Болота и биосфера” Томск: Изд-во ЦНТИ, 2006. С. 158–162.
Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Микробиологические основы оценки торфяника как профильного почвенного тела // Вестник Томского гос. педагогического ун-та. 2008. Вып. 4(78). Сер. Биологические науки. С. 46–53.
Головченко А.В., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем // Почвоведение. 1993. № 10. С. 78–89.
Головченко А.В., Санникова Ю.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников Западной Сибири // Микробиология. 2005. Т. 74. № 4. С. 545–551.
Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Головченко А.В., Смагина М.В., Звягинцев Д.Г. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение. 1991. № 7. С. 69–76.
Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Зенова Г.М., Смагина М.В. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках // Микробиология. 1991. Т. 60. Вып. 6. С. 155–164.
Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС, 2001. 257 с.
Иванова А.О., Головченко А.В., Добровольская Т.Г. Бактериальное разнообразие торфяников карстового происхождения // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2008. № 4. С. 52–56.
Качалкин А.В., Глушакова А.М.,Чернов И.Ю. Специфичность эпифитных дрожжевых сообществ торфяно-болотных почв // Доклады по экологическому почвоведению. 2009. Т. 2. № 12. С. 20–36.
Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. С. 257–261.
Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология. 1979. Т. 48. № 4. С. 490–494.
Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. 303 с.
Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве. Автореф. дис. … докт. биол. н. М., 1996. 96 с.
Рахлеева А.А., Седова Т.С. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) заболоченных ельников южной тайги (Центрально-Лесной заповедник, Тверская обл.) // Russ. Entomol. J. 2002. V. 11. № 1. P. 93–100.
Сирин А.А. Водообмен и сруктурно-функциональные особенности лесных болот (на примере европейской тайги). Автореф. дис. … докт. биол. н. М., 1999. 44 с.
Функционирование микробных комплексов верховых торфяников – анализ причин медленной деструкции торфа. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 128 с.
Alekhina L.K., Golovchenko A.V., Pochatkova T.N., Dobrovol’skaya T.G., Zvyagintsev D.G. The Effect of Hydrophysical Soil Properties on the Structure of Microbial Complexes // Eurasian Soil Science. 2002. V. 35. № 8. Р. 890–897.
Botch M.S., Kobak K.I., Vinson T.S. Carbon pools and accumulation in peatlands of the former Soviet Union // Global Biogeochem Cycles. 1995. V. 9. P. 37–46.
Dobrovol’skaya T.G., Golovchenko A.V., Kukharenko O.S., Yakushev A.V., Semenova T.A., Inisheva L.I. The structure of the microbial communities in low-moor and high-moor peat bogs of Tomsk oblast // Eurasian Soil Science. 2012. V. 45. № 3. P. 273–281.
Dobrovol’skaya T.G., Golovchenko A.V., Zvyagintsev D.G. Analysis of ecological limiting the destruction of high-moor peat // Eurasian Soil Science. 2014. V. 47. № 3. P. 182–193.
Golovchenko A.V., Dobrovol’skaya N.G., Inisheva L.I. Structure and Stocks of Microbial Biomass in Oligotrophic Peat Bogs of the Southern Taiga in Western Siberia // Eurasian Soil Science. 2002. V. 35. № 12. P. 1296–1301.
Golovchenko A.V., Kurakov A.V., Semenova T.A., Zvyagintsev D.G. Abundance, diversity, viability, and factorial ecology of fungi in peatbogs // Eurasian Soil Science. 2013. V. 46. № 1. P. 74–90.
Golovchenko A.V., Tikhonova E.Yu., Zvyagintsev D.G. Abundance, biomass, structure, and activity of the microbial complexes of minerotrophic and ombrotrophic peatlands // Microbiology (Moscow). 2007. V. 76. № 5. P. 630–637.
Kachalkin A.V., Glushakova A.M., Yurkov A.M., Chernov I.Y. Characterization of yeast groupings in the phyllosphere of Sphagnum mosses // Microbiology. 2008. V. 77. № 4. P. 474–481.
Vompersky S.E., Tsyganova O.P., Valyeva N.A. Peat covered wetlands of Russia and carbon pool of their peat // Peatland use – present, past and future / Proc. Intern. Peat. Congr. 1996. V. 10. P. 381–390.
Дополнительные материалы отсутствуют.