Биология внутренних вод, 2022, № 3, стр. 278-289
Рост муксуна Coregonus muksun в различных условиях водности р. Обь
А. К. Матковский a, *, Т. А. Красноперова a
a Тюменский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (“Госрыбцентр”)
Тюмень, Россия
* E-mail: Matkovskiy@gosrc.ru
Поступила в редакцию 14.05.2021
После доработки 23.09.2021
Принята к публикации 29.09.2021
- EDN: EKDZGY
- DOI: 10.31857/S0320965222030147
Аннотация
Положительное влияние на рост муксуна Coregonus muksun (Раllas) оказывают температура воды в границах избираемого оптимума, снижение концентрации рыбы, высокая степень развития кормовой базы и продолжительный период затопления поймы; из неблагоприятных факторов выделяются низкая водность и сильный летний прогрев воды в пойменно-соровой системе. В холодные многоводные годы скорость роста у половозрелого муксуна снижается. Особи поколений, рожденных в благоприятных условиях нагула и воспроизводства, в первые годы жизни отличаются более высоким темпом роста. Увеличение частоты жарких лет неблагоприятно сказывается на росте и воспроизводстве муксуна. Наиболее благоприятными для роста особей являются теплые многоводные и средней водности годы.
ВВЕДЕНИЕ
Для Обь-Иртышского бассейна характерны значительные годовые и сезонные колебания уровня воды, что оказывает существенное влияние на все стороны жизни рыб и через развитие и использование кормовой базы определяет темп роста особей, а также циклические изменения в численности популяций (Никольский, 1965). Рыбы разных широт, в зависимости от избираемых температур, особенностей энергетического обмена и метаболизма, по-разному реагируют на изменения в окружающей среде (Карамушко, 2007; Голованов, 2013). Происходящие климатические изменения сказываются на гидрологическом режиме водных объектов и отрицательно влияют на холодолюбивую ихтиофауну (Богданов, 2010; Герасимов, 2019; Матковский, 2019).
Хотя муксун в р. Обь до недавнего времени считался важнейшим промысловым объектом, особенности его роста в условиях изменения водности и потепления климата недостаточно исследованы (Москаленко, 1956; Замятин, 1977; Князев, Набоков, 1988; Князев, Крохалевский, 1995). Изучение этого вопроса актуально не только с точки зрения анализа происходящих изменений в условиях обитания, но и с позиции необходимости восстановления запасов муксуна, отдельные популяции вида внесены в Красную книгу РФ, а их численность продолжает снижаться.
Цель исследования – изучить особенности влияния гидрологического режима на рост муксуна р. Обь. В ходе исследования планировали изучить половые и возрастные различия в росте муксуна, а также выяснить насколько происходящие изменения могут сказываться на воспроизводстве этого вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для изучения роста использовали данные биологического анализа муксуна за период 2007–2020 гг. Индивидуальный рост изучали посредством измерения радиусов чешуи (Чугунова, 1959). Измеряли краниальный (передний) и латеральный (боковой) радиусы чешуи (рис. 1). Материал, в основном, собирали в весенний период (май–июнь) во время анадромной миграции муксуна в р. Обь, проанализировано 1058 экз. рыб (табл. 1). Поскольку в период анадромной нагульно-нерестовой миграции в стаде присутствовали, главным образом, половозрелые особи, дополнительно анализировали чешую и у неполовозрелых рыб (71 экз.), пойманных в зимний период (декабрь) в Обской губе в районе пос. Яптик-Сале.
Таблица 1.
Год | Место | Водный объект | Число особей, экз. |
---|---|---|---|
2007 | У пос. Ямбура | p. Обь | 60 |
2010 | То же | То же | 151 |
2012 | » | » | 131 |
2013 | » | » | 87 |
2014 | » | » | 120 |
2015 | » | » | 161 |
2017 | » | » | 180 |
2018 | » | » | 49 |
2019 | » | » | 69 |
2020 | » | » | 50 |
2001 | У поc. Яптик-Сале | Обская губа | 23 |
2007 | То же | То же | 48 |
Всего | 1129 |
На основе полученных измерений строили зависимости промысловой длины рыбы от радиуса чешуи. Выбирали зависимость с наибольшей коррелятивной связью и использовали для расчетов. При вычислении коэффициентов уравнений размерный ряд представляли особи 15.1–55.7 см промысловой длины (от начала рыла до основания лучей хвостового плавника). Наиболее тесная связь зарегистрирована с латеральным радиусом чешуи (рис. 2).
Из полученного уравнения было выведено следующее соотношение для проведения обратных вычислений:
Расчетные значения длины сопоставляли по критерию Стьюдента с фактическими, на основании чего был сделан вывод о допустимости использования полученного соотношения (табл. 2).
Таблица 2.
Возраст, лет | Фактическая длина, см |
n, экз. | Расчетная длина, см | t-критерий выборки |
t-критерий при р = 0.01 |
n, экз. |
---|---|---|---|---|---|---|
9 | 45.14 ± 0.630 | 24 | 43.18 ± 0.750 | 2.01 | 2.62 | 40 |
10 | 45.8 ± 0.810 | 17 | 45.46 ± 0.722 | 0.38 | 2.70 | 23 |
11 | 47.3 ± 0.930 | 7 | 47.21 ± 0.717 | 0.09 | 2.83 | 16 |
Для изучения массового роста использовали фактические и расчетные данные. Для этого вычисляли зависимости между массой и длиной рыбы. При этом учитывали различия в условиях обитания в разные годы водности (рис. 3) – отдельно для наиболее типичных маловодных (данные 2011 и 2012 гг.), средневодных (2010, 2014, 2020 гг.) и многоводных лет (2015, 2016 гг.) (рис. 4).
Поскольку обратные расчисления проводят для изучения различных линейных изменений в росте (Зубова и др., 2015), для выяснения возможности последующего получения объективного представления о массе рыбы оценивали достоверность по критерию Стьюдента. С этой целью анализировали только данные, которые не использовали для построения зависимостей. В частности, сравнивали расчетные данные с фактическими по маловодному 2006 г., средневодному 2008 г. и многоводному 2007 г. Результаты свидетельствуют об отсутствии достоверных различий между расчетными и фактическими значениями (табл. 3).
Таблица 3.
Возраст, лет | Масса фактическая | Масса расчетная, г | n | t-критерий выборки | t-критерий при p = 0.01 |
---|---|---|---|---|---|
2006 г. (маловодный) | |||||
8+ | 1358 ± 114.70 | 1308 ± 52.60 | 4 | 0.40 | 4.6041 |
9+ | 1404 ± 69.49 | 1340 ± 58.20 | 10 | 0.71 | 3.2498 |
10+ | 1419 ± 75.62 | 1399 ± 65.70 | 11 | 0.20 | 3.1693 |
2007 г. (многоводный) | |||||
8+ | 1264 ± 49.66 | 1241 ± 57.90 | 13 | 0.30 | 3.0545 |
9+ | 1354 ± 34.31 | 1279 ± 38.40 | 25 | 1.46 | 2.7969 |
10+ | 1445 ± 30.69 | 1417 ± 38.11 | 33 | 0.57 | 2.7500 |
11+ | 1504 ± 53.41 | 1445 ± 64.30 | 14 | 0.71 | 3.0123 |
12+ | 1618 ± 29.46 | 1537 ± 108.90 | 6 | 0.72 | 4.0321 |
2008 г. (средневодный) | |||||
8+ | 1245 ± 71.62 | 1236 ± 52.90 | 13 | 0.10 | 3.0545 |
9+ | 1430 ± 32.55 | 1426 ± 35.80 | 20 | 0.08 | 2.8609 |
10+ | 1508 ± 31.77 | 1494 ± 29.30 | 55 | 0.32 | 2.7045 |
11+ | 1757 ± 46.43 | 1590 ± 44.80 | 25 | 2.59 | 2.7969 |
12+ | 1796 ± 121.86 | 1659 ± 77.00 | 10 | 0.95 | 3.2498 |
Для выяснения влияния гидрологического режима на рост рыб анализировали данные за маловодные 2004, 2005, 2011, 2012 гг., средневодные 2000, 2008, 2010, 2013, 2017 гг. и многоводные 2002, 2007, 2015, 2016 гг. Исходя из средней температуры воздуха в июне–июле в районе г. Салехард, из данного перечня к холодным годам можно отнести 2002, 2008, 2010 гг., к теплым – 2000, 2004, 2005, 2007, 2012, 2013, 2015–2017 гг., из них к сравнительно жарким – 2012 и 2016 гг. В целом, после 2011 г. количество теплых лет существенно возросло (табл. 4).
Таблица 4.
Год | Июнь | Июль | Средняя |
---|---|---|---|
2000 | 11.7 | 14.7 | 13.2 |
2001 | 9.9 | 13.0 | 11.5 |
2002 | 8.9 | 14.0 | 11.5 |
2003 | 11.2 | 14.4 | 12.8 |
2004 | 10.8 | 16.7 | 13.8 |
2005 | 10.4 | 16.0 | 13.2 |
2006 | 11.4 | 14.4 | 12.9 |
2007 | 8.6 | 18.7 | 13.7 |
2008 | 8.6 | 15.3 | 12.0 |
2009 | 8.6 | 13.7 | 11.2 |
2010 | 8.7 | 13.3 | 11.0 |
2011 | 13.2 | 11.7 | 12.5 |
2012 | 16.2 | 16.0 | 16.1 |
2013 | 11.7 | 18.5 | 15.1 |
2014 | 11.2 | 11.2 | 11.2 |
2015 | 13.5 | 13.5 | 13.5 |
2016 | 14.1 | 19.4 | 16.8 |
2017 | 9.5 | 16.8 | 13.2 |
2018 | 9.8 | 16.8 | 13.3 |
2019 | 8.1 | 16.9 | 12.5 |
2020 | 9.9 | 15.5 | 12.7 |
Изменения в массовом и линейном росте изучали с учетом существующих рекомендаций и посредством анализа ряда показателей: относительных приростов, средних значений массы и удельной скорости роста (Шмальгаузен, 1935; Мина, Клевезаль, 1976; Дгебуадзе, 2001).
Статистическую обработку проводили с использованием пакета Statistica 6.0. Корреляции считали по формуле Пирсона.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Полученные данные по линейному росту муксуна свидетельствуют, что относительные линейные приросты муксуна резко снижаются после 5–6-годовалого возраста и становятся минимальными с 8-годовалого возраста (рис. 5). Существенного влияния на линейный рост различных фаз водности не выявлено. Поскольку в отличие от линейного роста, массовый рост, связанный степенной зависимостью с линейным, быстрее реагирует на изменения условий обитания, проведен аналогичный анализ по этому показателю. Кроме того, из-за непостоянства соотношения полов в популяции проведена возможность различий удельной скорости роста самцов и самок. Данные, представленные на рис. 6, не дали оснований говорить о половом диморфизме, и в дальнейших расчетах использованы объединенные выборки. Анализ массового роста муксуна в годы разной водности свидетельствует о тенденции к его снижению в многоводные годы, наиболее быстрый соматический рост отмечен в средневодные годы (рис. 7). Таким образом, для разных по водности лет по массовому и линейному росту прослеживаются свои особенности.
Поскольку гидрологический режим определяет условия нагула рыб и оказывает влияние на плотность рыбного населения, это сказывается и на темпе роста рыб. У большинства младших возрастных групп муксуна удельная скорость массового роста в многоводные годы заметно выше, чем в маловодные (рис. 8). В этом отношении младшевозрастные группы наиболее показательны, поскольку у их особей темп роста высокий, и энергетические вещества в основном тратятся на соматический рост. В итоге, одним из важнейших факторов, оказывающим влияние на рост, служит плотность населения. Результаты предшествующих исследований свидетельствуют, что прирост биомассы сиговых находится в прямой зависимости от периода затопления поймы, продолжительности нагула и температуры воды (Князев, Огурцова, 1988; Князев, Брусынина, 1990). Все это можно проследить на примере различных по температурному режиму многоводных лет – холодного 2002 г. (средняя температура воздуха в районе г. Салехард в июне–июле была 11.5°С) и теплых 2007 г. (13.3°С), 2015 г. (13.5°С), 2016 г. (18.1°С). В теплые годы темп роста выше, превышал таковой в холодный 2002 г. (рис. 9).
Отмечено, что многочисленные поколения, родившиеся в период или после высокой водности, в первые годы жизни отличаются более высоким темпом массового роста, который в последующем снижается. В качестве примера рассмотрим различия в массовом росте сравнительно многочисленных поколений 2002 и 2008 гг. рождения (высокой водности) и менее многочисленных 2004 и 2012 гг. рождения (низкой водности). Только после пятого года жизни малочисленные поколения начинают опережать по темпу роста многочисленные генерации (рис. 10).
Также выявлено, что у муксуна наступление возраста максимальной продуктивности не зависит от гидрологического режима р. Обь и в среднем приходится на пятый, иногда на шестой год жизни, т.е. на период до наступления половой зрелости (рис. 11).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Существенное снижение темпа линейного роста у муксуна, наблюдаемое с 6–8-годовалого возраста (рис. 5), связано, очевидно, с началом полового созревания и достижением половой зрелости, а максимальные линейные приросты, как и у других сигов (Зубова и др., 2015; Савчук и др., 2017; Шестаков, 2021), происходят в первые годы жизни (Чаликов, 1931).
Некоторое опережение темпа роста у самок в отдельные годы перед возрастом наступления половой зрелости (рис. 6), по-видимому, связано с их более интенсивным питанием, что обусловлено необходимостью накопления большего количества энергетических веществ для созревания гонад (Крохалевский, 1983). У самок, в отличие от самцов, формирование фонда половых клеток происходит в летний период (Исаков, Селюков, 2010), стимулируя их активный нагул. Кроме того, известно, что при созревании семенников расходуется гораздо меньше жира, чем при созревании яйцеклеток (Белянина, Макарова, 1965).
Снижение с определенного возраста темпа роста муксуна в многоводные годы (рис. 7, 8) обусловливается несколькими причинами. Во-первых, многоводные годы, как правило, более холодные (Лещинская, 1962; Кузикова, 1984; Семенова и др., 1989), вода медленнее прогревается. Во-вторых, они наиболее благоприятные для созревания рыб, следовательно, в этот период у половозрелых рыб происходит перераспределение части энергетических веществ на генеративный процесс, нерестовую миграцию и нерест (Белянина, Макарова, 1965; Решетников, 1966; Решетников и др., 1971; Князев, 1989; Зубова и др., 2015; Rijnsdorp et al., 2005). Подтверждается известный факт, что в многоводные годы создаются благоприятные условия для нагула и созревания муксуна (Москаленко, 1956; 1958; Замятин, 1977). Именно многоводные годы дают наиболее существенный импульс в созревании большинства особей популяций сиговых (Михайличенко, 1989, 1992; Богданов, Агафонов, 2001; Матковский, 2006; Matkovskiy, 2014; Госькова, 2016). Снижение темпа роста у половозрелых рыб в многоводье происходит, несмотря на более продолжительный период нагула в пойменной системе. Поэтому, такой нагул лишь положительно сказывается на росте молоди муксуна.
Массовое созревание сигов в многоводные годы происходит в силу благоприятных условий нагула. Для холоднолюбивой оксифильной ихтиофауны свойственно более интенсивное накопление энергетических веществ в холодные годы. Так, установлено увеличение коэффициента общей жирности сигов Чунозера (Кольский п-ов, бассейн р. Чуна) в холодные годы (Решетников и др., 1971). Аналогично в холодные годы происходит и более интенсивное накопление жира в печени наваги (Шатуновский, 1980). Поэтому неслучайно основная часть особей муксуна созревает в периоды высокой водности (Матковский, 2006), когда термический режим более низкий. Однако в настоящее время в связи с потеплением климата ситуация меняется, и многоводные годы все чаще становятся теплыми (рис. 9, табл. 4), что, по-видимому, негативно сказывается на воспроизводстве сигов и на ритме функционирования их популяций.
Таким образом, в многоводье соматический рост у половозрелого муксуна снижается из-за возрастающих энергетических трат на созревание гонад, миграцию и нерест. В период нерестовой миграции и нереста, когда муксун не питается, существенно увеличиваются затраты на активный обмен. В это время в составе крови увеличивается количество эритроцитов и повышается уровень гемоглобина (Петкевич, 1981). Особенно это выражено у самцов (Лугаськова, 1990), которые дольше задерживаются в районе нерестилищ и в большей степени истощаются (Шатуновский, 1980). Кроме того, существенно возрастают траты энергетических веществ на саму миграцию (Мельниченко, 1988). Доля таких затрат на активный обмен может достигать 80–90% (Яржомбек и др., 1977).
В годы средней и низкой водности (рис. 7) положительное влияние на рост муксуна оказывают температура воды, более высокая степень развития кормовой базы (Карзинкин, 1952; Салазкин, 1976; Добринская и др., 1983; Семенова и др., 1989; Лелеко, 1989), а также снижение энергетических трат на созревание гонад. Поскольку в годы средней водности условия для нагула сигов лучше, чем в маловодье, то это отражается и на темпе их роста (Крохалевский, 1983). Гидрологический режим, продолжительность нагула и обеспеченность пищей оказывают влияние на рост сигов (Замятин, 1977; Шестаков, 2021). В целом по совокупности рассматриваемых факторов годы средней водности наиболее благоприятны для роста сигов, по-видимому, они оптимальны и по температурному режиму.
Полученные нами данные свидетельствуют, что наименьшую массу тела имел муксун в холодный 2002 г. (рис. 9), подтверждая вывод об увеличении темпа его роста в теплые годы. Тем не менее, более высокий прогрев воды в 2015 и 2016 гг. ухудшил условия для роста половозрелого муксуна в относительно мелководной пойменной системе и в целом неблагоприятно сказался на холоднолюбивой ихтиофауне (Матковский и др., 2017). В жаркие годы период нагула у сигов в пойменных водоемах почти прекращается при достижении температуры воды >20°С (Князев, Набоков, 1988). Молодь муксуна в районе салм Обской губы перестает питаться при температуре воды 18–20°С (Дрягин, 1948), поэтому в жаркие многоводные годы аналогично маловодным годам количество созревающих рыб сокращается. Известно, что температура определяет скорость энергетического обмена, соответственно, и темп роста (Васнецов, 1953; Винберг, Печень, 1968; Анохина, 1971; Никольский, 1974; Мина, Клевезаль, 1976; Рыжков, 1976; Карамушко, 2007; Князев, 2017), особенно если температура находится в границах видового избираемого оптимума (Ивлев, 1958; Шатуновский, 1980; Голованов, 2013; Голованов, Некрутов, 2018; Смирнов и др., 2020). У муксуна данная прямая связь нарушается лишь при температуре воды >21°С (Князев, Огурцова, 1988).
С увеличением температуры воды выше видового избираемого оптимума, что часто отмечается в маловодные годы, муксун прекращает активный нагул. В то же время, скорость обменных процессов продолжает сохраняться на достаточно высоком уровне. В итоге возрастающие энергетические траты не могут компенсироваться энергетическими веществами, поступающими с пищей, и темп роста снижается (Бретт, 1983). Данный эффект может прослеживаться не только в маловодные, но и в многоводные годы. Поэтому в сравнительно жаркие многоводные годы (2015 и 2016 гг.) темп роста у муксуна оказался ниже, чем в теплый 2007 г. (рис. 9). Можно сделать вывод, что годы с высоким прогревом воды неблагоприятны для созревания и формирования многочисленных нерестовых стад муксуна. По-видимому, неслучайно в современный период роль северных нерестовых притоков р. Обь в воспроизводстве сиговых возрастает (Богданов, 2010). Предположительно, сиги заходят в эти реки, чтобы нагуливаться в более холодной воде. Для восстановления запасов муксуна актуально создание новых северных центров его воспроизводства (Никонов, 1963).
Наряду с температурой воды на рост муксуна оказывает влияние плотность популяции (Мина, Клевезаль, 1976; Силин, 1990; Дгебуадзе, 2001), а также то, в каких условиях появилось на свет поколение (рис. 8, 10). Особенно это заметно по урожайным поколениям многоводных лет и поколениям, появившимся после благоприятных условий нагула. Особи этих генераций обладают высоким стартовым потенциалом роста, темп которого снижается только со вступлением в фазу пониженной водности. В условиях низкой водности происходит не только ухудшение условий нагула рыб, но и обостряются различные конкурентные взаимоотношения. При этом темп роста у особей многочисленных генераций снижается не сразу, а с неким временным интервалом. У поколений, рожденных в неблагоприятных условиях, мы наблюдаем обратную картину – темп роста возрастает в более позднем возрасте, т.е. со вступлением генерации в фазу повышенной водности, когда концентрация рыб снижается. Схожие особенности роста регистрируют в рыбоводстве при использовании крупного посадочного материала, полученного за счет разряженной плотности посадки (Легкодимова и др., 2019). Рассмотренная особенность роста, по-видимому, свойственна не только для муксуна, но и для большинства других видов рыб, так как для крупной молоди спектр доступного размерного состава пищи расширяется, а при увеличении концентрации рыб возрастает внутривидовая конкуренция.
Известно, что возраст максимальной продуктивности может существенно варьировать по годам (Кудерский, 1986) и зависит от скорости убыли генерации и темпа массового роста особей. У муксуна в возрасте пяти–шести лет эти процессы приводят к некому равновесному состоянию биомассы (рис. 11). Во-первых, в этот период абсолютные приросты массы заметно возрастают, во-вторых, естественная смертность до начала наступления половой зрелости постоянно снижается (Тюрин, 1972). Кульминация биомассы в более позднем возрасте не происходит из-за того, что смертность во время миграций и нереста может возрастать (Шатуновский, 1980). Ранее возраст кульминации биомассы муксуна не изучали. Возраст массового достижения половой зрелости у этого вида оценен Л.А. Зыковым (1996) как равный 7.5 годам, который, исходя из теоретических положений метода, определения естественной смертности (Зыков, Слепокуров, 1982) также должен быть близким к возрасту максимальной продуктивности (Матковский, 2014; Шибаев, 2014).
Выводы. У обского муксуна наиболее высокий темп линейного роста прослеживается до пятигодовалого возраста, половой диморфизм не выражен. Гидрологический режим оказывает существенное влияние на темп массового роста муксуна. Данное воздействие носит многогранный характер – через развитие кормовой базы, продолжительность нагула рыб, плотность населения, температурный режим, изменение скорости обменных процессов и способности особей к накоплению необходимых резервных веществ происходят те или иные изменения в росте. Существенное влияние оказывают температура воды, обеспеченность пищей и плотность населения. К наиболее значимым отрицательным факторам относятся маловодье и сильный прогрев воды в пойменно-соровой системе, приводящие к сокращению периода нагула и повышенному расходу энергетических веществ в организме рыбы. Многоводные годы благоприятны для роста, главным образом, неполовозрелого и, возможно, пропускающего нерест муксуна. Эти годы, как правило, более холодные и процесс накопления резервных веществ, необходимых для созревания половых продуктов, идет более интенсивно. Значительные затраты энергетических веществ на генеративный процесс, нерестовую миграцию и нерест снижают темп массового роста. Многоводные годы положительно сказываются на воспроизводстве муксуна. Рожденные в этот период особи на протяжении ряда лет сохраняют высокий потенциал роста. Годы средней водности наиболее благоприятны для роста муксуна – в основном, это теплые годы, с высоким развитием кормовой базы и относительно длительным периодом нагула. Дальнейшее потепление климата будет отрицательно сказываться на росте и воспроизводстве муксуна.
Список литературы
Анохина Л.Е. 1971. Об изменчивости роста онежской сельди Белого моря // Закономерности роста и созревания рыб. Москва: Наука. С. 21.
Белянина Т.Н., Макарова Н.П. 1965. Некоторые закономерности в распределении жира в организме рыб в связи с созреванием гонад // Теоретические основы рыбоводства. Москва: Изд-во “Наука”. С. 42.
Богданов В.Д. 2010. Состояние воспроизводства и динамика генераций сиговых Нижней Оби // Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых: Матер. VII междунар. научно-произв. совещ. (Тюмень, 16–18 февраля 2010 г.). Тюмень: Госрыбцентр. С. 83.
Богданов В.Д., Агафонов Л.И. 2001. Влияние гидрологических условий поймы Нижней Оби на воспроизводство сиговых рыб // Экология. № 1. С. 50.
Бретт Дж.Р. 1983. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. Москва: Легк. и пищ. пром-сть. С. 275.
Васнецов В.В. 1953. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Москва: Изд-во АН СССР. С. 218.
Винберг Г.Г., Печень Г.А. 1968. Рост, скорость развития и плодовитость в зависимости от условий среды // Методы определения продукции водных животных. Минск: “Вышэйшая школа”. С. 45.
Герасимов Ю.В. 2019. Изменение популяционных показателей массовых видов рыб водоемов умеренной зоны при потеплении климата // Тез. докл. XII съезда гидробиологического общества при Российской академии наук (г. Петрозаводск, 16–20 сентября 2019 г.). Петрозаводск. С. 101.
Голованов В.К. 2013. Температурные критерии жизнедеятельности пресноводных рыб. Москва: Полиграф-Плюс.
Голованов В.К., Некрутов Н.С. 2018. К вопросу классификации пресноводных и морских рыб по отношению к температурному фактору среды // Рыбохозяйственные водоемы России: Фундаментальные и прикладные исследования: Матер. II Всерос. науч. конф. с междунар. участием (Санкт-Петербург, 2–4 апреля 2018 г.). Санкт-Петербург: ФГБНУ “Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного хозяйства им. Л.С. Берга”. С. 414.
Госькова О.А. 2016. Итоги многолетнего мониторинга воспроизводства сиговых рыб в реке Сыня // Биология и биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб: IX Междyнар. научн.-произв. совещ. (Россия, Тюмень, 1–2 декабря 2016 г.). Тюмень: ФГБНУ “Госрыбцентр”. С. 22.
Добринская Л.А., Богданов В.Д., Богданова Е.Н. и др. 1983. Влияние экологических условий на воспроизводство сиговых рыб в уральских притоках Нижней Оби // Биологические основы рыбного хозяйства Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во “Наука”. С. 155.
Дрягин П.А. 1948. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна // Изв. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Т. 25. Вып. 2. С. 3.
Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. Москва: Наука.
Замятин В.А. 1977. Влияние гидрологического режима на рыбные запасы р. Оби // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна // Труды Обь-Тазовского отд. Сибирского научно-исследовательского и проектно-конструкторского института рыбного хозяйства. Нов. серия. Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во. Т. 4. С. 76.
Зыков Л.А. 1996. Рост и естественная смертность основных промысловых рыб Обь-Иртышского бассейна // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири: Тез. докл. Всерос. конф. (Тюмень, 17–18 сентября 1996 г.). Тюмень. С. 56.
Зыков Л.А., Слепокуров В.А. 1982. Уравнение для оценки естественной смертности рыб (на примере пеляди оз. Ендырь) // Рыбное хоз-во. № 3. С. 36.
Зубова Е.М., Кашулин Н.А., Терентьев П.М. 2015. Линейный рост малотычинкового сига Coregonus lavaretus lavaretus (L.) (Coregonidae) Бабинской Имандры (оз. Имандра) // Биология внутр. вод. № 1. С. 81.
https://doi.org/10.7868/S0320965215010155
Ивлев В.С. 1958. Эколого-физиологический анализ распределения рыб в градиентных условиях среды // Труды совещания по физиологии рыб. Москва. Вып. 8. С. 288.
Исаков П.В., Селюков А.Г. 2010. Сиговые рыбы в экосистеме Обской губы. Тюмень: Изд-во Тюменского государственного университета.
Карамушко Л.И. 2007. Биоэнергетика рыб северных морей. Москва: Наука.
Карзинкин Г.С. 1952. Основы биологической продуктивности водоемов. Москва: Пищепромиздат.
Князев И.В. 1989. Оценка прироста пеляди в пойменном водоеме Нижней Оби // Сб. научн. тр. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Вып. 305. С. 106.
Князев И.В. 2017. О моделировании скорости роста рыб при различной температуре и физиологическом температурном оптимуме // Вестник рыбохозяйственной науки. Т. 4. № 2(14). С. 4.
Князев И.В., Брусынина И.Н. 1990. О мониторинге сиговых рыб в пойме Нижней Оби // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, ноябрь 1990 г.). Ленинград. С. 88.
Князев И.В., Крохалевский В.Р. 1995. Ретроспективный анализ изменения темпа роста промысловых рыб Обь-Иртышского бассейна // Сб. научн. тр. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Ленинград. Вып. 327. С. 79.
Князев И.В., Набоков Н.А. 1988. О продукции сиговых рыб в пойменной системе Нижней Оби // Пути повышения продуктивности и рационального использования рыбных ресурсов внутренних водоемов. Тез. докл. обл. науч.-практ. конф. (Тюмень, 19–20 декабря 1988 г.). Тюмень. С. 11.
Князев И.В., Огурцова Н.Н. 1988. Некоторые особенности роста пеляди в пойме Нижней Оби // Сб. научн. тр. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Ленинград. Вып. 284. С. 73.
Крохалевский В.Р. 1983. Половое созревание и периодичность нереста обской пеляди // Биология и экология гидробионтов экосистемы Нижней Оби. Свердловск: УНЦ АН СССР. С. 93.
Кудерский Л.А. 1986. Типы популяций промысловых рыб // Динамика численности промысловых рыб. Москва: Наука. С. 231.
Кузикова В.Б. 1984. Бентофауна Ханты-Питлярского сора Нижней Оби // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. IV Всесоюз. совещ. (Свердловск, 3–7 апреля 1984 г.). Ч. IV. Беспозвоночные. Свердловск. С. 59.
Легкодимова З.И., Сильникова Г.В., Кияшко В.В. и др. 2019. Опыт выращивания рыбопосадочного материала укрупненной массы в прудах IV рыбоводной зоны // Вестн. рыбохоз. науки. Т. 6. № 1(21). С. 74.
Лещинская А.С. 1962. Зоопланктон и бентос Обской губы // Труды Салехардского стационара УФ АН СССР. Свердловск. Вып. 2. С. 245.
Лугаськова Н.В. 1990. Половые различия показателей крови сиговых рыб Нижней оби в период размножения // Тезисы докл. IV Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, ноябрь 1990 г.). Ленинград. С. 51.
Лелеко Т.И. 1989. Организация и энергетические характеристики зоопланктонных сообществ в условиях замыкающего створа реки Оби // Сб. научн. тр. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Вып. 305. С. 74.
Матковский А.К. 2006. Основные закономерности динамики численности муксуна Coregonus muksun р. Обь // Вопр. рыболовства. Т. 7. № 3(27). С. 505.
Матковский А.К. 2014. Определение смертности и численности рыб с использованием стандартизированного улова, данных по селективности и интенсивности промысла // Вестник рыбохозяйственной науки. Т. 1. № 4(4). С. 35.
Матковский А.К. 2019. Происходящие изменения в ихтиоценозах Обь-Иртышского рыбохозяйственного района под влиянием антропогенных факторов и глобального потепления климата // Проблемы обеспечения экологической безопасности и устойчивое развитие арктических территорий: Матер. Всерос. конф. с междунар. участием “II Юдахинские чтения” (Архангельск, 24–28 июня 2019 г.). Архангельск. С. 488.
Матковский А.К., Ширшов В.Я., Кривенко И.А. и др. 2017. Причины гибели сибирской ряпушки в нерестовой реке Щучья бассейна Оби // Вестн. рыбохоз. науки. Т. 4. № 1(13). С. 48.
Мельниченко С.М. 1988. Содержание жира у пеляди при миграции на нерест в реке Северной Сосьве // Экологическая энергетика животных. Свердловск: УрО АН СССР. С. 118.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Москва: Наука.
Михайличенко Л.В. 1989. Сравнительный анализ динамики роста ооцитов пеляди и чира р. Маньи во время зимовки и нагульной миграции // Экологическая обусловленность фенотипа рыб: Сб. науч. тр. УрО АН СССР. Свердловск. С. 93.
Михайличенко Л.В. 1992. Анализ роста и развития ооцитов сига-пыжьяна р. Маньи во время зимовки и миграции к местам нагула // Изучение экологии водных организмов восточного Урала: Сб. науч. тр. УрО АН СССР. Свердловск. С. 58.
Москаленко Б.К. 1956. Влияние многолетних колебаний уровня реки Оби на рост, плодовитость и размножение некоторых рыб // Зоол. журн. Т. 35. Вып. 5. С. 219.
Москаленко Б.К. 1958. Биологические основы эксплуатации и воспроизводства сиговых рыб Обского бассейна // Труды Обь-Тазовского отделения ВНИОРХ. Нов. серия. Т. 1. Тюмень: Тюмен. книж. изд-во.
Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. Москва: Изд-во “Наука”.
Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. Изд. 3-е, доп. Москва: Высшая школа.
Никонов Г.И. 1963. Опыт перевозки муксуна в р. Сев. Сосьву // Труды Обь-Тазовского отделения ГосНИОРХ. Нов. серия. Тюмень. Т. 3. С. 205.
Петкевич Н.В. 1981. Гематологические особенности производителей пеляди и сига-пыжьяна р. Маньи // Второе Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Петрозаводск, октябрь 1981 г.). Петрозаводск. С. 77.
Решетников Ю.С. 1966. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. Москва: Изд-во “Наука”. С. 93.
Решетников Ю.С., Белянина Т.Н., Паранюшкина Л.П. 1971. Характер жиронакопления и созревание сигов // Закономерности роста и созревания рыб. Москва: Изд-во “Наука”. С. 60.
Рыжков Л.П. 1976. Морфофизиологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. Петрозаводск: Карелия.
Савчук П.Ю., Матковский А.К., Перепелин Ю.В. и др. 2017. Сравнительный анализ линейного роста арктического омуля Coregonus autumnalis autumnalis (Coregonidae) из различных районов Баренцева и Карского морей // Вопр. рыболовства. Т. 18. № 3. С. 336.
Салазкин А.А. 1976. Основные типы озер гумидной зоны СССР и их биолого-продукционная характеристика // Изв. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Т. 108. Ленинград.
Семенова Л.А., Лелеко Т.И., Алексюк В.А. 1989. Сток планктона Нижней Оби // Сб. научн. тр. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Вып. 305. С. 56.
Силин В.В. 1990. Об изменении популяционной структуры муксуна р. Колымы // Тезисы докл. четвертого Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, ноябрь 1990 г.). Ленинград. С. 98.
Смирнов А.К., Голованов В.К., Голованова И.Л., Артаев О.Н. 2020. Избираемая температура и температурная устойчивость озерного гольяна Rhynchocypris percnurus // Биология внутр. вод. № 2. С. 156.
https://doi.org/10.31857/S0320965220020138
Тюрин П.В. 1972. “Нормальные” кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства // Тр. ГосНИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. Т. 71. Ленинград. С. 71.
Чаликов Б.Г. 1931. Из биологии муксуна бассейна р. Оби в связи с вопросом его охраны // Тр. Томского университета. Томск: Биологический факультет Томского гос. ун-та. Т. 3. С. 316.
Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Москва: Изд-во АН СССР.
Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. Москва: Изд-во “Наука”.
Шестаков А.В. 2021. Размерно-возрастная структура и рост сиговых рыб (Coregonidae) арктического оз. Иони (Восточная Чукотка) // Биология внутр. вод. № 2. С. 171. https://doi.org/10.31857/S0320965221010125
Шибаев С.В. 2014. Промысловая ихтиология. Калининград: ООО “Аксиос”.
Шмальгаузен И.И. 1935. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. Москва: Биомедгиз. С. 8.
Яржомбек А.А., Кляшторин Л.Б., Подражанская С.Г. 1977. Активный обмен у рыб // Экология. № 1. С. 65.
Matkovskiy A.K. 2014. The influence of the hydrological regime on populations of whitefish in the Ob basin //12-th International Symposium on the Biology and Management of Coregonid fishes (25–30 August, 2014, Irkutsk, Listvyancka, Russia). P. 50.
Rijnsdorp A.D., Grift R.E., Kraak S.B.M. 2005. Fisheries-induced adaptive change in reproductive investment in North Sea plaice (Pleuronectes platessa)? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 62. P. 833. https://doi.org/10.1139/F05-039
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Биология внутренних вод