Почвоведение, 2023, № 12, стр. 1522-1561

ВВЕДЕНИЕ

История ледников на Земле насчитывает как минимум 2.9 млрд лет. Об этом свидетельствуют древнейшие ископаемые морены – тиллиты кратона Каапвааль в Южной Африке [26, 249]. Ледники и скопления минерального материала на их поверхности, вероятно, возникли практически синхронно, так как дисперсные продукты выветривания пород с легкостью переносятся ветром или гравитационными процессами и аккумулируются на льду. Микроорганизмы стали осваивать терригенные породы как минимум 3.2–2.6 млрд л. н. [50, 52, 103, 241], поэтому с самого начала на поверхности ледников, в так называемой наледниковой или супрагляциальной зоне, наряду с минеральными могли накапливаться и биогенные компоненты. В связи с этим можно предположить, что супрагляциальные органо-минеральные системы могут являться очень древними образованиями. Уже на первых этапах существования ледников они могли влиять на их энергетический баланс за счет изменения альбедо и регулировать биогеохимические процессы в супрагляциальной зоне и за ее пределами. Значение супрагляциальных органо-минеральных систем существенно возрастало во времена масштабных похолоданий как в палеопротерозое (гуронская гляциоэра ~2.4–2.2 млрд л. н.), так и в неопротерозое (криогений ~0.72–0.64 млрд л. н.), когда оледенения охватывали все континенты и достигали уровня моря в тропических широтах [79, 186, 233]. Дискуссия о масштабах докембрийских оледенений продолжается [102, 113, 124], но последние палеоклиматические модели показывают, что даже в условиях, близких к Snowball Earth, на континентах никогда не было недостатка в свободных ото льда территориях [50, 101, 139], а аккумулировавшаяся на поверхности льда вулканическая и континентальная пыль могла существенно снижать альбедо [32]. Такие безледные пространства вероятно были схожи с Сухими долинами современной Антарктиды и служили источниками мелкозема. Этому есть свидетельства в осадочной летописи криогения в виде лёсситов – сохранившихся в консолидированном состоянии эоловых отложений перигляциальных обстановок [78].

Палеонтологические данные указывают на то, что несколько групп фотоавтотрофных эукариот, например, красные и зеленые водоросли [57, 88, 125, 126], появившиеся до криогения (т.е. ранее 0.72 млрд л. н.), пережили всепланетарные оледенения. В качестве рефугиумов при масштабных оледенениях наряду с гидротермальными ландшафтами, озерами и почвами безледных “оазисов” наподобие антарктических, также могли выступать абляционные ледниковые поверхности, покрытые органо-минеральными седиментами (см. ссылки в обзоре [101]). Супрагляциальная зона, по-видимому, была самым большим по площади рефугиумом для докембрийских организмов, включая протисты [62]. Организмы должны были адаптироваться к жизни в криосфере, циклам замораживания–оттаивания, высокой ультрафиолетовой нагрузке и крайне лимитированной первичной продукции органического вещества [232]. Авторы [253] обосновывают роль холодных ледниковых обстановок в эволюции наземных растений и их дальнейшей экспансии на суше, а также возможность возврата от многоклеточных форм к одноклеточным у некоторых водорослей в связи с адаптациями к условиям на ледниках. Ледники, покрытые мелкоземисто-обломочным материалом, могли выступать в качестве рефугиумов для сосудистых растений во время четвертичных оледенений [83]. Некоторые исследователи рассматривают супрагляциальные седименты как модельные объекты для понимания условий, в которых могли существовать микроорганизмы на древней Земле, а также в качестве потенциальных аналогов супрагляциальных образований на внеземных телах, включая Марс и спутник Сатурна Титан [106, 196, 231].

Таким образом, полученные в последние годы палеонтологические и палеоклиматические данные указывают на важное значение органо-минеральных седиментов на ледниках для эволюции как отдельных организмов, так и экосистем на Земле. Сейчас мы стали современниками драматического таяния ледников, усиленного, в том числе за счет темноцветного органо-минерального материала на их поверхности, что как никогда актуализирует исследование генезиса такого материала, его разнообразия и структуры, развития в нем почвенных процессов, а также влияния на почвы и почвенные покровы, возникающие после отступания ледников.

При площади оледенения в 18 горных регионах континентальной части России 3480 км² большинство ледников ускоренно отступают, потеряв за XX и начало XXI вв. десятки процентов площади [123]. В частности, с 1960 по 2014 гг. на Кавказе освободилось ото льда 480 км² [230], ледники Эльбруса за период 1997–2017 гг. потеряли 11% площади (14 км²) [129], на Алтае с 1950-х гг. до 2008 г. ледники сократились на 27% [21]. Ледники Российской Арктики занимают в общей сложности 51592 км², и их ежегодная общая потеря массы в 2002–2016 гг. составляла около 11 Гт в год [245]. Такое отступание ледников уже давно привлекло почвоведов для изучения закономерностей и скоростей формирования почв на ледниковом материале различного возраста [9].

По нашей оценке, за последние два десятилетия международными коллективами опубликовано более 300 работ, посвященных супрагляциальным образованиям, включая криокониты (от греч. kryos – холод и konis – пыль) – темноцветные, тонкодисперсные и хорошо агрегированные органо-минеральные седименты на ледниках, которые были описаны А. Норденшельдом более 150 л. н. В это число входит несколько крупных обзоров [37, 64, 97, 98, 187].

Пионерные работы Глазовской [6, 7] по эоловым отложениям на ледниках Тянь-Шаня были выполнены в составе экспедиций Института географии АН СССР и Казахстанского филиала АН СССР за десятилетия до бума супрагляциальных исследований. Уже тогда была подтверждена возможность биогенного преобразования эолового наледникового мелкозема in situ, выявлено его обогащение органическим веществом за счет развития цианобактерий и водорослей, а также формирование прочных крупитчатых агрегатов. М.А. Глазовская указывала на переотложение такого мелкозема в ближней перигляциальной зоне и не исключала возможности происхождения лёссовидных суглинков, а также покровных суглинков Русской равнины из эоловых наледниковых отложений.

При пока еще значительной площади оледенений в России мы плохо представляем разнообразие и площади супрагляциальных органо-минеральных седиментов. Отсутствует их систематическое изучение, а такой термин, как “криоконит” до последнего времени в русскоязычной научной литературе употреблялся редко.

В настоящее время опубликованы данные о водорослевых сообществах и криоконитах на леднике Аккем на Алтае [225], леднике 31 на Сунтар-Хаята [224, 226], появились данные по микроморфологии, геохимии и биохимическим свойствам супрагляциального мелкозема [2, 29, 31, 127, 128, 131] и устойчивым к антибиотикам бактериям на ледниках Кавказа [147], гранулометрическому составу криоконита с о. Большевик архипелага Северная Земля [28], радиоэкологическим и геохимическим свойствам криоконита с архипелага Новая Земля [153], потокам парниковых газов с участков ледников Кавказа и Алтая, покрытых криоконитом и другим супрагляциальным материалом [14].

Супрагляциальные системы антарктических и низкоширотных ледников также стали активно изучаться. Установлено, что в отличие от горных и арктических областей супрагляциальный органо-минеральный материал в Антарктиде оттаивает не каждый год, а возраст органического вещества, состав микробных сообществ, первичная продукция, дыхание, прирост биомассы в криоконите существенно отличаются [3, 44, 45, 55, 68, 84, 85, 145, 173, 191, 192, 205, 232, 243]. Супрагляциальные системы в районах российских антарктических станций пока слабо изучены.

В последние годы некоторые исследователи [3, 24, 30, 151, 175] стали рассматривать супрагляциальные органо-минеральные системы как почвоподобные стратифицированные образования, а также как источник обогащенного биогенными элементами материала, который поступает с ледника в перигляциальную зону и играет роль локального “катализатора” первичного почвообразования на освободившихся ото льда олиготрофных субстратах [13, 27, 162].

Пока нет глобальных оценок, какие площади занимают почвоподобные системы в снеге и льду, но, учитывая, что ледники покрывают около 10% поверхности суши [37], а постоянный и сезонный снег до 35% [154], эти площади очень значительные, даже сейчас – в период сокращающейся криосферы. Супрагляциальные почвоподобные тела могут быть рассмотрены с позиций теории экстремального почвообразования [11, 12], так как они формируются при низких температурах с продолжительным темным периодом зимой (большая часть льда сосредоточена в полярных областях) и контрастных им относительно теплых условиях при интенсивном солнечном излучении летом. Населяющие их сообщества проходят через суточные, сезонные и годовые циклы замерзания–оттаивания, испытывают смену аэробных и анаэробных обстановок, высокий уровень ультрафиолетового излучения, существуют в условиях нестабильного субстрата, лимитированного пула питательных элементов, периодически высокой обводненности и могут быть погребены под снежным покровом даже в период таяния.

Считается, что там, где заканчивается ледник, начинаются почвы. Новые междисциплинарные исследования супрагляциальных систем позволили почвоведам осознать, что там, где начинается ледник, почвы не заканчиваются (точнее не обязательно заканчиваются). Конечно, на поверхности ледника нет полноценного почвенного покрова, но в настоящий момент известно, что это область, где реализуются некоторые процессы, характерные для почв, и формируются объекты, которые могут быть отнесены как минимум к почвоподобным телам. Пока концепция супрагляциального почвообразования не сформулирована: не описано разнообразие органо-минеральных систем на ледниках с позиции почвоведения, нет понимания какие объекты на ледниках следует относить именно к почвам или почвоподобным телам, а какие таковыми не являются, что отличает наледниковые почвы от почв вне ледников, каковы их морфотипы, процессы формирования, абсолютный возраст и время пребывания, траектории эволюции и биосферные функции.

Цель настоящего обзора – обобщить современные представления о происхождении, разнообразии и трансформации органо-минеральных тел на поверхности ледников, выявить среди них потенциальные объекты почвоведения, а также описать связи супрагляциальных процессов и начальных этапов почвообразования в ближних приледниковых обстановках.

УСЛОВИЯ ДЛЯ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ НА ЛЕДНИКЕ

Такие условия возникают с появлением твердофазных примесей на поверхности ледника и формированием здесь гетерогенных систем из льда, снега, фирна, талой воды и примесных органических, минеральных и органо-минеральных компонентов. Компоненты взаимодействуют между собой, и из-за специфики среды их существенная часть переходит в водорастворимую форму. По выражению классика изучения супрагляциальных образований, Н. Такеючи, у ледников существует “светлая” (лед–снег–фирн) и “темная” сторона. Сложность процессов на “темной” стороне ледников, т.е. в примесном темноцветном материале, по-видимому, сопоставима с таковой в других наземных системах, например в почвах. Поверхность ледника – это отнюдь не чистая зона, а так же, как почва – среда для развития организмов, фильтр для многочисленных привнесенных соединений и критическая зона на стыке взаимодействия гидросферы, атмосферы, литосферы и педосферы.

В гляциологии, в качестве наиболее важной функции наледниковых твердофазных примесей рассматривается их влияние на отражательную способность поверхности – альбедо. Такое воздействие отмечалось еще Норденшельдом [163, 164] и Нансеном [161]. Примеси усиливают прямое положительное приповерхностное радиационное воздействие, ускоряющее таяние [158, 159, 244], и называются “light-absorbing impurities” с разными вариантами перевода на русский как “светопоглощающие примеси” или “светопоглощающие частицы” [1]. Первый вариант представляется точнее, так как “частицы” могут включать крупные фрагменты и скопления органического и минерального материала, а также отдельные организмы. По сравнению с массой и объемом льда и снега эти компоненты являются именно примесными.

Светопоглощающие примеси по-разному меняют отражательные свойства снега или льда [73, 250]. Спектральные сигнатуры минеральной пыли [74, 75], водорослей [122, 214] и наледникового обломочного материала [59] различаются не только между собой, но и в пределах каждой группы в зависимости от минералогического и химического состава компонентов. Наиболее распространенными наледниковыми светопоглощающими примесями являются водоросли и цианобактерии, продукты их гетеротрофной трансформации [223], а также криокониты [73]. Особо эффективными в изменении альбедо являются частицы черного углерода [53, 92, 142] и, в меньшей степени, минеральная пыль [74, 166]. Последняя образуется либо из материалов плотных пород, либо из почв и привносится из местных и отдаленных ландшафтов, преимущественно из пустынь [132, 204].

В настоящем обзоре кратко рассматриваем неорганическое вещество на поверхности ледника, но основное внимание уделяем органическим и органо-минеральным компонентам, которые являются основой для биологического круговорота, биогеохимических преобразований и почвообразовательных процессов в супрагляциальной зоне.

Неорганическое вещество. Исследования Глазовской [6, 7] по плосковершинным приводораздельным ледникам Тянь-Шаня, на которых отсутствует поступление гравитационных масс с прилегающих горных склонов, показали, что основным материалом, накапливающимся на леднике эоловым путем, является крупная и тонкая пыль. В составе пыли преобладают кварц, полевые шпаты, в значительном количестве присутствуют глинистые минералы – гидрослюды (сегодня бы написали иллит, вермикулит), у которых тонкие легкие, но широкие зерна, что способствует их ветровому переносу.

Современные исследования, выполненные на глобальном уровне [187], показали, что отложения минеральных частиц на льду, в целом, соответствуют составу поверхностных отложений литосферы. Соотношение местных и дальнеприносных минеральных частиц сильно варьирует и зависит от абсолютной высоты и положения ледника (покровный, приводораздельный, горно-долинный). Как правило, чем ниже находится ледник, тем выше доля местного материала. На низкорасположенных ледниках минеральный материал может иметь песчаный состав или быть полидисперсным с преобладанием фракций мелкого песка и крупной пыли [28]. Геологические условия или географическая изоляция ледника определяют специфическую геохимию супрагляциального материала. Например, в криоконите ледника Керстен на стратовулкане Килиманджаро, высокое содержание редкоземельных элементов связано с обилием вулканического стекла [69]. Локально криоконит может быть обогащен кальцием или железом, при наличии поблизости карбонатных пород или экспонировании железорудных месторождений. На ледяной покров, окружающий безледные участки суши в Антарктике, эоловый материал поступает в основном из локальных источников [72].

Анализ глинистых минералов позволяет различать местный материал от дальнеприносного [131, 170, 228]. Особенно это касается минералов – индикаторов. Например, палыгорскит свидетельствует о формировании в аридных условиях. И конечно, по сравнению с пионерными исследованиями М.А. Глазовской набор глинистых минералов на ледниках мира был существенно расширен – были найдены смектиты, смешанно-слойные минералы, каолинит.

Так же, как в почве, экологически значимую часть вещества в криоконите составляют тяжелые металлы и радионуклиды [31, 41, 42, 111, 143, 144, 160]. Важным дополнительным индикатором источника минеральной пыли является ее изотопный состав, например, соотношение изотопов стронция указывает, откуда был привнесен материал на альпийские ледники [228].

Минеральные частицы, поступающие на поверхность ледника, часто предварительно преобразованы процессами физического и химического выветривания, что увеличивает удельную поверхность для взаимодействия с живым веществом, и способствуют дальнейшему биохимическому выветриванию уже в супрагляциальной зоне [255].

Органическое вещество (ОВ). В ледниках содержится около 6 Пг (петаграмм – 10¹⁵ г) органического С, из них большая часть в водорастворимой форме и примерно четверть в твердофазных частицах [104]. 96–98% глобальных запасов С приходятся на антарктический и гренландский ледяные щиты, 2–4% – на горные ледники. В глобальном масштабе резервуар органического С ледников существенен, хотя сильно уступает таким крупным резервуарам криосферы, как почвы мерзлотных областей (~1600 Пг). Тем не менее, при абляции ледник высвобождает большое количество легкодоступного водорастворимого ОВ, которое быстро поступает в окружающие почвы. Этот лабильный резервуар органического С пока слабо учитывается в углеродном балансе перигляциальных экосистем [104].

Супрагляциальное ОВ. На поверхности ледников ОВ [36, 91, 104, 141] накапливается за счет первичной продукции in situ, поступает из внешних источников при дальнем аэральном переносе, эрозии окружающих почв и осадочных пород, а также высвобождается из тела ледника при абляции [199, 212, 215]. По разнообразию форм и сложности химической структуры ОВ супрагляциальной зоны не уступает ОВ почвы.

В различных супрагляциальных органо-минеральных образованиях может содержаться от первых до десятков процентов органического С [187], а его распределение имеет пространственные закономерности в пределах одного ледника [137, 162] и между разными ледниками [91]. На поверхности ледников формируется динамичный пул органических соединений инситного микробного происхождения, привнесенных в составе растительного и почвенного материала, продуктов сжигания ископаемого топлива и биомассы, морских и микробных аэрозолей и многих других аллохтонных С-содержащих компонентов, включая, например, пылеватый материал пустынных областей [130], пестициды [81] и частицы микропластика [34].

Живое ОВ. Ледники – это отдельный биом в составе криосферы [37]. Организмы либо обитают в супрагляциальной зоне, либо используют ее как транзитную среду, все вместе вызывая эффект биоиндуцированного снижения альбедо [108], которым ранее пренебрегали на фоне влияния абиотических факторов. Живые компоненты супрагляциальной системы – это цианобактерии и эукариотические микроводоросли, мхи, сложные гетеротрофные микробные сообщества, беспозвоночные, птицы и даже крупные млекопитающие.

Прокариотические и эукариотические фотоавтотрофы составляют основу супрагляциальной экосистемы. Среди них преобладают цианобактерии, зеленые и диатомовые водоросли [119, 211]. Зеленые водоросли в снеге являются значимым поглотителем С. Например, в Антарктике накапливаются в количествах от 5 до 5800  г сухой массы/м² [90], где верхний предел значений сопоставим с запасами органического С в почве. В обобщении [187] приведены наиболее часто встречающиеся таксоны фотоавтотрофов: среди цианобактерий распространены семейства Pseudanabaenaceae (Leptolyngbya, Pseudanabaena) и Phormidiaceae (Phormidium, Phormidesmis, Wilmottia, Microcoleus), среди зеленых водорослей – семейства Mesotaeniaceae (Cylindrocystis, Ancylonema) и Ulotrichaceae (Klebsormidium), а среди диатомовых водорослей – семейство Naviculaceae (Pinnularia, Navicula). Род зеленых водорослей Chlamydomonas семейства Chlamydomonadales является основной, но не единственной причиной такого распространенного явления как розовый, красный или “арбузный” снег. Например, род Sanguina этого же семейства также вызывает эффект красного и оранжевого снега [179].

Как и в любой наземной экосистеме автотрофные организмы существуют на ледниках в ассоциации с гетеротрофными сообществами бактерий, архей и грибов, а также протистами и вирусами [36–38, 119, 146]. Фотическая зона ледников содержит 10²¹–10²⁶ клеток бактерий и архей [114, 115], а грибная биомасса достигает 10⁴–10⁵ КОЕ на 100 мл [70, 71, 108]. Среди гетеротрофов криоконитов преобладают бактерии [58, 76, 172]. Микобиоте криоконитов пока уделено мало внимания [77, 119, 149, 200], хотя известно, что обычно в криоконитах преобладают дрожжи, а не мицелиальные грибы [169, 200]. Среди микобиоты доминируют Cryptococcus gilvescens, Mrakia spp., Rhodotorula spp., Phialophora alba и Articulospora tetracladia. Большая часть их штаммов психрофильна и продуцирует гидралазы, активные при околонулевых температурах [200]. Этот факт доказывает, что микобиота может активно участвовать в разложении и трансформации ОВ криоконита.

Различные пигменты, например, каротиноид астаксантин [182] и фенол пурпурогаллин у водорослей [183], меланины у грибов [169], дополнительно поглощают энергию, регулируя температуру окружающей среды, высвобождая талую воду и растворенные в ней питательные элементы.

В последнее время появились данные [147, 148], что ледники являются средой обитания современных и хранилищем древних антибиотикорезистентных бактерий. По-видимому, супрагляциальная зона, так же как почва и водная среда [18], выступает в качестве резервуара генов устойчивости к антибиотикам, которые могут быть переданы клинически значимым бактериям путем горизонтального переноса – основной причины возникновения множественной лекарственной устойчивости.

Вирусы (отнесение их к живому ОВ здесь условно) на ледниках регулируют численность бактерий, оказывают косвенное влияние на микробную биомассу и количество ОВ в целом [38, 49, 206].

Растения и растительный материал. Наиболее известными обитателями ледников являются мхи родов Bryum, Ceratodon, Drepanocladus, Racomitrium, Schistidium, Hygrohypnella, которые существуют в виде так называемых “ледниковых мышек” – подвижных шарообразных колоний и подушек мха [4, 48, 66, 96, 107, 177]. Такие подушки мха описаны на ледниках в Южной Америке, Исландии, Шпицбергене и особенно широко на Аляске, где на леднике могут одновременно находиться сотни куртинок мха [107]. В Центральной Африке на языках отступающих высокогорных ледников распространены агрегаты протонемы (предростков) и геммы (выводковых телец), т.е. начальных фаз развития моховидных, например таксона Ceratodon purpureus [234].

В зависимости от расположения ледника в его супрагляциальную зону попадает разнообразный свежий растительный материал (рис. 1), богатый углеродом и азотом в виде листьев, хвои, травы, а также многочисленные пыльцевые зерна [54], которые могут переноситься по воздуху на большие расстояния.

Ввиду обилия водной фазы криокониты содержат много простейших, в первую очередь, инфузорий [152].

В супрагляциальной зоне обитают многочисленные беспозвоночные от коловраток до “ледяных” (“ледниковых”) червей [109, 198, 257], происходят регулярные атмосферные выпадения членистоногих [95]. Гетеротрофный блок криоконитов представлен такими беспозвоночными, как тихоходки (Tardigrada), коловратки (Rotifera), коллемболы (Collembola) и пресноводные рачки (Branchiopoda и Maxillopoda) [254]. “Ледяные” черви (Mesenchytraeus solifugus) оказывают влияние на биомассу водорослей: питаются ей [156] и привносят биогенные элементы, которые, наоборот, стимулируют увеличение водорослевой биомассы [110].

Биомасса членистоногих, особенно насекомых, богата углеродом (до 60%) и азотом (до 12%), представлена лабильными органическими соединениями, имеет низкое соотношение C : N, а в пик выпадений летом ее вклад в пул доступного C и N на леднике сопоставим со вкладом водорослей [108].

Многие крупные животные от копытных до кошачьих, а также птицы временно используют ледники и снежники в качестве укрытия, для поиска пищи, гнездования и в качестве транзитной зоны [108]. Основное ОВ, которое привносят позвоночные – это экскременты, шерсть, перья, а также пища, в том числе трупы других животных. Так же, как в почвах, на льду и снеге вблизи колоний птиц и тюленей увеличивается биопродуктивность, наблюдается обильное цветение водорослей, особенно ярко это явление выражено в Антарктике [90, 184]. Орнитогенный фактор влияет на формирование почвоподобных тел, образованных в местах скопления криоконитов [3].

Человек оказывает локальное прямое воздействие на супрагляциальную зону при туристической нагрузке [86] и научных изысканиях, а также масштабное опосредованное влияние через атмосферные выпадения поллютантов.

Мертвое ОВ ледников очень разнообразно. Наряду с ОВ микробного происхождения на ледниках присутствуют фрагменты соединений, маркирующих поступление растительного и почвенного материала; значительная часть ОВ биодоступна [199]. Состав ОВ во многом зависит от расположения, размера ледника и перигляциальной геохимии. ОВ криоконитов антарктических ледников преимущественно автохтонное, тогда как состав ОВ криоконитов в Арктике указывает на разные комбинации источников [168]. Близость лесных экосистем увеличивает количество лигнино- и таниносодержащих фрагментов, а расположение ледников на пути аэрального переноса из районов с интенсивной антропогенной нагрузкой повышает количество высококонденсированных ароматических соединений [90].

В супрагляциальной зоне ожидаемо содержится много водорастворимого органического вещества (ВОВ) [199]. Его концентрация во льду и снеге покровных ледников ниже, чем на поверхности горных ледников, так как последние ближе к наземным источникам С и лучше прогреваются, обеспечивая высокую доступность талой воды и повышая эффективность первичной продукции [185].

Аллохтонное ВОВ в основном состоит из химически устойчивых фрагментов гумино-, лигнино- и таниноподобных соединений и высококонденсированного ароматического С [67, 80, 215]. Автохтонное ВОВ имеет преимущественно липидный и белковый состав за счет развития водорослей и фотосинтезирующих микроорганизмов [36, 157]. Гетеротрофные бактериальные сообщества участвуют как в минерализации, так и в преобразовании лабильных форм ОВ с остаточным накоплением более устойчивых продуктов, например алициклических соединений с карбоксильными группами [36, 98, 157].

По данным ¹H ЯМР-спектроскопии, в щелочных экстрактах из криоконита ледников Антарктиды преобладают сигналы от белков и пептидов микробного происхождения, содержатся фосфолипидные жирные кислоты и отсутствуют биомаркеры растений за исключением мхов [168]. В изолированных районах Восточной Антарктиды [40] только во фракции ВОВ, выделенной из снега, идентифицировано более 2300 химических соединений. В них доминировали алифатические фрагменты, но в структуре десятков соединений присутствовали также конденсированные ароматические соединения. ВОВ состояло из лигниноподобных соединений, белков, жиров, ненасыщенных углеводородов, углеводов и дубильных компонентов. Часть лигниноподобных соединений, по-видимому, была связана с ОВ наземного происхождения, а часть – с алициклическими соединениями, богатыми карбоксильными группами. Около 90% идентифицированных соединений (как с ароматическими, так и алифатическими фрагментами) обладало высокой биодоступностью для гетеротрофов и трансформировались микробными сообществами в краткосрочных лабораторных экспериментах посредством параллельных процессов деградации и синтеза [40]. Значительные количества легкодоступного ВОВ с высокой долей алифатических и пептидных фрагментов (например, высвобождаемые ледниками Шпицбергена и Гренландии) при поступлении в перигляциальные ландшафты могут ускорять гетеротрофную деградацию ОВ [120], т.е. приводить к прайминг-эффекту [133].

На ледниках, находящихся в окружении экосистем с доминированием сосудистых растений и развитым почвенным покровом, в составе ОВ все равно могут преобладать соединения микробного происхождения в сочетании с материалом лишайников и мхов, а не сосудистых растений. Низкие уровни молекулярных биомаркеров сосудистых растений на ледниках Аляски, указывают на то, что вклад таких источников ОВ, как леса или торфяники незначителен [215]. По данным ¹H и ¹³С ЯМР-спектроскопии [247], ОВ криоконита с ледника Атабаска (Канадские Скалистые горы) содержало большое количество жирных кислот, н-алканолов, н-алканов, восковых эфиров и стеринов, отсутствовал лигнин, а соотношение алкильных/O-алкильных фрагментов в твердофазных ¹³C-ЯМР спектрах отличалось от состава ОВ окружающих почв. Анализ фосфолипидных жирных кислот подтвердил значительный вклад микроорганизмов в ОВ криоконита этого ледника, в первую очередь бактерий, а также микроскопических эукариот [209]. Однако в современном и древнем льду из керна с купола Ветреный на острове Греэм-Белл архипелага Земля Франца-Иосифа [89], несмотря на отдаленное морское положение, были идентифицированы тысячи соединений, включая гуминовые (точнее гуминоподобные) вещества (по данным масс-спектрометрии ионного циклотронного резонанса с Фурье-преобразованием – FT/ICR MS). Гуминовые вещества составляли значительную часть выделенного органического материала и указывали на его поступление из наземных экосистем.

Пирогенное ОВ. Весь спектр продуктов неполного сгорания современной биомассы и ископаемого ОВ присутствует на ледниках и схож с тем пирогенным ОВ, что выделяют в почве, включая сажу, уголь, элементный, черный и бурый С, литогенный кероген и микрокристаллический графит. Пирогенное ОВ в ледниковых кернах (черный С, левоглюкозан и др.) является важным носителем информации о хронологии пожаров и сжигании ископаемого топлива [138, 188, 258]. Классификация континуума продуктов горения крайне несовершенна, категории пирогенного ОВ пересекаются, однако во всех из них доминируют полициклические ароматические углеводороды, которые могут быть отдельно выделены с ледников [30, 140]. Среди пирогенного ОВ особенно реактивными считаются частицы черного С [1, 173, 174], даже их небольшие количества (~10–100 ppb) существенно меняют радиационный баланс поверхности ледников, поглощая солнечное излучение в широком диапазоне длин волн и снижая альбедо на 1–5% [92]. Бурый С (продукт низкотемпературного горения древесной или травянистой биомассы, бытовых отходов или ископаемого топлива, аэрозоль из дисперсного ОВ, микроорганизмов) способен поглощать свет преимущественно в диапазоне коротких волн. В буром С выделяются две крупные группы: гумусоподобных веществ (humic-like substances – HULIS), которые сходны с ОВ почв и водных сред и повсеместно присутствуют в атмосфере [87], и смолистых соединений (tar material) [60, 246]. Последние образуются при сжигании биомассы в условиях медленного горения [60] и имеют форму сферических наночастиц (30–500 нм), которые морфологически отличаются от сажи. Считается, что бурый С более химически лабилен, чем черный С. Он переносится на большие расстояния, оседает на поверхности снега и льда, где вовлекается микроорганизмами в свой жизненный цикл и затем повторно попадает в атмосферу в виде CO₂ [246, 248].

Можно говорить о комплексном и разнонаправленном влиянии С-содержащих компонентов супрагляциальной зоны на радиационный баланс ледников. С одной стороны, накопление черного С в более светлом криоконите, в котором доминирует бурый С, может усиливать абляционный эффект, с другой стороны – инкапсуляция частиц черного С внутри гранул криоконита может приводить к уменьшению светопоглощения. Эта сложная взаимосвязь пока количественно не оценена [64].

Другие виды антропогенного ОВ. Совсем недавно стали появляться данные о присутствие частиц микропластика на ледниках Исландии, Альп, Тибетского нагорья, Анд и других регионов [34, 208, 260, 261] в количествах сопоставимых с загрязнением микропластиком морского льда, прибрежных отложений и некоторых почв. Окрашенные частицы микропластика среди других органических седиментов на леднике также снижают альбедо, и могут влиять на содержание и скорости трансформации ОВ, а их поверхности, будучи химически и механически протравленными в ходе транспорта и седиментации, сорбируют другие органические загрязнители и служат новыми нишами для микроорганизмов [261]. Пестициды – это еще одни компоненты ОВ, которые накапливаются на льду [81]. Эксперименты in situ показали, что помимо фото- и химической деградации, некоторые из них, например фосфорорганический инсектицид хлорпирифос, могут подвергаться биоразложению на горных ледниках [81].

Радиоуглеродный возраст ОВ. Так же, как в почве, ОВ на поверхности ледника состоит из нескольких пулов различного радиоуглеродного возраста. Несмотря на наличие в супрагляциальной зоне большого числа первичных продуцентов, радиоуглеродный возраст, определенный по общему органическому C, часто оказывается древним. Например, возраст криоконита на ледниках Шпицбергена варьировал в пределах 8200–3700 радиоуглеродных лет (BP) [13], в центральной части Норвегии превышал 5000 BP [94], на Аляске менялся в пределах 15 000–1000 BP [150], а в Антарктиде на Земле Королевы Мод – 11 000–4600 BP [145]. Это также верно для фракции ВОВ, например, в криоконите и поверхностном льду ледников Аляски и Вайоминга [215] с возрастом 7800–2640 BP. Отступающие ледники Европейских Альп выделяют биогеохимически разнообразное ВОВ, часть которого состоит из древнего С возрастом 8500–600 BP [199].

Источниками предварительно состарившегося С на поверхности ледников могут быть аэрозоли, образующиеся при сжигании топлива [215], жидкие осадки с ¹⁴С возрастом растворенного С до 8500 лет [181], аэрально-привнесенный почвенный материал голоценового возраста, а также С почв и осадков, сформировавшихся до последней трансгрессии ледников и захороненный в теле ледников [112, 118]. Примесь 1% “мертвого” по ¹⁴С активности геологического С (керогена, графита, каменного угля, продуктов сжигания ископаемого топлива и др.) дает ошибку около 80 радиоуглеродных лет. Даже существенная примесь “мертвого” С на уровне 50% приводит к удревнению, равному одному периоду полураспада ¹⁴С (~5700 лет), и не может полностью объяснять раннеголоценовый возраст супрагляциального материала [13].

Смесь древнего (¹⁴С-активного и “мертвого”) и современного С дает целый спектр разных радиоуглеродных возрастов, в зависимости от относительной доли этих компонентов. Поэтому “кажущийся” радиоуглеродный возраст в несколько тысяч лет по общему органическому С говорит лишь о том, что материал действительно содержит некоторое количество древнего углерода [94]. Для аппроксимации “истинного” возраста, необходимо построение модели, учитывающей вклад разновозрастных пулов ОВ. Например, если предположить, что супрагляциальное ВОВ происходит исключительно из пулов “мертвого” и современного C, то образец возрастом 2640 BP будет содержать 72% современного и 28% ископаемого C, а образец возрастом 7800 BP – 38 и 62% С соответственно [215].

Кроме того, ¹⁴С возраст неодинаков в разных фракциях супрагляциального материала. Разделение ОВ криоконита по денситометрическим фракциям [13] позволило уточнить, что свежее ОВ (<100 лет) ледника Альдегонда на о. З. Шпицберген содержалось в наиболее легкой фракции свободного ОВ (FPOM), а древнее ОВ (11 120 ± 40 BP и 8850 ± 30 BP) – в тяжелых фракциях (HF1 и HF2), связанных с органо-минеральными комплексами и адсорбцией на минеральной матрице.

Древний C не обязательно означает инертный. Гетеротрофы, как микроорганизмы, так и беспозвоночные, быстро поселяются на только что освободившихся от ледника поверхностях, и активно потребляют древний ледниковый С, опережая “классическую” стадию поселения первичных продуцентов, и тем самым переворачивая с ног на голову само понятие “первичной сукцессии” [47, 93]. Более того, биодоступность древнего ледникового С может положительно коррелировать с увеличением его радиоуглеродного возраста [105]. Таким образом, древний С, вытаявший с поверхности или тела ледника при его отступании, имеет большой потенциал для включения в современный круговорот и пищевые цепи. Это обусловливает своеобразный ледниковый резервуарный эффект [80], когда радиоуглеродный возраст современных беспозвоночных, живущих в предполье ледника и питающихся древним С, который прошел через несколько звеньев пищевой цепи, превышает 1000 лет [93].

Наиболее интересными представляются варианты, когда сочетаются высокая степень биогенности наледникового материала, обильная микробная биомасса и древний возраст ОВ. Например, в криоконите ледника Альдегонда на о. З. Шпицберген содержалось 4.6% органического С (δ¹³C = –25.83‰) и 0.2% N, при этом его возраст составлял 7540 ± 25 BP [13]. В данном случае структура микробного сообщества могла быть смещена в сторону гетеротрофного блока, который потребляет и рециркулирует древний С наряду с современным, синтезированным микробными фотоавтотрофами.

С другой стороны, при ¹⁴С датировании фракции фосфолипидных жирных кислот (PLFA) микробного происхождения было показано, что микроорганизмы криоконита могут потреблять С, который недавно находился в равновесии с атмосферой и был ассимилирован первичными продуцентами, и при этом практически не использовать древний С [150]. На ледниках юга Аляски выявлено по крайней мере два слабо пересекающихся пула С, которые различаются по составу стабильных изотопов: (1) малый пул С супрагляциального микробного сообщества и (2) большой пул преимущественно неактивного С геологического происхождения [150].

Таким образом, при разнообразных источниках и составе ОВ интерпретация измеренной ¹⁴С активности супрагляциального материала не менее сложна, чем для ОВ почв. Кроме того, в супрагляциальных системах, как и в других неравновесных системах, пулы органического C имеют разные скорости обновления.

РАЗНООБРАЗИЕ И ГЕНЕЗИС СУПРАГЛЯЦИАЛЬНЫХ ОРГАНО-МИНЕРАЛЬНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ С ПОЗИЦИИ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

Органические компоненты на ледниках редко существуют изолировано и тесно взаимодействуют с минеральным веществом, что приводит к формированию супрагляциальных органо-минеральных систем. Рассмотрим основные их типы в различных обстановках на ледниках и мелкоземисто-обломочных субстратах с подстиланием льдом.

Критическая зона ледника. Поверхность ледника в зоне абляции никогда не бывает чистой (рис. 2a, 2b). Фотический слой на ледниках в большинстве случаев имеет мощность в пределах 2 м, хотя коротковолновая часть солнечного спектра может проникать и до 10 м. В отличие от глубокого льда с ограниченной миграцией компонентов, включая клетки микроорганизмов [178], супрагляциальный фотический слой в условиях абляции обладает динамичным поровым пространством и проницаем для живого и мертвого ОВ, а также минеральных частиц, которые мигрируют с талыми водами, как вертикально, так и латерально [65, 115]. При этом в нескольких верхних метрах на поверхности ледника возникает вертикальная неоднородность (рис. 2e, 2f). Появляются горизонты, отличающиеся по кристаллической структуре, форме и объему пор, насыщенности талыми водами [115], а также концентрации органо-минеральных компонентов, которые могут иметь высокую скорость обновления на поверхности (быстрый пул) или оставаться в приповерхностном слое в течение n × 10 лет (медленный пул). По аналогии с плотными породами такую зону зарубежные коллеги назвали корой выветривания – weathering crust [115, 155]. В теплые периоды особенно с безоблачными днями общая пористость приповерхностного льда прогрессивно увеличивается, а кора выветривания расширяется по вертикали на большую глубину. По-русски применительно именно к ледникам термин “кора выветривания” вероятно звучит слишком радикально, что не отменяет сути феномена супрагляциальной органо-минеральной системы с трансформированными и генетически взаимосвязанными горизонтами. На наш взгляд, такой слой может также рассматриваться в качестве супрагляциальной составляющей критической зоны, которая пока отсутствует в концепции критической зоны в том числе для холодных регионов (“critical zone” – [171]). Верхняя часть такой критической зоны представлена корой таяния. Это общепринятый в гляциологии термин для обозначения верхнего сильноразрыхленного и высокопористого слоя льда толщиной в пределах первых десятков сантиметров, возникающего в области абляции ледника под действием солнечной радиации [17].

Развитие дренажа между кристаллами льда, а также между стаканами протаивания (рис. 2c) и порами-трубками (рис. 2d) обеспечивает механизм, с помощью которого насыщенная растворенными веществами вода распределяется по поверхности и внутри ледника, и ее поток превращается в развитую гидрологическую сеть, в том числе в глубокую – внутреннюю дренажную систему ледника [17]. Установлено, что микробные клетки, органические и неорганические вещества проникают в кору таяния и глубже в кору выветривания/критическую зону ледника и переносятся по ним талой водой [116]. В зависимости от размера пор возникает селективность по переносу и высаждению твердых частиц разных размерных фракций и связанных с ними микроорганизмов [65]. Миграция микроорганизмов через кору выветривания ледника меняет условия их освещения и доступа к питательным веществам, тем самым влияя на структуру и функции экосистемы [65]. Суточные и сезонные изменения проницаемости коры выветривания контролируют накопление и перемещение клеток и питательных веществ. Структура и функции микробного сообщества могут зависеть от глубины: горизонт вблизи поверхности льда связан с высокой интенсивностью фотосинтеза и необходимостью фотопротекторной пигментации, а более глубокий горизонт содержит организмы с лучшей адаптацией к слабой освещенности и способностью к чистой гетеротрофии [65]. Исследования инфузорий в стаканах протаивания с криоконитом выявили четкую стратификацию видов в зависимости от глубины погружения в талую воду. Таким образом, неоднородность биотических и абиотических условий влияет на микробные сообщества в микромасштабе [114].

В 2012 г. Таширев с соавт. [24] впервые описали процесс почвообразования непосредственно на леднике. Органо-минеральные тела (рис. 2i) в супрагляциальной зоне о. Галиндез (З. Антарктика) были вертикально стратифицированы на поверхностный органогенный горизонт с альго-бактериальными сообществами и нижележащий горизонт с гумифицированным ОВ, имеющим водопрочную структуру. Неполная деструкция биомассы, по-видимому, определялась дефицитом источников азота, фосфора и серы, необходимым микроорганизмам для разложения ОВ альго-бактериальных матов до конечных продуктов. Образования отличались от криоконита (рис. 2c, 2d), а также от таких широко распространенных, но эфемерных явлений, как зеленый или розовый снег (рис. 2g, 2h), связанных с развитием водорослевых сообществ, и были определены как “ледовые почвы”. Ледовая почва по Таширеву [24] представляла собой плотное органогенное образование на горизонтальных участках льда, имеющая в своем составе горизонт из гумифицированной гетеротрофными микроорганизмами некромассы альго-бактериальных криоценозов. Помимо присутствия биоты и возникновения эфемерных горизонтов функционирования, различающихся по температурному, влажностному режиму и составу ОВ (характерно для зеленого/розового льда и снега), важным свойством ледовой почвы являлось накопление in situ остаточных твердофазных продуктов функционирования (по Таргульяну [23]), причем в значительных количествах, которые могли быть диагностированы макроморфологически по темному “гумусовому” горизонту (рис. 2i).

Микропрофили под растительными сообществами. На поверхности ледников возможно образование почв с микропрофилем под моховыми сообществами. Это связано с явлением так называемых “ледниковых мышек” [4], а именно метастабильных шарообразных колоний мхов (рис. 3a–3c), то закрепляющихся на поверхности ледника, то передвигающихся по ней наподобие растений перекати-поле аридных регионов [107].

На рис. 3d–3i приведен микропрофиль слаборазвитой почвы под шарообразной колонией мха, прикрепленной к органо-минеральному материалу криоконита в небольшой лунке непосредственно на поверхности ледника Бертель (о. Западный Шпицберген). Микропрофиль достигал 4–6 см и состоял из 4 микрогоризонтов, включая аналоги таких классических почвенных горизонтов, как подстилочно-торфяный (О), грубогумусовый (AO), гумусово-слаборазвитый (W) и минеральный (BС). Между ризоидами мха повсеместно присутствовал гранулированный органо-минеральный материал криоконита. По-видимому, моховые сообщества используют биогенные элементы (C, N, P), которыми обогащен криоконит. В горизонте O содержалось 38.4–41.0% С_орг, 1.2–1.9% N_общ, соотношение C : N варьировало в диапазоне 21–32; в горизонте AO – 3.2–7.4% С, 0.3–0.5% N, C : N 11–15; в горизонте W – 1.1–3.3% С, 0.2–0.3% N, C : N 10–11; в горизонте BC – 0.2–1.1% С, 0.02–0.1% N, C : N 9–10. В горизонте BC, который моховые сообщества используют как основной субстрат для прикрепления и получения питательных элементов, преобладали кварц, полевые шпаты, кальцит, арагонит и частицы ископаемого угля (неопубликованные авторские данные по рамановской спектроскопии), что отражает состав окружающих ледник пород и указывает на преобладание локального материала. Морфология, стратиграфия и органо-аккумулятивный тип распределения ОВ указывают на формирование или сохранение подо мхом на поверхности ледника почвенного микропрофиля.

Хотя явление “ледниковых мышек” многократно описано ботаниками и гляциологами [4, 48, 96, 107], признаки первичного почвообразования и почвенные микропрофили в данных объектах мы отмечаем впервые. Считается, что это эфемерные образования, а в их перемещении по леднику существенную роль играют ротационные механизмы (перекатывание и перевертывание подушек мха), а также скольжение. Однако обнаруженные почвенные микропрофили явно указывают на продолжительные периоды стабильности в существовании данных объектов. Такие профили не могли сформироваться в течение одного сезона, длительность почвенных процессов дифференциации должна была достигать хотя бы нескольких лет. Выделим две гипотезы образования почвенных микропрофилей: (1) перигляциальное происхождение – подушка мха с прикрепленным дифференцированным на горизонты субстратом была занесена из окружающих ледник ландшафтов и (2) супрагляциальное происхождение – микропрофиль сформировался непосредственно на леднике при закреплении мха на минеральном субстрате, например, на обломочном материале абляционной морены; споры или протонема мха были занесены ветром или птицами. Участие гранул криоконита во всех горизонтах профиля “ледниковой мышки” и тесная интеграция гранул с ризоидами мха и минеральной массой дополнительно указывают на длительное совместное образование именно в супрагляциальной обстановке.

Ботанические исследования [48] показали, что моховые подушки появляются на ледниках Шпицбергена не только в результате привноса из окружающих ландшафтов, но и в ходе развития растения из протонемы in situ, в частности, ветвления мхов на скоплениях богатого биогенными элементами криоконита. Каждая подушка мха представляет собой небольшую экосистему на льду, проходящую несколько сукцессионных стадий и являющуюся местообитанием для других организмов [48]. На ледниках Аляски после достижения зрелого размера подушки мха сохранялись в течение как минимум 6 лет [107], что при ассоциации с мелкоземом достаточно для запуска почвенных процессов и образования микропрофиля. Верхний временной предел существования одной подушки мха на леднике пока неизвестен.

Криоконит. Важнейший продукт органо-минеральных взаимодействий на леднике – это криоконит. Он представляет собой тонкодисперсный, часто структурированный и темноцветный органо-минеральный материал на поверхности ледников и многолетних снежников. Криоконит – это сложноорганизованная система из минерального мелкозема и ОВ ближних и дальних источников, микроорганизмов и мезофауны, продуктов их трансформации и в настоящее время – многочисленных антропогенных поллютантов.

Со времени, по-видимому, первого описания криоконита в XIX в. в Гренландии [163, 164] были задокументированы его биогенная зернистость, а также влияние на таяние ледников. В русскоязычной литературе термин криоконит использовал, например, Ферсман: “…в приполярных областях выявляются скопления космической пыли (криоконита), которые в других частях земли смешиваются с земной пылью и не улавливаются. Хотя до сих пор криоконит остается загадочным и малоизученным образованием, тем не менее его значение в общей геохимической истории Земли нельзя отрицать” [25].

Глазовская по материалам микроскопических исследований криоконита, правда, не называя его так, писала, что “…каждая структурная крупинка представляет собой сплетение многоклеточных нитей сине-зеленых водорослей, удерживающих внутри клубочка частицы минеральной пыли” [7]. Сейчас общепринято мнение, что зернистая или гранулярная структура криоконитов связана с нитчатыми цианобактериями и их внеклеточными полимерами, а такой продукт гетеротрофной трансформации ОВ in situ, как гумифицированное ОВ, новообразованное в гранулах криоконита, поглощает больше солнечного света, чем окружающий лед и компоненты криоконита по отдельности [216, 217].

Образование гранулированного криоконита – это чрезвычайно распространенный процесс, выявленный на ледниках обоих полушарий. Ранее было доступно несколько подробных описаний его морфологии и структуры [116, 137, 216, 217, 227, 255]. В 2022 г. крупное обобщение [187] выявило различия в окраске, морфологии и геохимии криоконита с 33 ледников мира. Важно, что криоконит был представлен как бесструктурным, так и хорошо агрегированным материалом, а встречаемость гранул возрастала с увеличением содержания органического С (от 1 до 38% С для 33 ледников).

Классификация криоконита. Предлагаем разделять инситный и переотложенный криоконит (рис. 4). Инситный криоконит накапливается и приобретает структуру в коре таяния ледника в мелких порах-трубках и более крупных округлых формах – стаканах протаивания, а также в их скоплениях и ассоциациях [43, 61, 84, 85, 136, 216, 217]. Такие ниши обеспечивают относительно стабильные условия для образования:

I. первичных (элементарных) аггрегатов, формирующихся при участии нитчатых цианобактерий (по [187] с изменениями), которые разделены на:

• агрегаты правильной округлой формы – микрогранулы (рис. 4a);

• агрегаты округлой формы c неровными краями (рис. 4b);

• слабооформленные рыхлые агрегаты, покрытые нитчатыми цианобактериями (рис. 4c);

• скопления агрегатов различных форм и размеров (рис. 4d);

II. сложных агрегатов округлой формы с концентрическими слоями, стратификацией между зоной первичной продукции и преобразования органического вещества ОВ; окислительно-восстановительными микропрофилями по направлению центр-периферия – мезогранулы (например, рис. 5b, 5d, 5h);

III. вторичных ассоциаций первичных агрегатов общим размером 1 см и более – мегагранулы (рис. 4e).

По особенностям внутреннего строения гранулы могут быть разделены ([221] с изменениями) на (рис. 5):

− гранулы с концентрическими слоями (тип 1);

− гранулы с несколькими субгранулами внутри (тип 2);

− гранулы без специфической внутренней структуры (тип 3);

− гранулы с одной или несколькими крупными минеральными частицами внутри – зародышевыми зернами (тип 4).

Вероятны разные сочетания таких морфотипов гранул.

В нестабильных условиях супрагляциальной зоны криоконит проходит через многократное перемещение в рамках суточных, сезонных и годичных циклов, формирующих новые аккумуляции переотложенного криоконита (рис. 4f–4k) в виде:

− свежих скоплений с сохранившейся гранулярной структурой, часто в результате вытаивания с минимальным перемещением (рис. 4f);

− полей дисперсного криоконита (рис. 4h):

• с хорошо сохранившейся структурой (вытаивание с минимальным перемещением);

• с нарушенной структурой;

• без признаков гранулярной структуры и другой биогенной агрегации (по [187] с изменениями):

• тонкодисперсный материал с преобладанием частиц <0.5 мм;

• материал с частицами >0.5 мм.

− струйчатых аккумуляций вдоль потоков талых вод (рис. 4i, 4j);

− крупных аккумулятивных конических форм с ледяным ядром (рис. 4k), экранированным слоем криоконита мощностью в несколько сантиметров [162]. В гляциологии схожие формы называют “муравьиными кучами”, однако это понятие шире, так как экранирующий солнечную радиацию слой часто образован не криоконитом, а мореной различного типа, а также отложениями проблемного генезиса [16, 19]. Некоторые исследователи относят такие формы к особым супрагляциальным камам [210, 211].

Морфотип гранул криоконита зависит от характера ледника (ледник вершин, склонов, долин, покровный и др.), сезона, конкретного года, положения на леднике. Например, в верхней части зоны абляции гранулы могут отсутствовать, а ближе к языку ледника быть крупными и более темными, в пределах сезона они могут дезинтегрироваться из-за дождя, активного таяния, гравитационного перемещения, а также катабатических ветров [187]. Существует зависимость размера гранул и содержания в них C и N – чем гранула крупнее, тем больше в ней ОВ [235]. Предполагается, что размер гранул криоконита, который коррелирует с содержанием ОВ и цветом, оказывает решающее влияние на скорость абляции [135, 252].

Окраска криоконита зависит от минералогического и гранулометрического составов, частиц черного С, но в большей степени от содержания и структуры инситного ОВ, степени его преобразования и взаимодействия с минеральными компонентами. Эти принципы формирования окраски, похожи на те, что реализуются в почве. Чем выше содержание ОВ в криоконите, тем вероятнее образование гранул и темнее их цвет. Влияние ОВ на окраску криоконита было показано в простом эксперименте по прокаливанию при T = 550°С, после чего даже самые темные гранулы становились существенно светлее по всему объему агрегата [187]. Следовательно, именно пропитка дисперсным ОВ вносила существенный вклад в потемнение гранул. В случае антарктического криоконита в стабильных стаканах протаивания, примерно 35% поверхности гранул покрыты микробной биопленкой, из них диффузное пропитывание внеклеточными полимерами составляло ~19% [203]. Темный цвет ОВ может быть объяснен синтезом микробных пигментов, например, меланина [190], остаточным накоплением высокополимеризованных соединений, образовавшихся при бактериальном разложении ОВ [137, 216], а также сорбцией аллохтонных частиц черного С. Равномерное потемнение невозможно за счет частиц пирогенного С, который дает сильное, но точечное изменение окраски, однако легко объясняется первичной продукцией ОВ и его последующей трансформацией in situ, при которых задействовано водорастворимое ОВ, а также ОВ, тесно связанное с минеральной матрицей, включая глинистые минералы.

Таким образом, помимо минералогического состава, например исходного присутствия в гранулах меланократовых минералов (пироксенов, амфиболов, биотита и др.) и эолового поступления частиц черного С, синтез ОВ микроорганизмами и последующая его трансформация in situ служат важными дополнительными факторами биоиндуцированного снижения альбедо на ледниках [216, 217, 220, 222].

Механизмы образования гранул в криоконите до конца не раскрыты. С одной стороны, это опутывание минеральных частиц нитчатыми цианобактериями и формирование клубочков – по сути микробных матов квазисферической формы [7, 216, 217]. Отмечается роль адсорбции и адгезии с участием глинистых минералов в составе эоловой пыли, а также связывающая роль внеклеточных полимеров (полисахаридного матрикса), выделяемых цианобактериями и другими микроорганизмами [136, 137, 203]. Внеклеточные полимеры склеивают органические и неорганические компоненты в агрегаты правильной или неправильной округлой формы [136, 137, 221, 235]. Полисахаридный матрикс микробного генезиса обладает большой удельной поверхностью, на которой происходит адсорбция частиц за счет электростатических сил. Кроме того, матрикс имеет в своем составе гидрофильные и гидрофобные биополимеры. Последние играют важную роль в устойчивости гранул. По данным рамановской спектроскопии метильные функциональные группы (–СН₃) приурочены именно к стенкам гранул, что свидетельствует о гидрофобных свойствах их поверхности, необходимым для стабилизации микроэкосистемы гранулы в талой воде (неопубликованные данные авторов). Микроагрегаты с высоким содержанием полисахаридов могут улавливать взвешенные твердые частицы из потоков талой воды в супрагляциальной зоне ледника.

Микробноиндуцированное формирование округлых агрегатов (гранул) происходит в широком диапазоне условий при разнообразии в составе микроорганизмов и их метаболизме. Недавно было показано [167], что гранулы криоконита и так называемые оксигенные фотогранулы, формирующиеся в системах очистки сточных вод [33], схожи и представляют собой богатые ОВ квазисферические микробные агрегаты. Как могут образовываться гранулы со значительным сходством в столь разных средах – осадках сточных вод и в талой воде на леднике? Дело в том, что в обоих случаях действует универсальный механизм: нитчатые цианобактерии, образующие маты в широком диапазоне условий, обволакивают минеральные частицы и формируют округлые агрегаты. Эта сеть нитевидных организмов и внеклеточных полимеров стабилизирует среду обитания, соединяясь с другими микроорганизмами и минеральными частицами. Среди условий образования микробноиндуцированных квазисферических агрегатов называются присутствие в микробном сообществе представителей порядка осциллаториевых (прежде всего, родов цианобактерий Oscillatoria и Phormidium), выделяющих обильные внеклеточные полимеры и способные к скользящему движению по твердой поверхности [207] по направлению к свету и от него – фототаксису. Движение цианобактерий вместе с внеклеточными полимерами усиливает связывание минеральных частиц, а также привлекает другие микроорганизмы, которые используют метаболиты цианобактерий (полимеры и кислород), способствуя дальнейшей агрегации криоконита [136, 216, 217].

Для оформления гранул могут быть важны как гидростатические условия в стаканах протаивания, способствующие росту квазисферических микробных матов, так и наличие небольшого гидродинамического сдвига (при медленном токе воды через стаканы протаивания и их слиянии), который приводит к дальнейшему оформлению гранул [167]. На наш взгляд, существует перекос в интерпретации генезиса гранул криоконита в сторону их исключительной биогенности, тогда как роль формирующего механического воздействия изучена слабо. Действительно бентосные цианобактерии растут в стабильной среде, например, на пологих горных и покровных ледниках с ограниченным движением поверхностных вод, что благоприятно для образования гранул [187]. Однако эти условия не являются строго обязательными для грануляции криоконита. В условиях интенсивной абляции на ледниках Шпицбергена гранулы также образуются ([256] и собственные наблюдения авторов). Более того, криокониты горных ледников на больших высотах часто лучше гранулированы, чем криокониты более пологих и низкорасположенных ледников Арктики и Антарктики. Например, микроагрегатный состав мелкозема с ледников Тянь-Шаня [8] выявил преобладание мезогранул размером 1–3 мм. Вероятно, криокониты на ледниках с более крутой поверхностью, испытывающие гидродинамическое воздействие, могут в ряде случаев объяснить лучшую грануляцию [167].

Анализ микроскопического строения гранул криоконита полярных ледников Бертель и Альдегонда (Шпицберген) и горного ледника Гарабаши (Кавказ) выявил, что их внутренняя часть состоит преимущественно из более крупных минеральных частиц размером в десятки микрон, в то время как периферия сложена плотно упакованными более мелкими частицами размером <10 мкм (неопубликованные данные авторов). В стенке гранулы плоские минеральные частицы часто ориентированы субпараллельно внешней поверхности гранулы, тогда как внутри гранулы частицы ориентированы случайным образом. Внутри стенки минеральные частицы образуют концентрические слои и, как правило, скреплены полимерным матриксом. Наличие биополимеров и специфическая ориентация минеральных частиц в стенке гранулы указывают на совместное действие как биологических, так и механических факторов оструктуривания материала криоконита.

Предполагается, что концентрические слои отражают стадийность процесса образования гранул, своего рода “годичные кольца”, которые образуются со скоростью ~0.2 мм/год [221]. Это является перспективным, но пока неразработанным направлением для установления возраста гранул. Следует также учитывать, что приращение цианобактериальной массы и внеклеточного полимерного матрикса, на который “садятся” минеральные частицы, может происходить несколько раз в течение сезона.

Морфология криоконита сходна с ооидами в перигляциальных почвах. Почвоведы [202, 237] указывали на роль криотурбаций и солифлюкции (гелифлюкции) в формировании округлых гранулированных структур в криосолях. В целом при палеогеографических реконструкциях ооиды интерпретируются как индикаторы перигляциальных и/или мерзлотных обстановок [236]. С одной стороны, по аналогии с почвами в формировании гранул криоконита могут играть процессы гелифлюкции (движения по мерзлой поверхности), с другой стороны, часть ооидов в перигляциальных почвах могут быть гранулами, сохранившимися при переотложении криоконита.

Стратификация в криоконитовых стаканах и гранулах. По данным [176] уже через 1 ч после осаждения органо-минерального материала в криоконитовом стакане формируется анаэробный слой мощностью несколько миллиметров. На вертикальную неоднородность концентрации кислорода влияет структура осадка, например, размер гранул криоконита, толщина слоя талой воды, а также расход кислорода в ходе гетеротрофного дыхания. Возникающий кислородный профиль в свою очередь меняет структуру микробного сообщества, и в бескислородных микронишах повышается активность анаэробов [176].

Схожее зонирование окислительно-восстановительных условий или редокс-стратификация возникает внутри крупных гранул криоконита [197]. Измерения концентрации O₂, ${\text{NH}}_{4}^{ + }$, ${\text{NO}}_{2}^{ - }$ и ${\text{NO}}_{3}^{ - }$ при помощи микросенсоров выявили, что на поверхности гранул, колонизированной цианобактериями, преобладают аэробные условия, идут фотосинтез и денитрификация. В центральной части гранул могут сформироваться анаэробные условия, происходит микробное разложение ОВ, нитрификация и денитрификация. Таким образом, гранулы криоконита обусловливают неоднородность микропроцессов и образования твердофазных продуктов функционирования. В случае распространенности криоконитового материала это влияет на круговорот углерода и азота в супрагляциальной зоне в целом. При обилии в криоконите зерен кварца и проникновении света через них первичная продукция может происходить не только на поверхности криоконитовых гранул, но и в их внутренней части [99]; предполагается существование своеобразных эндокриоконитных первичных продуцентов. Элементарные микрогранулы могут не иметь зонирования по окислительно-восстановительным условиям.

Таким образом, основная структурная единица криоконита, гранула, является самостоятельной сложноорганизованной многопорядковой микроэкосистемой одновременно обособленной в водной супрагляциальной обстановке, но также и проницаемой для потоков вещества, благодаря развитой системе пор. Физические и химические механизмы стабилизации органо-минеральных агрегатов криоконита сходны с принципами агрегации в сложных коллоидных системах, например, почвах: (1) окклюзия/инкапсуляция, (2) образование гранул/ооидов, (3) адсорбция на активных минеральных поверхностях, например, глинистых минералах, (4) гидрофильно-гидрофобные взаимодействия.

Влияние криоконита на ближнюю перигляциальную зону. Криокониты являются важным источником микроорганизмов для первичных сукцессий на отложениях ледника сразу после его отступания [119], а значит и для инициации процессов почвообразования. Однако роль криоконита в этих процессах оценена качественно, но пока не количественно. По сути, криоконит является “биореактором” супрагляциальной системы, в котором происходит взаимодействие на разных уровнях организации вещества: от молекулярного до ландшафтного. Через криоконит идет наиболее активный поток биогенных веществ, в стаканах протаивания поддерживаются квазиравновесные температурные и фотические условия, что важно для развития микробных сообществ.

Ближняя перигляциальная зона находится в области переотложения органических, минеральных и органо-минеральных фаций супрагляциальной зоны. В районе конечно-моренных отложений и боковой морены локально формируются аккумуляции переотложенного криоконитового материала (чаще в виде линз и седиментов в лужах), на которых в стабильных условиях могут образовываться первичные почвы. Благодаря высокому содержанию биогенных элементов и тонкодисперсности, криоконитовый материал обладает более благоприятными условиями для почвообразования по сравнению с материалом морены [13]. Поэтому процессы первичного почвообразования на переотложенном криоконите идут на порядок быстрее, чем на окружающих обломочных субстратах, а почвы наследуют свойства криоконита: гранулированность, слоистость, повышенное содержание C, N, P.

Почвы на мелкоземисто-обломочном материале на ледниках и мертвом льду. В среднем ~4.4% площади ледников (без Антарктиды и Гренландии) покрыто мелкоземисто-обломочным материалом (supraglacial debris-cover), доля которого существенно возрастает для высокогорных ледников [195]. В данном случае не рассматриваем каменные и земляные глетчеры [10], хотя у них тоже могут быть почвы и почвенные покровы, а их разновидности, например, “каменные глетчеры с ледяным ядром” (ice-cored rock glaciers) [5], вероятно, генетически близки к перекрытым мореной блокам мертвого льда, а также погребенным и бронированным ледникам (debris-covered glaciers).

При преобладании специфических органо-минеральных образований на поверхности ледников, в некоторых случаях встречаются объекты, которые классифицируются как почвы, а некоторые полностью отвечают всем критериям почв, причем не только слаборазвитых.

Почвы на кварц-силикатных отложениях с близким подстиланием ледников. Распространенным случаем является феномен появления сосудистых растений и формирования почв на абляционной морене и коллювиальных отложениях, накапливающихся на поверхности ледника [82]. При этом ледник остается способным к движению.

Почвы в данных случаях остаются относительно слаборазвитыми, но уже классифицируемыми как почвы. На рис. 6 показаны примеры формирования почв в долине Онг в Трансантарктических ледниковых горах в сухих континентальных областях Антарктиды, где сосудистые растения отсутствуют по биоклиматическим причинам [46], которые классифицированы по Таксономии почв США как Glacic Haplorthels при близком подстилании ледника и Glacic Anhyorthels при его залегании глубже 50 см, а также мелкие почвы на леднике Милаж в итальянских Альпах [63] и на леднике Гарабаши на Кавказе (собственные данные), которые можно классифицировать как Leptosols по системе WRB [117] и сильнощебнистые пелоземы по КиДПР [15]. Во всех почвах заметна стратификация на горизонты, а подстилание массивного льда ледников Антарктиды оказывается на глубине 10–60 см. В случае континентальной Антарктиды материал ледника из-за очень низких температур не столько подвергается таянию и размыву, как в ледниках высокогорий и полярных областей северного полушария, сколько эоловому выносу мелкозема и формированию каменной мостовой и сублимации ледникового тела, которая ослабляется по мере увеличения мощности кварц-силикатного чехла над ним [194]. Содержание органического С колеблется от сотых до первых процентов. Значения рН от сильнощелочных при близком подстилании ледников до слабощелочных при увеличении глубины подстилания и возраста поверхности, а содержание солей при этом увеличивается, что связано с их эоловым привносом [194].

Почвы на мелкоземе над глыбами мертвого льда. Именно в этом случае могут формироваться полнопрофильные почвы, хотя и не всегда. Встречаемость этого варианта пока не очень ясна. Понятно, что феномен накопления субстрата над глыбами мертвого, т.е. неподвижного льда может возникать только в тех случаях, когда разность высот от зоны аккумуляции до зоны абляции весьма существенна и составляет не одну тысячу метров. В этих случаях языки ледников “уезжают” далеко вниз по долинам, как правило, в лесной пояс. В таких уже относительно теплых условиях ледники начинают таять и теряют подвижность. Кроме этого, должны выполняться условия возможности поверхностного накопления мелкозема на поверхности ледника, помимо абляционной морены, например, вулканической тефры. Такие случаи отмечены для ледников Анд в Чили на границе с Аргентиной на 4° S [180], ледников Аляски [209] и на леднике Клутлан на северо-западе Канады [193] (рис. 7).

В Андах наблюдается переходный случай – часть ледника Каса Панг на склонах горы Тронадор находится в движущемся состоянии, а часть – под моренными грядами в почти неподвижном состоянии, что дало возможность здесь сформироваться лесным сообществам с преобладанием нотофагуса (Nothofagus dombeyi) с кустарниковым подлеском и с папоротниками, мхами и лишайниками в напочвенном покрове. Мощность надледникового материала на грядах составляет 3–4 м. Почвы кислые (рН 4.6 до 4.7), содержание N от 0.01 до 0.02%, а С_орг от 0.1 до 0.2%, что свидетельствует о слабом развитии почв. Содержание Ca невелико, но, в целом, содержание биофильных элементов Ca, K и P выше, чем в образцах материала на леднике. Авторы это связывают с почвообразованием.

Над ледниками Аляски, вероятно, в некоторых локациях, где на маломощных рыхлых каменистых субстратах, близко подстилаемых ледником, произрастают настоящие сомкнутые леса из ситкинской ели (Picea sitchensis) с подлеском из ольхи и моховым покровом. Описана почва под таким лесом на леднике Куштака (60°25′ N, 144°05′ W) [209]. Горизонты 13 см – лесная подстилка, 3 см осветленный серый горизонт (по автору А2), 15 см – темно-бурый горизонт (B), до 90 см – очень гравелистый опесчаненный легкий суглинок серого цвета (горизонт С), подстилается плотным чистым льдом. Автор определяет данную почву как инициальный (неполноразвитый) подзол и указывает, что подобные почвы имеют место и около ледников Герберт и Мендехолл. По современной классификации WRB эту почву, вероятно (так как нет химических характеристик), можно классифицировать как Protospodic Glacic Cryosol.

Наконец, наиболее развитые почвы описаны на тефре, аккумулированной на морене с ледяным ядром ледника Клутлан (провинция Юкон, Канада), залегающим на глубине около 2 м, (61°36′ N, 140°39′ W) [193]. Исследования проводились на высоте 1050 м. Здесь отчетливо выражен ледовый карст – неравномерное протаивание ледяного ядра приводит к формированию неоднородного почвенно-растительного покрова (рис. 7d, 7e). На наиболее стабильных участках формируются леса из ели белой (Picea glauca) с примесью березы, на нарушенных участках в растительном покрове преобладает кустарник из ольхи, а на совсем сильно нарушенных пятнах имеет место биологическая корка из лишайников. Соответственно, наиболее развитые почвы авторы отнесли к Брунисолям по канадской классификации. Полноценные химические данные позволили классифицировать их по WRB как Dystric Cambisols (Arenic, Gelic, Humic) (рис. 7g). Менее развитые почвы (Регосоли по канадской системе) классифицированы как Dystric Brunic Arenosols (Gelic) (рис. 7f). На крутых склонах ледово-карстовых форм тефра и другие минеральные частицы удерживаются вместе органическим детритом и лишайниками с образованием поверхностной почвенной корки. Авторы никак не классифицируют эти образования, но по WRB они соответствуют почвам Protic Arenosols (Gelic?). Интересно, что несмотря на существенную роль тефры почвы не соответствуют критериям andic и vitric.

ТИПИЗАЦИЯ СУПРАГЛЯЦИАЛЬНЫХ ОРГАНО-МИНЕРАЛЬНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ С ПОЗИЦИИ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

Экспонированные поверхности льда и снега. Предпочвы. Как же можно рассматривать тонкие, не всегда организованные в микрогоризонты или структурные агрегаты, органические, органо-минеральные и минеральные гетерогенные дисперсные системы на поверхности ледников с позиции теоретического почвоведения? Напрямую такие объекты ни в общей теории педогенеза [22], ни в концепции экстремального почвообразования [11, 12] не рассматривались, так как для почвоподобных тел (солоидов) требуется хоть какая-то организация материала. Ближе всего они относятся к такому элементу почвенных систем как “предпочвы” [22], т.е. недифференцированные in situ на уровне твердой фазы тела, в которых может наблюдаться зонирование по температурному, влажностному режиму и функционированию микробных сообществ. Однако в концепции почвенных систем предполагается, что с течением времени предпочвы станут почвами. С такими системами, как зеленый/розовый снег и лед, биопленки и органо-минеральные заполнения между кристаллами льда в коре таяния ледника это происходит не всегда. В зоне аккумуляции ледника они будут перекрыты снежным покровом и перейдут в тело ледника в виде несвязанных прослоев, а в зоне абляции или (1) будут смыты талыми водами, перенесены ниже по склону и попадут в твердый сток гидрологической сети или (2) будут организованы в криокониты, которые являются уже существенно иными супрагляциальными образованиями. Предлагается для подобных органо-минеральных систем ввести понятие супрагляциальных предпочв, среди которых есть как эфемерные разности, так и те, что разовьются в почвоподобные тела и почвы (рис. 8a).

Почвы и почвоподобные тела. Ранее гляциологов интересовали свойства примесей для определения альбедо и провенанса – источника привноса частиц. Инситные изменения, например, смена зеленого и красного цвета поверхностных водорослей на бурый и темно-серый в результате фотохимической и гетеротрофной трансформации ОВ практически не изучались. До Таширева [24] слово “почвы” применительно к объектам на открытой поверхности ледников упоминалось лишь при анализе источника светопоглощающих примесей, а термин “почвоподобные тела” (soil-like bodies) только недавно стали применять к скоплениям криоконита [1, 28–30, 151, 175].

Наиболее очевидными образованиями, которые можно отнести к почвам без перекрытия льда чехлом мелкоземисто-щебнистых отложений, являются органо-минеральные системы с длительным остаточным накоплением гумифицированного ОВ на горизонтальных и наклонных участках ледников или снежных покровов (рис. 8b). Они описаны на острове Галиндез в Западной Антарктике как ледовые почвы [24] и, вероятно, распространены шире в Субантарктике на невысоких островах, где ледники имеют слабонаклонную поверхность, а климат относительно теплый и влажный (по сравнению с континентальной Антарктикой) и предполагает относительную термостатированность условий, способствующую развитию мощных альго-бактериальных покровов на снеге и льду. Ледовые почвы образуются в “гравитационных” ловушках, связанных с локальным протаиванием льда и снега или механическим барьером в виде крупнообломочного материала и выходов плотных пород, которые препятствуют удалению продуктов трансформации ОВ. Их яркой особенностью является стратификация на макроскопические горизонты первичной продукции ОВ (органогенные) и на горизонты с гетеротрофной трансформацией ОВ (гумусовые).

К почвам также следует отнести органо-минеральные системы под моховыми сообществами на леднике с небольшим участием минерального материала (рис. 8c). В данном случае образуются микропрофили, которые могут состоять из подстилочно-торфяного (О), грубогумусового (AO), гумусово-слаборазвитого (W) и минеральных горизонтов с участием криоконита и небольших количеств неоструктуренного мелкозема или мелкообломочного материала. Это метастабильные образования, которые то закрепляются, то перемещаются по поверхности ледника, но могут существовать и развиваться на нем в течение как минимум нескольких лет. По-видимому, наиболее широко такие почвы с микропрофилем распространены на ледниках Аляски, Шпицбергена, Исландии, Гренландии, Южной Америки и островов в Субантарктике.

Метастабильные почвоподобные тела на криоконите (рис. 8d) могут образовываться как внутри гранул (рис. 8d₁) с концентрическими микрогоризонтами первичной продукции на поверхности и гетеротрофной трансформации ОВ внутри гранул, так и на скоплениях переотложенного криоконита (рис. 8d₂), на которых преимущественно идет деградация ОВ и временное накопление продуктов гумификации. Структура крупных гранул наиболее сложна: наружный горизонт поддерживается за счет тесного взаимодействия глинистых минералов, нитчатых цианобактерий и других микроскопических фотоавтотрофов с обильным полимерным матриксом, а во внутреннем микрогоризонте поддерживаются преимущественно анаэробные условия и накапливаются остаточные твердофазные продукты трансформации ОВ. Наличие многочисленных минеральных поверхностей (глинистые минералы, выветрелые зерна первичных минералов) создает дополнительные условия для стабилизации ОВ. Метастабильные почвоподобные тела на криоконите, по-видимому, могут присутствовать в очень широком диапазоне условий на всех типах ледников за исключением самых удаленных внутренних участков ледяных щитов. Время существования таких почвоподобных тел зависит от локальных условий и варьирует от недель до десятков лет, например, в запечатанных ледяной крышкой стаканах с криоконитом на ледниках Антарктиды.

Поверхности с перекрытием льда чехлом мелкоземисто-обломочного материала. В условиях более мощной и более стабильной полиминеральной матрицы почвообразование проходит стадию предпочвы и почвоподобного тела, и уже через годы и десятки лет появляются почвы со слаборазвитым (рис. 8e), а затем и полноразвитым профилем (рис. 8f). Здесь возможен широкий спектр вариантов от петроземов, щебнистых пелоземов и псаммоземов, инициальных подзолов и камбисолей до более развитых почв в зависимости от глубины залегания льда, стабильности субстрата и длительности почвообразования. Супрагляциальные почвы на мелкоземисто-обломочном материале на ледниках и мертвом льду описаны в Антарктиде, Андах и Альпах, на Кавказе, Аляске и в Канаде, и, вероятно, имеют очень широкое распространение, а их классификационное разнообразие выявлено далеко неполностью.

Проведя типизацию супрагляциальных органо-минеральных образований, идентифицировали в них следующие процессы, характерные для почв и почвоподобных тел (табл. 1): аккумуляция ОВ, его фотохимическая и гетеротрофная трансформация, стабилизация ОВ на минеральных поверхностях, образование темноцветного “гумифицированного” ОВ, накопление остаточных твердофазных продуктов функционирования in situ, агрегация мелкозема и его биогенное оструктуривание, биохимическое выветривание минеральных частиц, и в итоге – формирование микро- и макропрофилей почв и почвоподобных тел на льду или на силикатных отложениях над льдом.

ОБМЕН ПАРНИКОВЫХ ГАЗОВ НА ПОВЕРХНОСТИ ЛЕДНИКОВ И В ПЕРИГЛЯЦИАЛЬНОМ ЛАНДШАФТЕ

Можно выделить четыре потенциально значимых компонента, влияющих на круговорот биогенных парниковых газов (ПГ) (CO₂, СН₄ и N₂O) в структуре ледникового биома: (1) поверхность ледников с активной супрагляциальной системой, (2) перигляциальные отложения, (3) талые воды и (4) подледные отложения. Это отражает уникальную особенность ледникового биома по сравнению с остальными: в современном “тающем” мире он является автотрофно-гетеротрофной экосистемой и донором биогенных элементов, накопленных как за прошлые ледниковые эпохи, так и в современной супрагляциальной зоне. Различные компоненты супрагляциальной зоны и перигляциального ландшафта могут быть как нетто-стоками, так и источниками ПГ (рис. 9).

Поверхность ледников. Как показывают расчеты на основе немногочисленных опубликованных данных [100], ледники за сезон абляции (обычно эта оценка принимается за годовое дыхание) с учетом криоконита в стаканах протаивания и дисперсного криоконита в процессе микробного дыхания выделяют 12–14 кг С км². Это суммарно дает лишь 0.22 млн т С в год, что нельзя считать существенным вкладом в биосферное дыхание. Только российские тундры в конце XX в. выделяли в процессе дыхания 474 млн т С в год, что на три порядка больше [252]. Если учесть первичную продукцию на ледниках, то оказывается, что это преимущественно нетто-автотрофные системы, где первичная продукция преобладает над валовым дыханием [34, 64, 100], хотя встречаются и нетто-гетеротрофные криоконитовые экосистемы [99]. Однако натурных оценок собственно NEP (net ecosystem production = валовая первичная продукция – дыхание экосистемы) на ледниках, и по сей день, очень мало. Согласно обзору [64], внутри криоконитовых стаканов валовое дыхание менялось от 1.86 до 42.1, а нетто-баланс от –2.03 (С-источник) до +14.6 (С-сток) мкг C–CO₂/(г сут). По данным того же обзора, из 27 найденных в литературе публикаций по первичной продуктивности, экосистемному дыханию или нетто-балансу супрагляциального материала, лишь 10 содержали оценки последнего показателя, охватывая период с 2007 по 2015. Авторы [212, 213] провели единственное в своем роде масштабное обследование вдоль 70 км трансекты поперек края Гренландского ледяного щита, надежно показав, что экосистемы криоконита в период таяния поглощают углерод, т.е. являются преимущественно автотрофными. Основными факторами нетто-баланса являются влияние талых вод и крутизны склона – дальше от края к центру ледника склон становится более пологим, что способствует увеличению количества и тонкослойному распределению массы внутри стаканов протаивания с криоконитом; в них дольше задерживаются биогенные элементы и выше первичная продукция. Но ближе к зоне таяния, где идет мощный смыв талыми водами, вещества криоконитов и микробиоты становится меньше, и нетто-баланс вновь снижается. Эта зона таяния постепенно движется вверх в ходе теплого сезона. Отсюда следует, что нельзя просто экстраполировать данные с малых (горно-долинных) ледников на мощные покровные.

Вскипание криоконита в результате пузырькового транспорта отмечено как важный путь поступления СО₂ и метана в приземный слой воздуха из тающего льда, что может скачкообразно и синхронно повышать фоновую концентрацию CH₄ на 20 ppb, а CO₂ на 5 ppm, за интервалы времени порядка 10–15 мин [259]. В результате до 79% поступающего метана из талых ледниковых вод обязано именно пузырьковому транспорту [262].

Первая (и пока единственная) попытка оценить глобальный вклад поверхности ледников в биосферный нетто-баланс СО₂ была предпринята авторами [36]. Экстраполируя имеющиеся данные, и исходя из преобладания автотрофии в стаканах протаивания с криоконитом, авторы рассчитали глобальную оценку стока в –0.064 млн т С в год для поверхности ледников вне Антарктики. Вновь сравнивая с приведенной выше оценкой для российской тундровой зоны (сток – 11.6 млн т С в год), можно видеть насколько первая величина незначительна. Однако средние удельные площадные оценки продукции и дыхания криоконитов на 3–4 порядка выше, чем на общей поверхности ледников, и сопоставимы с эмиссией из арктических озер. Используя эти данные, общий вклад криоконита в нетто-обмен СО₂ между поверхностью ледников и атмосферой можно минимально оценить, как 77%.

Такие экстраполяции относятся исключительно к сезонам таяния льда, при этом наиболее длительный, зимний период фактически игнорируется, что может значительно занижать оценки экосистемного дыхания и переоценивать нетто-сток СО₂ за год. Кроме того, почти все данные касаются покровных ледников Гренландии, Антарктики, а также ледников Шпицбергена. Сейчас активные исследования по обмену ПГ стали проводиться на Тибетском плато – крупнейшем ледниковом массиве на суше после Антарктики и Гренландии [259]. Российская территория Евразии остается в этом отношении практически неохваченной. Исключение составляют недавние работы в перигляциальной зоне крупнейшего покровного ледника России на архипелаге Новая Земля [20] и первые оценки баланса парниковых газов на ледниках Кавказа и Алтая [14].

Однако значение ледников как биосферных агентов определяется не существующей “прижизненной” величиной баланса СО₂ на их поверхности (что во многом зависит от присутствия криоконита), а консервирующими свойствами массы льдов, а также их высоким альбедо. Поэтому баланс СО₂ и других биогенных ПГ гораздо важнее изучать на месте сошедшего ледника, а также в процессе его таяния.

Кроме изучения перигляциальных потоков ПГ в локальном масштабе, крайне скромно представлены исследования, охватывающие ледниковый ландшафт в целом, включая вклад абиотических процессов. Одной из пионерных здесь является работа [239] по Западному Тянь-Шаню, которая показала, что весь ледниковый бассейн за сезон таяния оказался небольшим, но значимым стоком СО₂ величиной –0.05 над чистым льдом, и –0.07 мкмоль/(м² с) над молодыми моренами с ледяным основанием. Важно, что основным механизмом в данном случае является абиотическое поглощение СО₂ талой водой с образованием угольной кислоты. Таким образом, “химический насос”, выкачивающий СО₂ из атмосферы, заменил собой насос биологический, действующий через фотосинтез. При этом были отмечены сильные колебания стока СО₂ на часовом шаге измерений, что связывается со скачкообразным высвобождением газов из пузырьков, содержащихся в таящем льду [189]. В принципе, такой механизм должен приводить к увеличению эмиссии в атмосферу ПГ, таких как СО₂, что противоречит результатам, демонстрирующим его преимущественное поглощение. Однако воздух в пузырьках, образующихся при таянии, содержит концентрацию СО₂ меньшую, чем в современной атмосфере, т.е. ~295 ррm, что характерно для дотехнологической эпохи. Видимо выделение этих дополнительных молекул успевает компенсироваться их химическим связыванием в ландшафтном и сезонном масштабах. При этом 75% С растаявших ледников выносится в растворенном виде в океан, в форме ${\text{НСО}}_{3}^{ - }$, и только 25% в газообразном виде сразу поступает в атмосферу [189].

Этот факт указывает на активное направление, которое сформировалось за последнее десятилетие в отношении эмиссии СО₂ и метана из талых ледниковых вод, перигляциальных образований и подледных отложений, что включает в исследовательскую орбиту ледниковый ландшафт в целом, и граничащие с ледниками наземные и водные биомы. Наиболее подробно в этом отношении исследован обмен Гренландского ледника [35, 56, 134, 189], и начато подробное изучение Тибетского плато [259]. Все реки и озера выделяют респираторный СО₂ в атмосферу, но в ледниковых реках и озерах становится важен вклад химического выветривания с участием карбонатов и силикатов, в ходе которого СО₂ переходит в форму гидрокарбонат-аниона ${\text{НСО}}_{3}^{ - }$, что может считаться стоком углерода, если оперировать характерными временами жизни гидрокарбонат-аниона в водах суши (10²–10³ лет) или в океане (10⁵ лет) [189]. Множественный анализ водных проб показывает, что при удалении от Гренландского щита к океану содержание растворенного СО₂ постепенно уменьшается, а ${\text{НСО}}_{3}^{ - }$ увеличивается, затем, по мере установления равновесия с атмосферой (примерно, через 20 км от ледника), содержание С в этих формах перестает меняться. Согласно предварительным оценкам, на 50% это СО₂, содержащийся в поверхностных водах, стекающих с ледника, а остальное количество выделяется из-под самого ледяного щита. Вода из-под Гренландского ледника поступает очень насыщенная СО₂, но при этом этот газ выделяется в атмосферу в очень небольших количествах – порядка 0.11 млн т С в год. Тем не менее, модели показывают, что при наиболее напряженных климатических сценариях, по достижении в ходе таяния нижних слоев льда, насыщенных СО₂, к 2100 г. эмиссия может достигнуть 100–170 млн т С(СО₂) в год [189], что сравнимо, например, с современной эмиссией от лесных пожаров в России.

Концентрации СО₂ и метана в талых ледниковых водах могут на порядки отличаться между участками Гренландского ледника, а сами воды могут быть как перенасыщенными, так и недонасыщенными этими газами [165]. В частности, существенные различия в величине подледниковых источников СО₂, при относительном равенстве скоростей атмосферных стоков, приводят к тому, что местные талые воды являются либо нетто-источниками, либо поглотителями атмосферного CO₂. Эти результаты подчеркивают ранее не признанную степень неоднородности в динамике парниковых газов под ледяным щитом. При этом ледниковые воды всегда остаются источниками метана [259]. В целом метан, содержащийся в талых ледниковых водах Земли, представляет собой потенциальный источник в атмосферу около 1 млн т в год при его запасах под ледниками в форме газогидратов до 480 млрд т С–СН₄, а общее поступление углерода во всех формах с абляцией составляет не менее 6 млн т С в год [238].

Сейчас появились новейшие крупномасштабные исследования, оценивающие баланс C-содержащих ПГ во всех основных компонентах ледникового ландшафта Тибетского плато, включая супрагляциальные поверхности, криоконитовые стаканы, перигляциальные отложения и перигляциальные реки и озера [259], где показано значительно усиление эмиссии метана и СО₂ из моренных отложений и талых ледниковых вод в результате потепления климата. Распространение застойного увлажнения, озер и болот на Тибетском плато в результате прогрессирующего отступания ледников увеличило эмиссию СН₄ до 0.96 млн т в год в 2000-е гг., что по независимым оценкам, превысило скорость его поглощения на той же площади (0.74 млн т в год) [242]. При том, что стаканы протаивания с криоконитом в этом ландшафте могут быть как нетто-стоками, так и источниками СО₂, несомненно то, что они выступают нетто-источниками метана [259].

Среди трех наиболее важных биогенных ПГ, меньше всего исследований в супрагляциальной и перигляциальной зонах посвящено балансу N₂O, что объясняется недостаточной величиной его потоков для инструментальной оценки. Значимые выбросы N₂O фиксируются только на моренных отложениях при появлении на них растительности [226] или под влиянием гуано в колониях птиц [240]. При этом важными факторами баланса между продукцией и поглощением газа являются рН и степень аэрации почв, также возможен существенный вклад абиогенной продукции закиси азота.

Продолжающееся потепление климата диктует необходимость объединения в прогностических моделях биосферной динамики всех компонентов ледникового биома (супрагляциальных поверхностей, субгляциальных отложений, морен и талых вод), и учета значимых положительных обратных связей. При этом важно включение в биосферные модели биотической составляющей баланса ПГ ледников. Существует отдельная нехватка данных по газообмену ПГ покровных и горных ледников, расположенных на территории России, все еще представляющей в этом отношении “белое пятно”. Необходимость таких исследований связана с тем, что показатели продукции, поглощения и транспорта ПГ могут существенно зависеть от местных особенностей строения ледников, климата, антропогенного влияния, и предшествующей геологической истории.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Супрагляциальные органо-минеральные образования обладают наиболее разнообразным составом и самой высокой скоростью биологического круговорота среди всех компонентов ледникового биома. В период абляции на леднике нет недостатка в жидкой воде, органических и минеральных примесях, взаимодействие которых приводит к появлению органо-минеральных тел с новыми свойствами, меняющими структуру сообщества организмов, химический состав вещества и спектральные характеристики поверхности ледника, так как не сделал бы ни один из компонентов по отдельности (эмерджентность системы). Анализ разнообразия, строения и процессов формирования супрагляциальных органо-минеральных образований показал, что некоторые из них имеют признаки почв и почвоподобных тел. Важнейшими из таких признаков являются накопление ОВ, его стабилизация на минеральных поверхностях и в агрегатах, трансформация ОВ с остаточным накоплением темноцветных твердофазных продуктов in situ. Среди супрагляциальных образований предлагается выделять предпочвы, в том числе эфемерные, и почвоподобные тела во льду и снеге, метастабильные почвоподобные тела на криоконите и почвы с микропрофилями под моховыми сообществами на льду, а также относительно стабильные почвы с макропрофилями на мелкоземисто-обломочных отложениях с подстиланием ледников и мертвого льда. Легкодоступное ОВ, полученное в супрагляциальном “реакторе”, в том числе в его ячейках – почвах и почвоподобных телах, оказывает существенное влияние на перигляциальную зону, приводя к резервуарному и прайминг эффектам и воздействуя на все звенья трофической цепи, а также на формирование инициального почвенного покрова после отступания ледников.

Супрагляциальная зона ледников представляет собой автотрофно-гетеротрофную экосистему. Ее органо-минеральные компоненты, включая почвы и почвоподобные тела, при разных условиях являются как нетто-стоками, так и источниками парниковых газов. Однако в современном “тающем” мире биосферное значение ледников определяется не только “прижизненной” величиной баланса парниковых газов на их поверхности, но и консервирующими свойствами массы льдов, а также их альбедо. Поэтому баланс парниковых газов необходимо изучать во всех компонентах ледникового ландшафта, в том числе на месте сошедших ледников и в процессе их таяния.