Биология внутренних вод, 2019, № 2-1, стр. 33-41
Содержание фотосинтетических пигментов в водохранилищах Верхней Волги (2005–2016 гг.)
Н. М. Минеева *
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
152742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, Россия
* E-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru
Поступила в редакцию 03.10.2017
После доработки 12.11.2017
Принята к публикации 18.12.2017
Аннотация
Приведены данные о составе, содержании и межгодовой динамике фотосинтетических пигментов в воде водохранилищ Верхней Волги в летний период 2005, 2012–2016 гг., продолжающие ряды многолетних наблюдений. При среднем содержании хлорофилла а (Хл а) от 13.1 ± 1.4 до 52.5 ± 2.7 мкг/л (Иваньковское водохранилище) и от 7.6 ± 1.6 до 27.5 ± 2.5 мкг/л (Угличское водохранилище) отмечено его увеличение после аномально жаркого 2010 г. Рассмотрены межгодовые изменения Хл а в зависимости от температуры воды, а также чисел Вольфа и индекса Северо-Атлантического Колебания (САК), влияние которых на продуктивность фитопланктона характеризуют как косвенное. Содержание Хл а в Иваньковском водохранилище, сохраняющем эвтрофный статус, не выходит за рамки многолетних колебаний. В Угличском водохранилище выявлен рост абсолютного и относительного количества Хл а, свидетельствующий о возросшей роли синезеленых водорослей в составе фитопланктона и переходе водохранилища в разряд эвтрофных.
ВВЕДЕНИЕ
Фотосинтетические пигменты, характеризующие развитие и функционирование альгоценозов, а также состояние водной среды, широко используются в гидробиологических наблюдениях. Основной пигмент зеленых растений Хл а служит маркером продукционных возможностей водорослей, их биомассы, а также трофического статуса водных объектов. Пигменты относятся к высоко информативным интегральным показателям автотрофных сообществ, чутко реагирующим на изменения внешней среды. Поскольку индикаторной значимости сообществ в последнее время уделяют пристальное внимание [38], данные по фотосинтетическим пигментам продолжают оставаться востребованными и актуальными, особенно в современных условиях усиливающегося антропогенного пресса и климатических изменений [1]. Под влиянием глобальных и региональных факторов в экосистеме происходят процессы, для анализа и прогноза которых необходимы многолетние наблюдения. Исследования пигментов в воде водохранилищ Верхней Волги были начаты в середине ХХ в. и с разной периодичностью проводились в 1960−1990-х годах [3, 5, 10–13, 15–18, 21, 24, 25, 27]. В последнее десятилетие эти наблюдения были продолжены, и к настоящему времени накоплены новые данные, продолжающие и дополняющие многолетние ряды.
Цель работы – анализ состава, содержания и многолетней динамики фотосинтетических пигментов в воде водохранилищ Верхней Волги для оценки современного состояния водоемов и направленности происходящих в экосистеме сукцессионных изменений в зависимости от факторов среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал собран на Иваньковском и Угличском водохранилищах (Верхняя Волга) в летний период 2005, 2012–2016 гг. Процедура отбора проб и их первичная обработка описаны ранее [17, 18]. Пигменты определяли в тотальных (0 м – дно) пробах воды стандартным спектрофотометрическим методом [43]. Рассчитывали концентрацию Хл a, b, c, феопигментов и растительных каротиноидов по формулам, приведенных в ранних работах [32, 36, 41], а также относительное содержание продуктов распада хлорофилла феопигментов (процент суммы с “чистым” Хл а) и отношение оптических плотностей ацетонового экстракта в максимумах поглощения каротиноидов и Хл а (Е480/Е664).
Первая и вторая ступени Волжского каскада – Иваньковское и Угличское водохранилища – расположены в подзоне хвойно-широколиственных лесов между 56°51′ и 57°32′ с.ш., 35°55′ и 38°20′ в.д. Это крупные (327 и 249 км2 соответственно) относительно мелководные (средняя глубина 3.4 и 5.0 м) водоемы сезонного регулирования стока с высокими показателями интенсивности водообмена (Иваньковское – 10.6 и Угличское – 10.1 год–1) и удельного водосбора (Иваньковское – 125, Угличское – 241). Оба водохранилища характеризуются высоким содержанием основных биогенных веществ – соединений фосфора и азота [27]. Водохранилища существенно различаются по степени зарастания высшей водной растительностью, занимающей ~5% акватории в Угличском водохранилище и 23% в Иваньковском [42].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Период наблюдения относится к многоводной фазе колебаний общей увлажненности [8]. Средняя температура воды в обоих водохранилищах (21.9°С) была выше наблюдаемой нами в 1995–2003 гг. [18] и существенно выше средних многолетних показателей для августа [27]. Минимальная температура, отмеченная в 2005 г., также выше многолетнего минимума, а максимальная (в 2012 и 2013 гг. в Иваньковском, 2012 и 2016 гг. в Угличском) укладывается в рамки многолетних максимумов. Средняя прозрачность воды изменялась в пределах 0.6–0.9 м в Иваньковском водохранилище и 0.8–1.1 м в Угличском, цветность варьировало от 30 до 70 град. Абиотические показатели мало менялись по акватории водохранилищ – в Иваньковском водохранилище коэффициенты вариации (Cv) для температуры <20%, для цветности и прозрачности <40%; в Угличском водохранилище Cv не превышали 23% для прозрачности и 10% для температуры и цветности (табл. 1).
Таблица 1.
Год (август) | Температура, °С | Прозрачность, м | Цветность, град |
Хл а, мкг/л | |
---|---|---|---|---|---|
пределы | среднее | ||||
Иваньковское водохранилище | |||||
2005 | 19.8 ± 0.1 (2) | 0.9 ± 0.09 (32) | 70 ± 8 (38) | 7.2–25.0 | 13.1 ± 1.4 (40) |
2012 | 23.2 ± 0.2 (3) | 0.8 ± 0.03 (19) | 40 ± 1 (9) | 15.1–71.9 | 34.9 ± 2.9 (42) |
2013 | 23.5 ± 0.2 (2) | 0.9 ± 0.03 (7) | 50 ± 3 (16) | 14.0–34.9 | 20.4 ± 2.8 (35) |
2014 | 21.6 ± 0.4 (6) | 0.7 ± 0.08 (34) | 30 | 23.7–104 | 52.5 ± 2.7 (47) |
2015 | 21.3 ± 0.2 (15) | 0.9 ± 0.05 (17) | 40 ± 4 (34) | 15.5–37.2 | 26.4 ± 3.3 (32) |
2016 | 21.7 ± 0.2 (3) | 0.6 ± 0.06 (32) | 70 ± 8 (35) | 6.7–36.6 | 20.7 ± 3.7 (57) |
Угличское водохранилище | |||||
2005 | 20.2 ± 0.1 (2) | 1.1 ± 0.08 (23) | 50 | 1.1–20.5 | 7.6 ± 1.6 (69) |
2012 | 23.0 ± 0.2 (3) | 0.8 ± 0.03 (15) | 40 ± 1 (8) | 12.9–37.2 | 20.3 ± 1.8 (35) |
2013 | 22.4 ± 0.2 (3) | 0.8 ± 0.04 (17) | 50 ± 2 (13) | 9.6–40.5 | 19.3 ± 3.4 (51) |
2014 | 21.5 ± 0.2 (3) | 0.9 ± 0.04 (14) | 30 | 11.3–38.4 | 27.5 ± 2.5 (26) |
2015 | 20.9 ± 0.3 (4) | 0.8 ± 0.06 (18) | 45 ± 1 (6) | 15.5–37.2 | 26.4 ± 3.3 (32) |
2016 | 23.6 ± 0.2 (2) | 0.8 ± 0.05 (13) | 40 ± 1 (6) | 1.1–32.3 | 17.7 ± 3.0 (47) |
Содержание основного фотосинтетического пигмента Хл а в Иваньковском водохранилище в разные годы изменялось от 7–15 до 25–72 мкг/л, а в 2014 г. нижнее и верхнее значения выросли до 24 и 104 мкг/л соответственно. Более 70% всех величин заключены в пределы 15–50 мкг/л, соответствующие водам эвтрофного и гипертрофного типов, медиана для всего массива данных (n = 82) составила 26.5 мкг/л. В Угличском водохранилище содержание Хл а было ниже, чем в Иваньковском, и изменялось от 1–15 до 20–40 мкг/л. Диапазон наиболее часто встречаемых величин (~50%) ограничивался 15–30 мкг/л, что соответствует водам эвтрофного типа, медиана для всего ряда наблюдений была 18.3 мкг/л (n = 68) (рис. 1, табл. 1). Распределение концентрации пигмента по акватории обоих водохранилищ характеризовалось умеренной степенью неоднородности, коэффициенты вариации не превышали 69%. Повышенное обилие фитопланктона в Иваньковском водохранилище, как и раньше, отмечено в Шошинском плесе и сопредельной с ним акватории, в Угличском водохранилище – на среднем участке, принимающем воды основных притоков (рек Медведица и Нерль) и/или в верхней части, куда поступают воды из Иваньковского водохранилища.
Суммарное содержание хлорофиллов соизмеримо и тесно связано с содержанием Хл а (R2 = = 0.99), который преобладал в общем фонде зеленых пигментов. Относительное количество Хл а на отдельных станциях в большинстве случаев было от ~80 до >95% суммы хлорофиллов a, b, c (в среднем 77–90%). Средняя доля дополнительных хлорофиллов колебалась от 2 до 7% для Хл b и от 7 до 16% для Хл c (табл. 2). На отдельных станциях отмечен более низкий процент Хл а (50–70%): в Угличском водохранилище (2005 г.) – в районе г. Кимры и перед плотиной, в Иваньковском (2016 г.) – у пос. Свердлово, в отшнурованном от основного русла оз. Видогощь и в Шошинском заливе. Доля Хл b на этих станциях увеличивалась до 9–13%, доля Хл с – до 20–>30%.
Таблица 2.
Год | Хл (a + b + c), мкг/л | Хл a, % | Хл b, % | Хл c, % | Каротиноиды, мкSPU/л | Е480/Е664, отн. ед. | Феопигменты, % |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Иваньковское водохранилище | |||||||
2005 | $\frac{{7.7--27.8}}{{14.8 \pm 1.6}}$ | $\frac{{81.0--93.4}}{{88.6 \pm 0.8}}$ | $\frac{{1.3--10.9}}{{4.1 \pm 0.7}}$ | $\frac{{5.3--8.6}}{{7.4 \pm 0.2}}$ | $\frac{{5.0--16.6}}{{8.0 \pm 0.9}}$ | $\frac{{0.67--0.91}}{{0.80 \pm 0.02}}$ | $\frac{{18.4--45.9}}{{32.9 \pm 2.0}}$ |
2012 | $\frac{{17.9--73.6}}{{38.5 \pm 2.9}}$ | $\frac{{83.1--97.8}}{{89.6 \pm 0.8}}$ | $\frac{{0.1--8.5}}{{3.5 \pm 0.5}}$ | $\frac{{4.1--11.0}}{{7.5 \pm 0.3}}$ | $\frac{{11.7--42.1}}{{21.1 \pm 1.7}}$ | $\frac{{0.56--0.95}}{{0.78 \pm 0.02}}$ | $\frac{{19.7--46.5}}{{30.9 \pm 1.3}}$ |
2013 | $\frac{{15.9--38.0}}{{23.1 \pm 3.0}}$ | $\frac{{83.7--92.0}}{{88.1 \pm 1.0}}$ | $\frac{{1.1--5.9}}{{3.8 \pm 0.6}}$ | $\frac{{6.8--10.4}}{{8.1 \pm 0.4}}$ | $\frac{{8.3--22.4}}{{13.5 \pm 1.9}}$ | $\frac{{0.77--0.96}}{{0.85 \pm 0.02}}$ | $\frac{{31.3--50.4}}{{44.3 \pm 2.6}}$ |
2014 | $\frac{{27.0--113}}{{58.3 \pm 2.9}}$ | $\frac{{85.5--92.1}}{{89.8 \pm 0.2}}$ | $\frac{{1.6--4.4}}{{2.9 \pm 0.1}}$ | $\frac{{6.0--10.1}}{{7.3 \pm 0.1}}$ | $\frac{{18.6--83.9}}{{41.0 \pm 2.4}}$ | $\frac{{0.84--1.03}}{{0.93 \pm 0.01}}$ | $\frac{{17.4--58.4}}{{34.7 \pm 1.2}}$ |
2015 | $\frac{{14.1--67.4}}{{27.3 \pm 4.7}}$ | $\frac{{78.3--91.7}}{{86.9 \pm 1.3}}$ | $\frac{{2.0--9.7}}{{6.0 \pm 0.8}}$ | $\frac{{5.2--12.0}}{{7.1 \pm 0.7}}$ | $\frac{{9.0--39.7}}{{16.1 \pm 2.7}}$ | $\frac{{0.73--1.11}}{{0.87 \pm 0.03}}$ | $\frac{{30.9--72.1}}{{49.2 \pm 4.7}}$ |
2016 | $\frac{{12.9--59.1}}{{26.4 \pm 5.0}}$ | $\frac{{52.0--90.9}}{{77.0 \pm 4.6}}$ | $\frac{{2.1--13.2}}{{7.0 \pm 1.1}}$ | $\frac{{10.4--33.6}}{{16.0 \pm 3.9}}$ | $\frac{{8.6--51.4}}{{18.9 \pm 4.1}}$ | $\frac{{0.85--2.41}}{{1.29 \pm 0.16}}$ | $\frac{{12.0--65.5}}{{37.5 \pm 7.0}}$ |
Угличское водохранилище | |||||||
2005 | $\frac{{1.7--22.4}}{{8.9 \pm 1.7}}$ | $\frac{{64.1--91.4}}{{82.7 \pm 2.5}}$ | $\frac{{2.7--11.4}}{{5.4 \pm 0.8}}$ | $\frac{{5.8--24.5}}{{11.8 \pm 1.7}}$ | $\frac{{1.7--16.1}}{{5.8 \pm 1.1}}$ | $\frac{{0.71--1.28}}{{0.96 \pm 0.06}}$ | $\frac{{27.8--60.6}}{{43.6 \pm 3.0}}$ |
2012 | $\frac{{13.5--40.5}}{{22.7 \pm 1.9}}$ | $\frac{{84.3--95.5}}{{89.4 \pm 0.8}}$ | $\frac{{0.2--6.5}}{{3.0 \pm 0.5}}$ | $\frac{{4.3--9.8}}{{7.6 \pm 0.3}}$ | $\frac{{7.9--23.2}}{{12.8 \pm 1.2}}$ | $\frac{{0.74--0.90}}{{0.79 \pm 0.01}}$ | $\frac{{25.5--47.9}}{{37.1 \pm 1.9}}$ |
2013 | $\frac{{11.4--43.1}}{{21.3 \pm 3.6}}$ | $\frac{{83.6--94.1}}{{89.8 \pm 1.2}}$ | $\frac{{0.1--7.0}}{{2.9 \pm 0.8}}$ | $\frac{{5.1--9.5}}{{7.3 \pm 0.5}}$ | $\frac{{5.8--22.9}}{{12.1 \pm 1.9}}$ | $\frac{{0.70--0.95}}{{0.82 \pm 0.03}}$ | $\frac{{26.3--50.7}}{{41.2 \pm 2.8}}$ |
2014 | $\frac{{12.7--44.7}}{{31.7 \pm 2.9}}$ | $\frac{{83.4--90.3}}{{86.9 \pm 0.7}}$ | $\frac{{0.1--5.1}}{{2.2 \pm 0.6}}$ | $\frac{{8.3--14.0}}{{10.9 \pm 0.5}}$ | $\frac{{11.3--34.7}}{{22.5 \pm 2.1}}$ | $\frac{{0.92--1.19}}{{1.05 \pm 0.03}}$ | $\frac{{24.8--50.3}}{{32.5 \pm 2.6}}$ |
2015 | $\frac{{17.2--41.7}}{{28.7 \pm 3.2}}$ | $\frac{{87.4--91.8}}{{89.1 \pm 0.5}}$ | $\frac{{3.0--5.8}}{{4.2 \pm 0.3}}$ | $\frac{{5.3--7.8}}{{6.7 \pm 0.3}}$ | $\frac{{10.3--22.1}}{{16.1 \pm 2.0}}$ | $\frac{{0.73--0.85}}{{0.78 \pm 0.01}}$ | $\frac{{31.3--47.8}}{{39.6 \pm 2.0}}$ |
2016 | $\frac{{16.5--38.1}}{{22.9 \pm 2.5}}$ | $\frac{{82.5--91.0}}{{86.8 \pm 1.2}}$ | $\frac{{2.6--7.6}}{{4.7 \pm 0.7}}$ | $\frac{{6.3--11.8}}{{8.9 \pm 0.9}}$ | $\frac{{10.8--26.3}}{{15.6 \pm 1.9}}$ | $\frac{{0.85--1.15}}{{1.06 \pm 0.08}}$ | $\frac{{33.3--65.4}}{{36.2 \pm 5.7}}$ |
Содержание растительных каротиноидов (К) было 5.0–83.9 мкSPU/л в Иваньковском водохранилище и 1.7–34.7 мкSPU/л в Угличском при соответствующих средних 8.0–41.0 и 5.8–22.5 мкSPU/л (табл. 2). Оно сопоставимо и тесно сопряжено с Хл а (R2 = 0.88) и суммарным количеством зеленых пигментов (R2 = 0.92). Средние значения пигментного индекса Е480/Е664 колебались от 0.78 до 1.29. Пониженные величины индекса (<0.80) отмечены в 2012 г. в обоих водохранилищах и в 2015 г. в Угличском, максимальные (>1.0) – в 2016 г. Содержание феопигментов коррелировало с Хл а (R2 = 0.76) и достигало 12–72% (в среднем 31–49%) суммарного с хлорофиллом количества (табл. 2).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Под влиянием глобальных климатических и региональных факторов в водной экосистеме происходят изменения, для анализа и прогноза которых необходимы многолетние наблюдения. Исследования растительных пигментов в водохранилищах Верхней Волги периодически проводят с середины прошлого века по настоящее время. Результаты показывают, что диапазон концентраций Хл а, отражающий динамику биомассы фитопланктона, в Иваньковском водохранилище близок к наблюдаемому в предыдущие годы [18]. В Угличском водохранилище, начиная с 2012 г., он стал существенно шире за счет роста максимальных величин. Предельное содержание Хл а в каждом водохранилище в отдельные сроки различалось незначительно (в 2.4–5.5 раз) при коэффициентах вариации 26–57%. Лишь в Угличском водохранилище при низкой концентрации Хл а в 2005 г. выявлена существенная (в 19 раз) разница из-за локального подъема на одной станции в устье р. Нерль.
В летний период при максимальном прогреве водной толщи в пигментном фонде, как правило, отмечается высокое относительное содержание Хл а, обусловленное вегетацией синезеленых водорослей, которые не содержат дополнительных хлорофиллов. Средний для сроков наблюдения процент Хл a (табл. 2) в Иваньковском водохранилище не изменился по сравнению с данными 1994–2003 гг. [18], а в Угличском водохранилище заметно вырос. Соответственно, вклад в состав зеленых пигментов Хл b (компонента зеленых и эвгленовых водорослей) и Хл с (компонента диатомовых, золотистых, динофитовых и криптофитовых) в первом случае остался прежним, а во втором стал ниже. Таким образом, качественный состав пигментов фитопланктона за годы исследования не претерпел существенной трансформации. Однако в Угличском водохранилище изменилось соотношение основного и дополнительных хлорофиллов, свидетельствуя об увеличении обилия синезеленых водорослей, которое связывают, в частности, с глобальным потеплением [33, 34, 40].
Фитопланктон обоих водохранилищ обитает при достаточном для своего развития количестве основных биогенных веществ − азота и фосфора [28] и находится в состоянии экологического благополучия. Об этом свидетельствует невысокое типичное для альгоценозов пресных вод содержание феопигментов, а также преобладание зеленых пигментов (хлорофиллов) над желтыми (каротиноидами). Эти показатели соответствуют величинам, которые статистически установлены нами для эвтрофных вод [17], относящихся по соотношению желтых и зеленых пигментов к “хлорофильному” типу.
Анализ собственных и литературных данных [3, 5, 10–13, 15–18, 21, 24, 25, 27] выявил существенные межгодовые различия среднего содержания Хл а в летнем планктоне обоих водохранилищ: 13.1–52.5 мкг/л в Иваньковском и 4.1–27.5 мкг/л в Угличском (рис. 2). На примере многолетних рядов, полученных для сопредельного Рыбинского водохранилища, показано, что такие различия связаны с гидроклиматическими особенностями лет наблюдения. Максимальное развитие водорослей отмечается обычно в маловодные годы при штилевой погоде, повышенных инсоляции и температуре воды, минимальное – при противоположных условиях [9, 22, 23, 37]. Действительно, нетипично высокие для Угличского водохранилища концентрации Хл а наблюдали при высокой температуре воды в маловодные 1999 и 2003 гг., а нетипично низкие для Иваньковского – при низкой температуре в многоводном 1998 г. [18].
Данные настоящей работы получены в основном после 2010 г., характеризовавшегося экстремальным даже на фоне глобального повышения температуры летним прогревом водной толщи водоемов. В обоих водохранилищах в 2012–2016 гг. отмечен рост Хл а, стимулом для которого, очевидно, послужили условия аномально жаркого лета в 2010 г. Резкий подъем Хл а после 2010 г. выявлен и в Рыбинском водохранилище [19]. Температура воды – один из основных факторов, определяющих обилие, географическое распространение водорослей, их временную и пространственную динамику [30, 44], поэтому при наличии погодных аномалий уделяют пристальное внимание влиянию температуры на альгоценозы [34]. Однако парный корреляционный анализ не выявил значимой связи между содержанием Хл а и температурой воды в двух исследуемых водохранилищах ни для исходных, ни для осредненных данных (R2 < 0.08). Лишь в результате процедуры сглаживания связь усилилась, при этом в Угличском водохранилище в большей степени, чем в Иваньковском (R2 = 0.68 и 0.34 соответственно). В обоих водохранилищах высокие и низкие концентрации пигмента отмечены соответственно при более высокой и более низкой температуре воды. Это наглядно демонстрируют данные, осредненные для лет наблюдения с разными температурными условиями (табл. 3). Параллельно прослеживается существенное изменение прозрачности воды, снижению которой способствует интенсивное развитие фитопланктона при повышении температуры.
Таблица 3.
Водохранилище | Хл а, мкг/л | Температура, °С | Прозрачность, м |
---|---|---|---|
Иваньковское: | |||
повышенное содержание Хл a – 1973, 1974, 1979, 1989, 1991, 1995, 1997, 2012–2016 гг. пониженное – 1958, 1970, 1980, 1985, 2000, 2003, 2005 гг. |
$\frac{{32.9 \pm 3.9}}{{14.3 \pm 2.1}}$ | $\frac{{21.6 \pm 0.4}}{{19.0 \pm 0.7}}$ | $\frac{{0.86 \pm 0.04}}{{1.03 \pm 0.04}}$ |
Угличское: | |||
повышенное содержание Хл a – 1979, 1999, 2003, 2012–2016 гг. пониженное – 1985, 1986, 1989, 1991, 1997, 2000, 2005 гг. |
$\frac{{22.2 \pm 1.5}}{{9.4 \pm 1.5}}$ | $\frac{{21.7 \pm 0.9}}{{20.7 \pm 0.2}}$ | $\frac{{0.93 \pm 0.07}}{{1.14 \pm 0.07}}$ |
Учитывая комплексное воздействие факторов среды на экосистему водоемов и трудности вычленения влияния отдельных факторов, в публикациях последних лет анализируют связи экосистемных показателей с маркерами глобальных процессов – индексом САК и числами Вольфа [7, 14, 23, 31, 39]. САК – одна из важнейших характеристик крупномасштабной атмосферной циркуляции в северном полушарии, оказывает влияние на основные гидрометеорологические поля, в том числе на температурный режим в атлантико-европейском регионе [20, 35, 39]. С динамикой САК согласуются основные последствия современной трансформации климата для водоемов Европейской части РФ, которые проявляются в повышении температуры воды и увеличении количества осадков над водосборной площадью бассейнов [1]. Числа Вольфа – показатель солнечной активности, которая также влияет на погодно-климатические условия, в частности, наблюдаемое с ХХ в. потепление [4]. Солнечные циклы регулируют распределение биомассы фитопланктона в морях и океанах через процессы циркуляции вод, изменяющие световой режим и обеспеченность питательными веществами [35].
Основным методом изучения влияния САК на экологические процессы считают корреляционный анализ [39]. В Иваньковском и Угличском водохранилищах при использовании исходных данных связь продуктивности фитопланктона с САК и числами Вольфа фактически отсутствует, однако процедура полиномиального сглаживания, как и в случае с температурой, выявляет достоверную зависимость содержания хлорофилла от обоих рассматриваемых показателей (табл. 4). Следует отметить, что для анализа связи экосистемных характеристик с САК чаще используют зимние величины индекса [7, 14], поскольку формирование летних погодных аномалий в Европе связано с аномалиями САК в зимний период [6]. Однако в нашем случае получена тесная зависимость содержания хлорофилла от годовых величин САК, что требует дальнейшего осмысления. Хотя содержание хлорофилла в двух водохранилищах изменяется несинхронно (R2 = 0.28, p < 0.05), САК объясняет низкий и высокий процент его вариации в обоих случаях. Числа Вольфа оказывают большее влияние на фитопланктон Иваньковского водохранилища, а температура – на фитопланктон Угличского (табл. 4). Связь с 11-летним циклом солнечной активности (числами Вольфа) показана для многолетней динамики хлорофилла Рыбинского водохранилища [22, 23], динамики продуктивных по фитопланктону лет в оз. Байкал [2], развития фитопланктона оз. Красного [26].
Таблица 4.
Показатель | Иваньковское | Угличское | ||
---|---|---|---|---|
1 | 2 | 1 | 2 | |
Температура воды | 0.04 | 0.34 | 0.07 | 0.68 |
Числа Вольфа | 0.11 | 0.55 | 0.00 | 0.31 |
САК_годовые | 0.00 | 0.74 | 0.00 | 0.79 |
САК_зимние | 0.02 | 0.17 | 0.00 | 0.02 |
Примечание. 1 – рассчитано по исходным данным, 2 – использовано полиномиальное сглаживание. Индекс САК и числа Вольфа – по данным сайта http://www.cpc.ncep.noaa.gov/data/teledoc/nao.shtml и http://www.sws.bom.gov.au/Solar/1/6
Влияние САК на водные и наземные экосистемы объясняют изменением температурных условий, от которых зависят метаболические показатели организмов, не обладающих термической регуляцией [39]. Для основных климатических характеристик, включая приземную температуру воздуха и температуру водной поверхности, также выявлен отклик на воздействие солнечной и геомагнитной активности, который характеризуется значительной пространственно-временной неоднородностью и носит региональный характер [4]. Согласно работе [39], воздействие САК и чисел Вольфа на продуктивность фитопланктона двух водохранилищ можно рассматривать или как косвенное, или как интегральное (кумулятивное). Аналогичным образом трактуется связь с глобальными процессами экосистемных показателей разнотипных озер Английской озерной области [31].
Несмотря на близкое географическое положение Иваньковского и Угличского водохранилищ, в которых должны формироваться сходные термические и радиационные условия, для двух водоемов установлен разный уровень вегетации фитопланктона и разный ход его многолетнего развития. В Иваньковском водохранилище не выявлено направленных изменений содержания хлорофилла за полувековой период наблюдения (R2 = 0.02), а в Угличском водохранилище прослеживается тенденция к его увеличению (R2 = 0.13). По-видимому, экосистемы двух водохранилищ и их автотрофные сообщества, которые характеризуются разным составом, неодинаково реагируют на изменения внешних условий, связанных, в частности, и с глобальным потеплением. Основной продуцент автохтонного органического вещества в Угличском водохранилище – фитопланктон, тогда как в Иваньковском водохранилище при высокой степени зарастания заметный вклад в фонд первичной продукции должна вносить высшая водная растительность. Усиление роли макрофитов в создании фонда первичной продукции при подавлении типичного пика фитопланктона после аномально жаркого лета показано для небольшого альпийского озера [29].
В неглубоких полимиктических водоемах умеренного пояса потепление климата часто приводит к интенсификации процессов эвтрофирования, вызывая значительные изменения в структуре пищевых цепей и составе сообществ [28]. Повышение температуры как эвтрофирующий фактор способствует росту внутренней фосфорной нагрузки, а также более обильной и продолжительной вегетации синезеленых водорослей [33, 34, 40]. При высоком содержании в волжских водах азота и фосфора [27] соотношение их общих форм свидетельствует о том, что фитопланктон в достаточной степени и в сбалансированном виде был обеспечен биогенным питанием в Иваньковском водохранилище (Nобщ : Pобщ = 15–17), а в Угличском испытывал дефицит фосфора (Nобщ : Pобщ > 20). Можно предположить, что рост температуры способствовал смягчению фосфорного дефицита в Угличском водохранилище, что соответствует литературным данным об изменении структуры и динамики фитопланктона за счет изменения доступности биогенов при потеплении климата [45].
Для содержания хлорофилла, которое служит показателем экологического состояния водоемов, в Иваньковском водохранилище не выявлено направленных изменений, и водоем на протяжении многих лет сохраняет свой эвтрофный статус. В Угличском водохранилище, которое ранее характеризовалось как мезотрофное, хотя под влиянием внешних условий в отдельные годы отмечались вспышки развития фитопланктона, содержание хлорофилла существенно увеличилось, и в настоящее время водохранилище перешло в разряд эвтрофных. При этом концентрации пигмента >30–60 мкг/л, характерные для “цветения” воды различной интенсивности и отражающие различную степень экологического неблагополучия водоема, раннее отмечались лишь локально в Иваньковском водохранилище [18]. В последние годы они стали массовыми в этом водоеме и появились в центральной части Угличского водохранилища, свидетельствуя об ухудшении экологической ситуации.
Выводы. Содержание Хл а в летний период 2005, 2012–2016 гг. изменялось от 13.1 ± 1.4 до 52.5 ± 2.7 мкг/л в Иваньковском водохранилище и от 7.6 ± 1.6 до 27.5 ± 2.5 мкг/л в Угличском. Увеличение Хл а в обоих водохранилищах отмечено после аномально жаркого 2010 г. Качественный состав пигментов фитопланктона не претерпел существенной трансформации за полувековой период, однако в Угличском водохранилище увеличилось абсолютное и относительное количество Хл а, свидетельствующее о возросшей роли синезеленых водорослей в составе фитопланктона, что указывает на процессы эвтрофирования, связанного, в частности, с глобальным потеплением. Межгодовые изменения Хл а зависят от температуры воды, а также чисел Вольфа и индекса САК, воздействие которых на продуктивность фитопланктона рассматривают как косвенное. Экосистемы двух водохранилищ по-разному реагируют на глобальные климатические изменения. Содержание Хл а в Иваньковском водохранилище, автотрофное звено которого формируют фитопланктон и высшая водная растительность, не выходит за пределы многолетних изменений, и водохранилище длительное время сохраняет эвтрофный статус. Для Угличского водохранилища, в котором основной фонд первичной продукции создается фитопланктоном, выявлен рост Хл а и переход из мезотрофного состояния в эвтрофное.
Список литературы
Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Общее резюме. М.: Росгидромет, 2014. 61 с.
Евстафьев В.К., Бондаренко Н.А. Природа явления “мелозирных” лет в оз. Байкал // Гидробиол. журн. 2002. Т. 38. № 1. С. 3–12.
Елизарова В.А. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище по наблюдениям 1970 г. // Биология, морфология и систематика организмов. Л.: Наука, 1976. С. 82–90.
Жеребцов Г.А., Коваленко В.А. Влияние солнечной активности на погодно-климатические характеристики тропосферы // Солнечно-земная физика. 2012. Вып. 21. С. 98–106.
Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1978. 304 с.
Лаврова И.В. Влияние Северо-Атлантического колебания в океане на формирование летних условий погоды в Европе: Автореф. дис. … канд. геогр. наук. СПб., 2009. 20 с.
Лазарева В.И., Копылов А.И., Пырина И.Л. и др. Отклик планктона Рыбинского водохранилища на динамику Северо-Атлантического Колебания (North Atlantic Oscillation, NAO) // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Тр. Междунар. науч. практ. конф. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2013. Т. 3. С. 145–150.
Литвинов А.С., Законнова А.В. Многолетние изменения воднобалансовых характеристик Рыбинского водохранилища // Тр. Ин-та биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН. Вып. 75(78). 2016. С. 23–29.
Литвинов А.С., Пырина И.Л., Законнова А.В. Термический режим и продуктивность фитопланктона Рыбинского водохранилища в условиях изменения климата // Вода: химия и экология. 2014. № 12. С. 108–112.
Ляшенко О.А. Фитопланктон и содержание хлорофилла а в Шошинском плесе Иваньковского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1996. № 99. С. 3–10.
Ляшенко О.А. Фитопланктон и содержание хлорофилла как показатели трофического статуса Иваньковского водохранилища // Вод. ресурсы. 1999. Т. 26. № 1. С. 81–89.
Ляшенко О.А. Сезонная динамика и многолетние изменения фитопланктона и содержания хлорофилла в Угличском водохранилище // Биология внутр. вод. 2000. №3. С. 52–61.
Ляшенко О.А., Минеева Н.М., Метелева Н.Ю., Соловьева В.В. Пигментные характеристики фитопланктона Угличского водохранилища // Биология внутр. вод. 2001. № 3. С. 77–84.
Максимов А.А., Березина Н.А., Голубков С.М., Умнова Л.П. Арктическое колебание и изменения в экосистеме северного озера // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Матер. XXVIII Междунар. конф. Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН, 2009. С. 343–348.
Метелева Н.Ю. Содержание пигментов фитопланктона в Угличском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1990. № 88. С. 8–13.
Метелева Н.Ю. Содержание хлорофилла а в фитопланктоне Иваньковского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л., 1994. № 97. С. 12–16.
Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 158 с.
Минеева Н.М. Содержание фотосинтетических пигментов в водохранилищах Верхней Волги (1994–2003 гг.) // Биология внутр. вод. 2006. № 1. С. 31–40.
Минеева Н.М. Сезонная и межгодовая динамика хлорофилла в планктоне Рыбинского водохранилища по данным флуоресцентной диагностики // Тр. Ин-та биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН. Вып. 76(78). 2016. С. 75–93.
Нестеров Е.С. Североатлантическое колебание: атмосфера и океан. М.: Триада, лтд, 2013. 144 с.
Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов // Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.; Л.: Наука, 1966. С. 249–270.
Пырина И.Л. Многолетняя динамика и цикличность межгодовых колебаний содержания хлорофилла в Рыбинском водохранилище // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Матер. междунар. науч. конф. Минск: Белорус. гос. ун-т, 2000. С. 375–380.
Пырина И.Л., Литвинов А.С., Кучай Л.А. и др. Многолетние изменения первичной продукции фитопланктона в Рыбинском водохранилище в связи с действием климатических факторов // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. М.: КМК, 2006. С. 38–46.
Пырина И.Л., Сигарева Л.Е. Содержание пигментов фитопланктона в Иваньковском водохранилище в 1973–1974 гг. // Биология низших организмов. Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод, 1978. С. 3–17.
Тарасенко Л.В., Луценко М.А. Фитоценозы мелководий Иваньковского водохранилища // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 161–166.
Трифонова И.С., Макарцева Е.С., Чеботарев Е.Н. Многолетние изменения планктонных сообществ мезотрофного озера (оз. Красное, Карельский перешеек) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск: Карельск. науч. центр РАН, 2009. С. 570–573.
Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Ярослав. гос. тех. ун-т, 2001. 427 с.
Adrian R., O’Reilly C.M., Zagareze H. et al. Lakes as sentinels of climate change // Limnol., Oceanogr. 2009. V. 54. № 6. Pt. 2. P. 2283–2297.
Bertani I., Primicerio R., Rossetti G. Extreme climatic event triggers a lake regime shift that propagates across multiple trophic levels // Ecosystems. 2016. V. 19. Is 1. P. 16–31.
Butterwick C., Heaney S.I., Talling J.F. Diversity in the influence of temperature on the growth rates of freshwater algae and its ecological relevance // Freshwater Biol. 2005. V. 50. № 2. P. 291–300.
George D.G., Maberly S.C., Hewitt D.P. The influence of the North Atlantic Oscillation on the physical, chemical and biological characteristics of four lakes in the English Lake District // Freshwater Biol. 2004. V. 49. P. 760–774.
Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanz. 1975. Bd 167. S. 191–194.
Jeppesen E., Brucet S., Naselli-Flores L. et al. Ecological impacts of global warming and water abstraction on lakes and reservoirs due to changes in water level and related changes in salinity // Hydrobiologia. 2015. V. 750. № 1. P. 201–227.
Jeppesen E., Sondergaard M., Jensen J. P. et al. Lake responses to reduced nutrient loading – an analysis of contemporary long-term data from 35 case studies // Freshwater Biol. 2005. V. 50. № 9. P. 1747–1771.
Katara I., Illian J., Pierce G.J. et al. Atmospheric forcing on chlorophyll concentration in the Mediterranean // Hydrobiologia. 2008. V. 612. № 1. P. 33–48.
Lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and pheopigments: shectrophotometric equations // Limnol., Oceanogr. 1967. V. 12. № 2. P. 343–346.
Mineeva N.M., Litvinov A.S. Long-term variation of chlorophyll content in Rybinsk reservoir (Russia) in relation to its hydrological regime // Management of Lakes and Reservoirs During Global Climate Change. Dordrecht; Boston; L.: Kluwer Acad. Publ., 1998. P. 159–183.
Naselli-Flores L., Barone R. Fight on plankton or phytoplankton shape and size as adaptive tools to get ahead in the struggle for life // Cryptogamie Algol. 2011. V. 32. № 2. P. 157–204.
Ottersen G., Planque B., Belgrano A. et al. Ecological effects of the North Atlantic Oscillation // Oecologia. 2001. V. 128. P. 1–14.
Paerl H.W., Paul V. J. Climate change: Links to global expansion of harmful cyanobacteria // Water Res. 2012. V. 46. P. 1349 –1363.
Parsons T.R., Strickland J.D.H. Discussion on spectrophotometric determination of marine-plant pigments with revised equations for ascertaining chlorophylls and carotenoids // J. Mar. Res. 1963. V. 21. № 3. P. 155–168.
Poddubnyi S.A., Papchenkov V.G., Chemeris E.V, Bobrov A.A. Overgrowing of protected shallow waters in the Upper Volga reservoirs in relation to their morphometry // Inland Water Biol. 2017. V. 10. №. 1. P. 64–72. https://doi.org/10.1134/S199508291701014X
SCOR-UNESCO Working Group 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on Oceanographic Methodology. Montreux: UNESCO, 1966. P. 9–18.
Tan X. Effects of temperature on recruitment and phytoplankton community composition // Afr. J. Microbiol. Res. 2011. V. 5. № 32. P. 5896–5901.
Winder M., Hunter D.A. Temporal organization of phytoplankton communities linked to physical forcing // Oecologia. 2008. V. 156. P. 179–192.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Биология внутренних вод