Почвоведение, 2023, № 4, стр. 450-463

ВВЕДЕНИЕ

В настоящий момент установленным фактом являются активно идущие процессы изменения климата, последствия которого наблюдаются во многих регионах [46]. Наиболее ощутимы они в условиях Крайнего Севера, в первую очередь за счет активизации таяния многолетнемерзлых пород (ММП) [27, 37]. Деградация ММП приводит к значительному изменению условий функционирования почв и сдвигу углеродного баланса экосистем в целом [40, 42]. Разнообразные климатические модели показывают, что Арктика, вследствие повышения температуры, может превратиться из поглотителя в источник углерода за счет активизации разложения органического вещества почв, а также вовлечения законсервированного органического вещества из оттаивающих слоев многолетней мерзлоты [26, 39]. Тем не менее, существует большое количество неопределенностей в оценке масштабов и направленности изменений из-за все еще слабоизученных механизмов отклика различных параметров экосистем на потепление.

До недавнего времени влияние глобального потепления на углеродной цикл экосистем Севера рассматривалось, в первую очередь с точки зрения повышения температуры воздуха и почв [40]. Однако очевидно, что в условиях меняющийся климатической обстановки, помимо повышения температуры почв, следует ожидать и увеличения или уменьшения их влажности, как за счет изменения количества осадков, так и за счет деградации многолетнемерзлых пород [30]. Оттаивание ММП, часто содержащих значительное количества льда и играющих роль динамичного водоупора, может вызвать смещение уровня грунтовых вод в пределах экосистем, что в свою очередь может привести к значительным разнонаправленным изменениям во влажности почвы. При отсутствии стока влажность почв может существенно увеличиться, тогда как в случае хорошего дренирования ландшафта вероятно уменьшение влажности почв. Показано, что потепление во внутренних районах Аляски привело, помимо увеличения вегетационного периода растений и уменьшения снежного покрова, к деградации мерзлоты [24, 32]. В результате произошло значительное сокращение площадей болот, так как прямым следствием опускания кровли мерзлоты на данной территории явилось улучшение условий дренирования. Напротив, в других регионах Аляски оттаивание мерзлоты в замкнутых экосистемах привело к переувлажнению и образованию новых болот [19]. Наблюдаемые процессы в результате таяния мерзлоты могут приводить к различным тенденциям развития экосистем даже в пределах одной территории. На хорошо дренируемых участках может начаться активный процесс минерализации органического вещества, в ходе которого высвободится дополнительный СО₂ в атмосферу [35]. Переувлажнение, наоборот, снижает эмиссию СО₂ и стимулирует выделение метана. Оба процесса могут усилить парниковый эффект [19, 35]. В ряде работ показано, что изменение влажности почв может оказывать даже больший эффект на минерализацию органического вещества, чем повышение температуры [20, 24, 30, 44]. Тем не менее, влиянию влажности на эмиссию СО₂ почв Севера уделено недостаточно внимания, что не позволяет с точностью ответить на вопрос, как изменение влажности почв повлияет на эмиссию парниковых газов и минерализацию органического вещества почв Севера в целом.

Цель работы – изучение динамики свойств почв Севера при изменении режима их увлажнения, которое может происходить в результате деградации или аградации многолетнемерзлых пород. В задачи входило изучение на основе комплекса полевых экспериментов влияния влажности торфяных почв прерывистой криолитозоны севера Западной Сибири на эмиссию и продукцию СО₂.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Район исследований расположен на севере Западной Сибири (ЯНАО, Надымский район) на границе северной тайги и лесотундры в пределах третьей озерно-аллювиальной равнины р. Надым. Особенностью территории является наличие ММП, приуроченных к массивам торфяников. Почвообразующие породы представлены преимущественно песчаными и супесчаными отложениями [13].

Автоморфные позиции заняты лесными экосистемами с преобладанием сосняков-зеленомошников, ММП в настоящий момент отсутствуют. Почвенный покров представлен комплексом подзолов и подбуров, формирующихся в пределах остаточно-полигональной палеокриогенной сети [2].

В гидроморфных условиях наибольшую площадь занимают торфяно-болотные комплексы, состоящие из экосистем верховых олиготрофных болот (заболоченные ложбины стока и термокарстовые депрессии) и мерзлых бугристых торфяников с ММП на глубинах до 1 м. Растительный покров представлен осоково-сфагновыми ассоциациями в условиях верховых болот и кустарничково-лишайниковыми ассоциациями в пределах массивов бугристых торфяников [14]. На современном этапе важную роль в динамике ландшафтов данного типа играют криогенные процессы, формируя различные типы микро- и мезорельефа. Одной из наиболее характерной криогенной формой мезорельефа являются плоскобугристые торфяники, представляющие собой обширные платообразные повышения над общим уровнем окружающих болот высотой до 3 м и площадью от десятков до сотен квадратных метров. Бугристые торфяники – динамичное образование, их эволюция состоит из нескольких стадий, каждую из которых можно встретить на исследуемой территории [15]. На первом этапе они начинают свое формирование из собственно экосистемы олиготрофного болота, приподнимаясь над общим уровнем под влиянием криогенного пучения. Рост может быть интенсивным, в отдельные годы достигая 0.3 м и более [3]. При продолжающемся многолетнем пучении происходит дальнейший рост бугристого торфяника вплоть до развития почв в полугидроморфных и даже автоморфных условиях. В дальнейшем возможна деградация бугристых торфяников, их разрушение и возвращение почв вновь в гидроморфную стадию развития [11].

Таким образом, почвенный покров торфяно-болотного комплекса подвержен цикличности развития, обусловленной активным влиянием криогенных процессов. Это привносит существенную неоднородность в структуру почвенного покрова, свойства почв и условия их развития. На небольшом по площади участке можно встретить почвы, развивающиеся в совершенно разных условиях увлажнения и температурного режима. Наиболее распространенными являются разновидности органогенных и криотурбированных типов почв: торфяных олиготрофных (Fibric Histosol), торфяных олиготрофных деструктивных (Cryic Histosol), торфяно-криоземов (Histic Cryosol). На наиболее старых, деградирующих буграх можно встретить почвы альфегумусового отдела: торфяно-подбуры (Entic Podzol) и торфяно-подзолы (Albic Podzol) [18].

Свойства почв изучены на двух близкорасположенных бугристых торфяниках и в ложбине между ними (рис. 1). Первый бугристый торфяник БТ1 (65°18′52.0″ N, 72°52′32.5″ E) овальной формы и площадью около 400–600 м² с крутыми склонами северной и пологими склонами южной экспозиции возвышался над уровнем окружающих ложбин на 1–2 м. На мелкокочковатой поверхности развит растительный покров, состоящий из лишайников и мхов между кочками (Cladonia rangiferina, С. stellaris и др., Sphagnum magellanicum, S. fuscum и др.) и кустарничков на микроповышениях (кочках) высотой 0.2–0.3 м (Betula nana, Rubus chamaemorus, Rhododendron tomentosum, Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus). Отмечены оголенные пятна торфа небольшой площади без растительного покрова. ММП в пределах 0.7 м. Мощность торфа варьировала в пределах 0.3–0.7 м. Почвенный покров представлен сложным комплексом торфяно-криозема (Histic Cryosol), торфяной олиготрофной типичной (Fibric Histosol) и торфяной олиготрофной деструктивной почв (Cryic Histosol).

Второй бугристый торфяник БТ2 (65°18′48.6″ N, 72°52′29.7″ E) имел округлую форму площадью 200–300 м², возвышаясь над уровнем ложбины на 1–1.5 м с пологими, постепенно переходящими в ложбину склонами. Растительный покров идентичен развитому на БТ1, ММП в пределах 0.5 м. Мощность торфа варьировала в пределах 0.3–0.5 м. Характерные почвы – торфяно-криозем (Histic Cryosol) и торфяная олиготрофная типичная (Fibric Histosol).

Ложбины представляют собой вытянутые переувлажненные депрессии между плоскобугристыми торфяниками. На исследуемой части ложбины открытой воды не наблюдалось, уровень болотных вод 0.1–0.15 м. Растительность представлена преимущественно мхами видов Sphagnum fuscum и травянистой растительностью семейства Cyperaceae – Eriophorum vaginatum, Carex sp. В пределах 2 м ММП не обнаружены. Почвенный покров однороден и представлен торфяной олиготрофной типичной (Fibric Histosol) почвой с мощностью торфа 0.5 м и более.

В качестве основных экспериментальных объектов выбрали участки ложбины стока с торфяной олиготрофной типичной почвой (Fibric Histosol) и бугристого торфяника с торфяной олиготрофной деструктивной почвой (Cryic Histosol) [45]. Выбор объектов обусловлен максимальной схожестью температур почв при их максимальном отличии во влажности.

Торфяная олиготрофная типичная почва. ТО – 0–5 см. Сфагновый очес с включением небольшого количества остатков осок; ТО1 – 5–10 см. Желто-коричневый, слаборазложенный сфагновый торф, сильноволокнистый, мокрый; с 10 см уровень болотных вод.

Торфяная олиготрофная деструктивная почва. ТОmd – 0–3 см, буро-коричневый торф, сухой, сильноразложенный, рыхлый, бесструктурный, граница карманная, переход по плотности и по структуре заметный; ТО1 – 3–30 см, буровато-коричневый, влажный, среднеразложенный, растительные остатки плохо различимы, корней мало, слоистый, плотный, переход заметный по окраске и степени разложения, граница волнистая; ТО2 – 30–60 см, темно-коричневый, мажущий, с включениями остатков березы, сильно выражена слоистость, плотнее предыдущего горизонта, неоднородный, состоит из плотных слоев торфа преимущественно сфагнового (Sphagnum magellanicum) ботанического состава; ММП c 60 см.

Глубину протаивания определяли методом зондирования щупом по ГОСТ 26262-2014. Объемную влажность почв в слое 0–20 см исследовали с использованием полевого влагомера FieldScout 100 (Spectrum, США) на основе диэлектрической проницаемости почв (time-domain reflectometry, TDR). Динамику объемной влажности изучали в слое 0–10 см с помощью датчиков и логгеров влажности WatchDog 1000 Series (Spectrum, США). Температуру почвы в слое 0–10 см определяли при помощи термозондов HANNA HI 98509. Дыхание почв является одним из важных интегральных показателей их биологической активности и выражается через величину эмиссии СО₂ [16]. Эмиссию СО₂ измеряли методом закрытых камер [16]. Непрозрачные камеры объемом 850 мл и диаметром 10 см с герметичным клапаном для отбора проб, устанавливали на предварительно вкопанные пластиковые основания с желобом. Желоб заливали водой, обеспечивая герметичность пробоотбора (водяной замок). Растительный покров под камерами удаляли. Высота камер от поверхности почвы составляла 10–12 см, ее учитывали в каждом эксперименте. Газовые пробы CO₂ объемом 10–20 мл отбирали из камер в начальный момент времени и через 10–20 мин. Перед каждым отбором газовой пробы воздух в камере перемешивали несколькими движениями поршня шприца. Концентрацию СО₂ в пробе определяли с помощью газового анализатора с инфракрасным датчиком LI-830 (LI-COR, США). Пробы для определения эмиссии CH₄ отбирали из камер аналогично пробам для анализа СО₂, за исключением продолжительности экспозиции камер. В большинстве случаев она составляла 60 мин, как наиболее распространенное время экспозиции на схожих объектах в условиях Севера с низкой продуктивностью метаногенеза [7, 19, 27]. Затем пробы воздуха перекачивали в герметичные емкости с солевым затвором для транспортировки и анализа концентрации СН₄ в лаборатории. Концентрацию определяли на газовом хроматографе Кристаллюкс 4000М. Эмиссию СО₂ и СН₄ рассчитывали по формуле [5]:

где Р – атмосферное давление, Па; М – молярная масса газа, кг/моль; V – общий объем газовой фазы, м³; ∆С – изменение концентрации газа в камере, ppm; ∆t – время экспозиции камеры, ч; R – газовая постоянная, 8.31 Дж/моль K^–1; S – площадь основания, м²; ∆T – изменение температуры в камере, K. Результаты выражали в мг СО₂ или CH₄ м^–2 ч^–1.

Концентрацию СО₂ и СН₄ в почвенных растворах и в болотной воде определяли методом равновесного насыщения паровой фазы [23]. Метод заключается в уравновешивании газа из пробы воды с атмосферным воздухом и последующим измерением концентрации газа. Отбор болотной воды проводили с разных глубин (0, 25 и 50 см). Количество растворенного СО₂ рассчитывали с учетом объемов газовой, жидкой фазы в пробоотборнике, температуры воды.

Исследование пространственной вариабельности параметров функционирования почв. В августе 2018 г. на плоскобугристых торфяниках БТ1 и БТ2, а также ложбинах между ними по регулярно-случайной сетке с шагом 1–2 м оценивали пространственную вариабельность глубины протаивания, температуры, влажности почвы, эмиссии CO₂ в тридцатикратной повторности для каждого параметра.

Исследования дыхания почв на участках однотипных почв с отличающейся влажностью. На основании проведенных измерений на плоскобугристом торфянике БТ1 выделили 3 однотипных по растительному и почвенному покрову экспериментальных участка с резко отличающийся влажностью, но схожей температурой почв. Участки названы: сухой (С), влажный (В) и мокрый (М), в зависимости от величины объемной влажности почвы. На каждом из них в четырехкратной повторности в августе 2018–2021 г. 1–2 раза в день в течение 5–7 дней оценивали эмиссию CO₂, а также температуру и влажность почв.

Исследование влияния влажности на дыхание почв методом трансплантации. Для исследования влияния изменения влажности (увлажнения/иссушения) на эмиссию СО₂ торфяных почв на БТ1 организован манипуляционный эксперимент “Трансплантация”. Метод заключался в переносе ненарушенных участков торфяной почвы большого объема из одних условий функционирования в другие, схожие по температуре, но резко отличные по влажности.

Верхнюю часть (20 см) торфяной олиготрофной деструктивной почвы бугристого торфяника, с низкой влажностью помещали в перфорированную ПВХ емкость объемом 0.04 м³ и переносили на предварительно подготовленный участок в переувлажненной ложбине, в условия, максимально отличающиеся по влажности, но схожие по температуре – вариант увлажнение (У). Аналогичным образом верхнюю часть влажной торфяной олиготрофной почвы из ложбины перемещали на сухой участок торфяника – вариант осушение (О). Для наблюдения за динамикой показателей трансплантированных почв организовали контрольные участки в местах отбора почв. Все экспериментальные и контрольные участки исследовали в 3–5-кратной повторности. В августе 2018–2021 гг. в течение 7–12 дней на каждом из участков ежедневно измеряли эмиссию СО₂, а также температуру и влажность почв.

Статистическая обработка данных. Достоверность различий (при уровне значимости p < 0.05) оценивали методами однофакторного дисперсионного анализа (one-way ANOVA) и множественного регрессионного анализа (Multiple Linear Regression, MLR) в программе StatSoft Statistica 12. Коэффициент вариации (КВ) оценивали по формуле [7]:

где σ – стандартное отклонение, µ – среднее арифметическое значение.

Карты пространственного распределения температуры, влажности, глубины протаивания и эмиссии СО₂ почв торфяника БТ1 составляли при помощи интерполяции методом кригинга (Kriging) в программе GoldenSoftware Surfer 20.

В тексте и на графиках приведены средние значения ± стандартное отклонение.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Общая характеристика параметров функционирования экосистем торфяно-болотного комплекса. Торфяные олиготрофные почвы ложбин, развиваются в настоящий момент в гидроморфных условиях без влияния глубоко расположенных ММП. За весь период наблюдений глубина протаивания почв превышала 2 м, температура почв составляла в среднем 14.6 ± 2.4°C и варьировала в зависимости от года наблюдений от 11.1 ± 1.0 до 16.1 ± 1.7°C. Влажность почвы принимала высокие значения 56.2 ± 2.1%, слабо варьируя по годам от 54.6 ± 0.8 до 58.8 ± 1.2% (рис. 2).

Оба исследованных бугристых торфяника (БТ1 и БТ2) характеризовались схожим морфологическим обликом, размерами и растительным покровом. Почвы торфяников существенно отличались по влажности от почв ложбины, в среднем для почв обоих торфяников влажность принимала значения 34.8 ± 13.2% (для почв торфяника БТ1 32.2 ± 13.7%, для почв БТ2 39.9 ± 10.1%). Глубина залегания ММП, незначительно различаясь между торфяниками (различие средних 0.22 м), располагалась в среднем на 0.71 ± 0.28 м. Почвы торфяников имели схожую температуру, составляющую в среднем 7.6 ± 2.9°C. Таким образом, параметры исследованных бугристых торфяников имеют схожие значения, поэтому для детальных исследований и экспериментальных работ был выбран торфяник БТ1.

При детальном рассмотрении установлено, что глубина протаивания почв в пределах торфяника БТ1 в среднем составила 0.66 ± 0.25 м, принимая минимальные значения в его верхней части, а максимальные в краевой части. Многолетние наблюдения за температурой почвы на этом торфянике показали, что в среднем она составляла 8.4 ± 2.7°C, варьируя в зависимости от года наблюдений от 6.8 ± 2.6 до 10.0 ± 2.5°C. В 2021 г. минимальные значения температуры почвы (2.2°C) были приурочены к пологой верхней части торфяника, затем температура почвы быстро повышалась на склонах и на переходе к ложбине достигала максимальных значений (16.2°C). В целом, заметна приуроченность минимальной температуры почвы и глубины протаивания к его северной пологой части (рис. 3).

Влажность почв составляла в среднем 32.2 ± 13.2%, варьируя в зависимости от года наблюдений от 28.7 ± 11.4 до 37.4 ± 10.9%. Наиболее сухой оказалась верхняя центральная часть торфяника с влажностью 15–25% и ниже, по мере приближения к ложбине влажность постепенно увеличивалась до максимальных значений (50–60%).

Дыхание почв различных экосистем торфяно-болотного комплекса. В среднем за весь период наблюдений эмиссия CO₂ почвами ложбины составила 199.1 ± 90.1 мг CO₂ м^–2 ч^–1. При этом она сильно варьировала в зависимости от года наблюдений от 120.6 ± 46.1 до 230.6 ± 87.4 мг CO₂ м^–2 ч^–1 (рис. 4).

Дыхание почв обоих торфяников (БТ1 и БТ2) значимо не различалось за весь период наблюдений. Эмиссия СО₂ из почвы торфяника БТ1 в среднем составляла 177.6 ± 79.4 мг CO₂ м^–2 ч^–1 и варьировала по годам от 146.1 ± 52.4 до 209.5 ± ± 96.7 мг CO₂ м^–2 ч^–1. Эмиссия СО₂ из почвы торфяника БТ2 в среднем составила 190.9 ± ± 94.8 мг CO₂ м^–2 ч^–1 и варьировала от 101.2 ± 45.0 до 211.5 ± 99.0 мг CO₂ м^–2 ч^–1.

При детальном исследовании пространственного варьирования эмиссии СО₂ из почв торфяника БТ1 установлено, что максимум эмиссии СО₂ (200–270 мг CO₂ м^–2 ч^–1) приурочен к центральной части торфяника, а также к краевой части торфяника на границе с ложбиной.

В гидроморфной экосистеме ложбины была измерена концентрация СО₂ и СН₄ по профилю торфяной олиготрофной почвы. Установлено, что концентрация СО₂ в профиле с глубиной увеличивается почти в 10 раз, составляя для глубины 0 см – 2.3 ± 1.5%, 25 см – 14.2 ± 5.6%, 50 см – 22.0 ± 8.4%. Профильное распределение метана характеризуется, существенно меньшими (более чем в 8 раз) концентрациями в приповерхностных горизонтах, чем в нижних слоях: 0 см – 0.5 ± 0.3%, 25 см – 4.4 ± 1.1%, 50 см – 4.5 ± 1.1%. Эмиссия СН₄ при этом принимала невысокие значения (2.0 ± 1.5 мг CH₄ м^–2 ч^–1).

Дыхание почв участков плоскобугристого торфяника БТ1 с разной влажностью. Влажность почв экспериментальных участков торфяника БТ1: сухой (С), влажный (В), мокрый (М) – достоверно отличалась друг от друга все годы исследований, незначительно варьируя по годам, и в среднем составляла 22.7 ± 6.9, 38.9 ± 3.1, 51.0 ± 4.4% соответственно. При этом температура почв экспериментальных участков в период наблюдений достоверно не отличалась и в среднем составляла 7.2 ± 2.2°C. Это позволило оценить вклад именно влажности в эмиссию СО₂ почвами.

В среднем за весь период наблюдений эмиссия СО₂ составляла для почвы участка С – 158.2 ± 94.7, участка В – 164.4 ± 85.8, участка М – 159.7 ± ± 57.3 мг CO₂ м^–2 ч^–1.

В зависимости от года наблюдений средние значения эмиссии СО₂ почвы участка С варьировали от 99.9 ± 38.8 до 234.0 ± 82.4 мг CO₂ м^–2 ч^–1, участка В от 142.0 ± 30.9 до 220.7 ± 105.2 мг CO₂ м^–2 ч^–1, участка М от 146.9 ± 40.1 до 234.2 ± 77.2 мг CO₂ м^–2 ч^–1. Наибольшей амплитудой от 21.4 до 459.5 мг CO₂ м^–2 ч^–1 характеризовался участок с наименьшей влажностью – С.

Дыхание почв на участках манипуляционного эксперимента “трансплантация”. Проведенный эксперимент существенно изменил влажность экспериментальных почв. Влажность почвы, пересаженной в ложбину (вариант увлажнение), увеличилась более чем в 2 раза в первые же дни эксперимента и составляла в среднем 54.0 ± 7.2, варьируя от 46.2 ± 1.7 до 60.0 ± 7.1% в зависимости от года наблюдений. На контрольных участках, расположенных на торфянике, влажность почвы составляла 25.22 ± 6.96 и изменялась в пределах от 22.6 ± 8.6 до 27.9 ± 6.3%. Температура увлажненных почв составляла 12.9 ± 1.7°C и варьировала незначительно, примерно соответствуя температуре на контрольном участке 10.9 ± 1.8°C.

К концу четвертого года эксперимента дыхание увлажненных почв составляло 163.0 ± ± 54.7 мг CO₂ м^–2 ч^–1, практически не отличаясь от эмиссии на контрольном, не пересаженном участке – 178.0 ± 74.7 мг CO₂ м^–2 ч^–1. Подобная тенденция прослеживалась во все годы наблюдений, эмиссия СО₂ увлажненных почв варьировала в зависимости от года наблюдений от 139.8 ± 36.3 до 192.8 ± 71.2 мг CO₂ м^–2 ч^–1, а на контрольном участке от 158.5 ± 47.8 до 231.9 ± 102.0 мг CO₂ м^–2 ч^–1.

Влажность почв, пересаженных на сухой участок торфяника (вариант осушение), также изменилась и стала значительно меньше (в среднем 22.9 ± 8.0%), варьируя от 16.5 ± 2.9 до 29.9 ± 8.0% в различные годы наблюдений. На контрольных участках, расположенных в ложбине, влажность составляла в среднем 55.9 ± 2.1% и изменялась в пределах от 54.6 ± 0.8 до 59.3 ± 1.2% в зависимости от года наблюдений. При этом температура осушенных почв варьировала незначительно и составляла в среднем 11.5 ± 2.2°C, примерно соответствуя температуре почв на контрольных участках 14.3 ± 2.2°C.

Эмиссия СО₂ осушенных почв в целом составила 183.0 ± 72.9 мг CO₂ м^–2 ч^–1, тогда как для контрольных участков была выше, в среднем 202.4 ± ± 81.1 мг CO₂ м^–2 ч^–1. В зависимости от года наблюдений эмиссия СО₂ варьировала от 152.0 ± 33.9 до 197.8 ± 119.8 мг CO₂ м^–2 ч^–1 на осушенном участке и от 135.5 ± 44.3 до 228.5 ± 71.1 мг CO₂ м^–2 ч^–1 на контрольном. И в данном типе эксперимента между осушенным и контрольным участком не наблюдалось достоверных различий ни в один из годов наблюдений.

ОБСУЖДЕНИЕ

Исследованный торфяно-болотный комплекс характеризуется высокой неоднородностью гидротермических условий и широким варьированием свойств торфяных почв. Одной из основных причин, приводящих к значительным отличиям в параметрах функционирования экосистем, является наличие ММП и активное течение криогенных процессов. Влияние мерзлоты и процессов криогенного пучения приводит к формированию таких специфических ландшафтов, как бугристые торфяники. При этом непосредственный эффект близкого залегания ММП сказывается на температуре и влажности почв, существенно (в 1.5 раза) снижая их. Установленные различия сохранялись в течение всего периода наблюдений и характеризовали особенности развития ландшафтов данного криогенного торфяно-болотного комплекса. Помимо непосредственного влияния неравномерное залегание ММП обусловливает значительное увеличение неоднородности пространственного распределения параметров функционирования в условиях бугристых торфяников, резко увеличивая вариабельность исследованных свойств почв (коэффициенты варьирования (КВ) 20–40% и выше). Даже в пределах одного бугристого торфяника влажность может варьировать, достигая широкой амплитуды в 50% (от 11 до 61%), а температура почвы изменяться на 10°C и более (от 2.2 до 16.2°C). При этом за весь период исследований почвы ложбины характеризовались низкой пространственной вариабельностью влажности (КВ 4%) и температуры почвы (КВ 17%).

Однако эмиссия СО₂, являясь интегральным показателем дыхания почв, во многом зависящим от гидротермических условий, оказалась примерно схожей в обеих экосистемах, достоверных отличий не установлено ни в один из годов наблюдений. Почвы исследованного торфяно-болотного комплекса характеризовались типичными для северных территорий значениями эмиссии СО₂ [1, 9, 34, 43]. Эмиссия СО₂ характеризовалась большой амплитудой значений и высокими коэффициентами вариации (рис. 5). При сильном варьировании этого показателя (КВ от 20 до 60%) средние значения эмиссии СО₂ почвами переувлажненных ложбин (199.0 ± 90.1 мг CO₂ м^–2 ч^–1) и бугристых торфяников (182.1 ± 85.1 мг CO₂ м^–2 ч^–1) оказались примерно одинаковыми.

Для выяснения причин отсутствия различий эмиссии CO₂ между экосистемами проведен детальный анализ связи этого параметра с гидротермическими условиями, как за весь период наблюдений, так и отдельно по годам. Выявлен сложный, неоднозначный, а иногда и разнонаправленный характер связи эмиссии СО₂ с температурой и влажностью почв.

В целом за весь период исследований достоверная связь динамики СО₂ с влажностью почв не отмечена, а с температурой почв установлена для обоих торфяников. Анализ данных отдельно по каждому году наблюдений показал слабую достоверную связь эмиссии СО₂ с влажностью почв торфяников (БТ1 + БТ2) только в 2020 и 2021 г., при этом она могла быть как положительной, так и отрицательной (табл. 1).

В почвах ложбины за весь период наблюдений эмиссия СО₂ коррелировала только с температурой. Вероятно, это можно объяснить стабильно высокими значениями влажности почв ложбины, слабо меняющимися как в течение года, так и между годами, а также вкладом дополнительных факторов, увеличивающих эмиссию с поверхности почв ложбин. Это подтверждается данными о повышенной эмиссии СО₂ непосредственно вдоль границ экосистем, при переходе от торфяников к ложбине [17]. Вероятно, данный факт обусловлен физическим процессом латерального привноса по поверхности мерзлоты дополнительного СО₂, растворенного в почвенных водах торфяников в почвы краевых частей ложбин [38].

Таким образом, несмотря на периодическое наличие слабой связи эмиссии СО₂ и влажности и температуры почв, экосистемы с резко различающимися гидротермическими параметрами оказались примерно одинаковы по эмиссионному потоку СО₂, что говорит о вкладе дополнительных факторов в его динамику.

Результаты работ, проведенных на экспериментальных участках торфяника БТ1 с почвами разной влажности, показали отсутствие достоверных отличий эмиссии СО₂ между участками. Это свидетельствует как о значимом влиянии дополнительных факторов (перераспределение СО₂ по поверхности мерзлоты), так и о возможно широкой зоне оптимума влажности для активности микробиоты в условиях торфяных почв. Анализ связей эмиссии СО₂ с гидротермическими показателями на данном экспериментальном участке по годам показал достоверную связь с влажностью, при этом если в 2018 и 2021 гг. установлена положительная связь, то в 2020 г. – отрицательная. С температурой также обнаружена разнонаправленная связь: в 2018 г. положительная, в 2021 г. отрицательная. Схожие результаты были получены и в манипуляционном эксперименте по трансплантации. В целом большие величины эмиссии СО₂ были характерны для осушенных вариантов. Однако достоверных изменений в эмиссии СО₂ почвами не произошло ни в варианте увлажнение, ни в варианте осушение.

Как увеличение, так и уменьшение влажности в условиях эксперимента не привело к значимому отклику дыхания почв ни в краткосрочной, ни в долгосрочной перспективе. В случае с осушением это может быть связано как с тем, что почва не высохла до предела минимальной влажности, ингибирующей активность микробиоты (нижний предел оптимума), так и с трудноминерализуемым субстратом олиготрофного торфа (сфагнум) [8]. В случае с увлажнением высокая влажность не оказала угнетающего влияния на микробиоту. Необходимо отметить методические проблемы измерения эмиссии на переувлажненных участках: дополнительный привнос растворенного CO₂ c торфяников, возможное завышение значений из-за нарушений (выдавливания) при проведении измерений на переувлажненном участке при отборе проб газов. Определенную сложность представляет и выбор контрольных участков в обеих экосистемах из-за высокой неоднородности свойств почв. Некоторые исследователи указывали также на существование еще ряда специфических вариантов сложной взаимосвязи эмиссии СО₂ и влажности почв, например, экосистемное дыхание может быть низким при большей влажности почвы и низких запасах углерода, но значительно больше при высоких запасах углерода [41]. Помимо этого, влажность почвы может влиять на первичную продуктивность растений, усиливая или ослабляя ее, что в свою очередь изменяет углеродный баланс [19, 32].

Таким образом, в условиях полевых экспериментов показано наличие слабых, зачастую разнонаправленных связей эмиссии СО₂ и влажности и температуры почв. При этом эффект изменения влажности на динамику эмиссии СО₂ почвами исследованного торфяно-болотного комплекса часто не фиксируется из-за наличия большого количества дополнительных факторов. Отсутствие достоверных отличий в эмиссии СО₂ почв, существенно различных по влажности, по нашему мнению, может быть связано с рядом причин. Безусловный вклад в динамику дыхания почв бугристого торфяника оказало близкое залегание мерзлоты. Во-первых, занижая эмиссию СО₂ за счет уменьшения активности микробиоты из-за более низких температур почв (на 5–10°C ниже, чем в почвах ложбины). Проведенный перерасчет эмиссии СО₂ почвами торфяника с учетом полученного в предыдущих работах коэффициента Q₁₀ не выявил значительного изменения полученных закономерностей [12]. Во-вторых, поверхность ММП может являться фактором, привносящим неоднородность в перераспределение потоков СО₂ в профиле почв. Являясь водо- и газоупором, она препятствует нисходящему стоку и обусловливает преобладание латерального переноса растворенного в почвенном растворе СО₂ из почв приподнятого бугристого торфяника в почвы ложбин. Далее, вливаясь в теплые воды (температура 10–15°С) ложбины, привнесенный холодными водами (температура 1–3°С) торфяника СО₂ дегазируется за счет снижения его растворимости, завышая эмиссию СО₂ почвами ложбин [36]. Большую неопределенность и завышение эмиссии СО₂ может привносить в почвах ложбин и метанотрофный фильтр [4, 28, 33]. На исследованных переувлажненных участках ложбин наблюдаемое снижение концентрации метана по мере приближения к поверхности торфяной олиготрофной почвы, а также невысокие величины эмиссии СН₄ с ее поверхности, возможно, указывают не только на высокую насыщенность кислородом вод ложбины, но и на активную роль именно метанотрофного барьера. Не меньшее значение имеет факт, что все еще точно не определен оптимальный интервал влажности для активности микробиоты торфяных почв, вклад которой в эмиссию СО₂ может составлять до 80–90% [6, 10]. Рядом исследователей констатируется широкий размах оптимума влажности и, соответственно, существенное уменьшение гетеротрофного дыхания в образцах почв лишь при высоких или низких величинах влажности [22, 25, 31]. Так, для почв тундровых экосистем отмечается оптимум влажности для дыхания почв в диапазоне от 20 до 50% объемной влажности [9]. В этом случае на исследованных участках ни низкие значения влажности почв торфяника, ни высокие значения влажности почв ложбины, возможно, не выходят за рамки этого оптимума.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В полевых условиях из-за высокой неоднородности исследуемых экосистем сложно получить однозначный и четкий отклик торфяных почв на изменение влажности. Схожесть величин эмиссии СО₂ между экосистемами, значительно отличающимися по режиму увлажнения, свидетельствует о высокой буферности исследованных экосистем торфяно-болотного комплекса к изменениям параметров функционирования, в том числе за счет активизации разнонаправленных механизмов, выравнивающих последствия различного рода изменений и сглаживающих различия. Безусловным усложняющим, возможно, и определяющим фактором является наличие близко залегающей многолетней мерзлоты, являющейся водо- и газоупором и перераспределяющим внутрипрофильные потоки веществ и газов в исследованных почвах. Очевидно, что физические процессы перераспределения потоков оказывают в исследуемых экосистемах не меньшее влияние на эмиссию СО₂, чем непосредственная его продукция торфяными почвами. При этом продукция СО₂ исследованными почвами характеризуется широким диапазоном влажности, при котором не происходит заметного ее изменения. Организованные эксперименты проводились, вероятно, в оптимальном интервале влажности, с чем и связано отсутствие значимых различий в эмиссии СО₂ как между экосистемами, так и экспериментальными участками с разной влажностью. Существенный вклад могут оказывать и другие механизмы, такие как метанотрофный фильтр, неоднородность почвенных свойств и прочее. Полученные результаты позволяют констатировать то, что в результате деградации или аградации мерзлоты, всплеск и значительные изменения в эмиссии СО₂ торфяными почвами исследованного региона маловероятны.

Таким образом, при исследовании криогенных почв заболоченных ландшафтов необходимо, помимо собственно биогенных источников, учитывать дополнительные факторы, часто физического характера, меняющие баланс потоков и эмиссию СО₂. Опыт проведения манипуляционных экспериментов показал хорошую применимость метода трансплантации в целях изучения отклика почв на изменение параметров функционирования.